Sự trao đổi vật chất qua màng tế bào

SỰ TRAO ÐỔI VẬT CHẤT QUA MÀNG TẾ BÀO Có một lúc màng tế bào chỉ được xem như một cái túi chứa các vật chất hữu cơ tạo sự sống. Thật ra màng tế bào rất khác một màng bao thụ động, màng có vai trò quyết định về sự chuyển động của tế bào, và tế bào trao đổi với môi trường chung quanh. Hơn nữa, nó đóng vai trò căn bản điều hòa sự di chuyển của vật chất qua màng theo yêu cầu của tế bào, và môi trường ngoài không thuận lợi và thường xuyên bị phá vở. Tất cả các chất muốn vào ra tế bào đều phải đi qua các kênh hay bơm theo một tỉ lệ và một hướng nhất định. Màng tế bào kiểm soát sự vào ra của các chất bằng hai cách: bằng quá trình khuếch tán tự nhiên và bằng những cách chuyên chở đặc biệt. I. KHÁI NIỆM VỀ SỰ KHUẾCH TÁN VÀ THẨM THẤU 1. Sự khuếch tán (diffusion) Nhiệt độ ảnh hưởng lên tốc độ của những phản ứng hóa học do làm gia tăng động năng của các phân tử tham gia. Tưởng tượng có một cái hộp có chứa các viên bi được gom vào một góc (Hình 1A). Khi ta lắc cái hộp, các viên bi sẽ bị phân tán về khắp nơi của đáy hộp (Hình 1B). Có thể hình dung các viên bi là những phân tử, lắc là thêm vào động hay nhiệt năng. Sự lắc làm phân tán các hòn bi tương tự sự di chuyển của các hạt vật chất nào đó đi từ vùng có nồng độ cao đến vùng có nồng độ thấp hơn của vật chất đó, kết quả là những hạt vật chất có xu hướng phân phối cách đều nhau trong một khoảng không gian nhất định. Khi mật độ gần như đồng đều, hệ thống được cân bằng nhưng các hạt vẫn tiếp tục chuyển động, nhưng có sự thay đổi nhỏ trong hệ thống.

Sự trao đổi vật chất qua màng tế bào Gs Bùi Tấn Anh - Phạm Thị Nga SỰ TRAO ÐỔI VẬT CHẤT QUA MÀNG TẾ BÀO Có lúc màng tế bào xem túi chứa vật chất hữu tạo sống Thật màng tế bào khác màng bao thụ động, màng có vai trị định chuyển động tế bào, tế bào trao đổi với môi trường chung quanh Hơn nữa, đóng vai trị điều hòa di chuyển vật chất qua màng theo yêu cầu tế bào, môi trường ngồi khơng thuận lợi thường xun bị phá Tất chất muốn vào tế bào phải qua kênh hay bơm theo tỉ lệ hướng định Màng tế bào kiểm soát vào chất hai cách: trình khuếch tán tự nhiên cách chuyên chở đặc biệt I KHÁI NIỆM VỀ SỰ KHUẾCH TÁN VÀ THẨM THẤU Sự khuếch tán (diffusion) Nhiệt độ ảnh hưởng lên tốc độ phản ứng hóa học làm gia tăng động phân tử tham gia Tưởng tượng có hộp có chứa viên bi gom vào góc (Hình 1A) Khi ta lắc hộp, viên bi bị phân tán khắp nơi đáy hộp (Hình 1B) Có thể hình dung viên bi phân tử, lắc thêm vào động hay nhiệt Sự lắc làm phân tán bi tương tự di chuyển hạt vật chất từ vùng có nồng độ cao đến vùng có nồng độ thấp vật chất đó, kết hạt vật chất có xu hướng phân phối cách khoảng không gian định Khi mật độ gần đồng đều, hệ thống cân hạt tiếp tục chuyển động, có thay đổi nhỏ hệ thống A B Hình Mơ hình học khuếch tán Sự chuyển động hạt với kích thước phân tử từ nơi đến nơi khác theo cách gọi khuếch tán Chất khí khuếch tán nhanh nhất, đến chất lỏng cuối chất rắn Trong thể sống, phân tử thường dung dịch lỏng, ấm khoảng cách phân tử đo phân số milimet nên khuếch tán trình quan trọng; acid amin hay nucleotid môi trường lỏng khuếch tán chừng đường kính tế bào (10 - 50 (m) 0,5 giây Trên khuếch tán theo khuynh độ nồng độ Tuy nhiên, thể sinh vật, khuếch tán không đơn nồng độ mà tùy thuộc vào điều kiện ổn định nơi mà trình sống diễn Ðiều cần thiết để hiểu khuếch tán theo nghĩa lượng tự phân tử tham gia Năng lượng tự (free energy) lượng hệ thống dùng để thực hoạt động điều kiện nhiệt độ áp suất định Năng lượng tự chứa cầu nối cộng hóa trị đường glucoz, hay điện tử hoạt hóa lượng ánh sáng mặt trời lên qũy đạo cao hơn, hay vành đai bao quanh nhân nguyên tử phản ứng hạt nhân Sự khuếch tán xảy cách tự phát phân tử xếp có trật tự có nồng độ cao có lượng tự cao phân tử phân tán Một hổn hợp (hay sản phẩm) có lượng tự thấp chất riêng rẻ ban đầu (hay chất phản ứng) Tốc độ khuếch tán hai chất nhanh vào lúc bắt đầu phản ứng chậm dần hổn hợp tới mức cân hồn tồn Nếu quan sát khuếch tán mức độ phân tử cho viên đường vào cà phê, lúc đầu phân tử đường khuếch tán cà phê, sau chất trộn hơn, phản ứng ngược lại bắt đầu tăng cân bằng; lượng tự phản ứng sau thấp nên phản ứng biểu diễn sau: Thật vậy, khuếch tán phản ứng hóa học với lượng tự riêng tùy thuộc vào tính chất vật chất khuếch tán Năng lượng tự sở ứng dụng rộng rải khuynh dộ nồng độ để hiểu khuếch tán Khuynh độ nồng độ hướng khuynh độ nhiệt độ theo chiều ngược lại Hiệu trái ngược hai khuynh độ tạo chuyển động thực phân tử hoàn toàn tùy thuộc vào lượng tự hai khuynh độ từ nơi có nhiệt độ cao sang nơi có nồng độ cao Trong hình 3.2, có hai bình cầu thơng nhau, bên Y với Hình Ða khuynh độ lượng tự nồng độ cao bên Z, nhiệt độ bên Z cao nhiều so với bên Y Nếu có nồng độ quan trọng, khuếch tán từ Y sang Z Nhưng nhiệt độ cao làm gia tăng động nhiệt phần tử hệ thống, động nhiệt tăng, lượng tự tăng Do khác biệt lượng tự kết hợp với khuynh độ nhiệt độ từ Z sang Y lớn khác biệt lượng tự với khuynh độ nồng độ từ Y sang Z nên khuếch tán từ Z sang Y 2 Sự thẩm thấu (osmosis) Trong hình dùng ống hình chữ U, đáy ngăn cách màng thấm chọn lọc (differentially/selectively permeable), màng cho phân tử nước qua Giả sử bên A chứa nước bên B chứa dung dịch đường, hai điều kiện nhiệt độ áp suất Nếu màng cho nước qua mà không cho phân tử đường qua phân tử nước qua lại hai chiều Ðầu tiên lượng chất lỏng hai bên tương đương (hình bên trái), hình số lượng phân tử nước va chạm vào màng phía bên A nhiều phía bên B, hình bên phải số phân tử dịch chuyển từ A sang B nhiều từ B sang A nên mực chất lỏng bên A tụt xuống bên B tăng lên Hình Thi nghiệm mơ tả thẩm thấu Sự di chuyển dung môi (thường nước) xuyên qua màng thấm chọn lọc gọi thẩm thấu Màng sinh học màng thấm chọn lọc nên di chuyển qua lại nước theo kiểu thẩm thấu Một số chất hòa tan, phân tử nhỏ tan lipid xuyên qua màng sinh học Ðầu tiên theo khuếch tán nước từ bên A qua bên B, nước tinh khiết có lượng tự cao nước dung dịch đường Năng lượng tự phân tử nước bị giảm có diện chất thẩm thấu tích cực (osmotically active substance) hạt hòa tan hay hạt keo lơ lững Trong ống hình chữ U giảm lượng tự phân tử nước tỉ lệ với nồng độ thẩm thấu (osmotic concentration) Nguyên nhân giảm hạt thẩm thấu tích cực làm trật tự xếp phân tử nước Do nước từ nơi có nồng độ cao sang nơi có nồng độ thấp Nồng độ thẩm thấu dung dịch số lượng hạt thẩm thấu tích cực đơn vị thể tích dung dịch Sau thời gian mực chất lỏng bên B cao A Trong điều kiện bình thường mực nước dâng lên đến mức dừng lại, lúc cột chất lỏng có xu hướng bị kéo xuống trọng lực, áp suất thủy tỉnh (hydrostatic pressure) Khi áp suất tăng, lượng tự nước dung dịch đường gia tăng áp suất dạng lượng tự do, kết nước di chuyển từ B qua A nhanh từ A qua B Khi nước qua màng theo hai hướng ngược với tốc độ, hệ thống trạng thái cân động với bên A có lượng tự tiềm thẩm thấu nước tinh khiết bên B có tiềm thẩm thấu áp suất thủy tỉnh II SỰ THẨM THẤU VÀ MÀNG TẾ BÀO Màng tế bào màng thấm chọn lọc, trình khuếch tán thẩm thấu tảng cho sống tế bào Tính thấm màng thay đổi lớn tùy theo loại tế bào Thí dụ màng tế bào hồng cầu có tính thấm nước cao trăm lần so với màng Amoeba, sinh vật đơn bào Tiềm thẩm thấu áp suất thẩm thấu Mỗi dung dịch có lượng tự định, điều kiện nhiệt độ áp suất định, lượng đo gọi tiềm thẩm thấu (osmotic potential) Nước tinh khiết có tiềm thẩm thấu khơng Vì tiềm thẩm thấu giảm nồng độ thẩm thấu tăng nên dung dịch có tiềm nhỏ khơng Nước di chuyển từ vùng có tiềm thẩm thấu cao sang vùng có tiềm thẩm thấu thấp Tuy nhiên, để dễ hình dung, khái niệm áp suất thẩm thấu (osmotic pressure) thường sử dụng nhiều Aïp suất thẩm thấu dung dịch giá trị để lượng nước có xu hướng vào dung dịch thẩm thấu Do điều kiện nhiệt độ áp suất định, nước di chuyển từ dung dịch có áp suất thẩm thấu thấp sang dung dịch có áp suất thẩm thấu cao hai dung dịch ngăn cách màng thấm chọn lọc Dung dịch ưu trương, nhược trương đẳng trương Trong dung dịch đẳng trương Dung dịch ưu trương Dung dịch nhược trương Hình Tế bào hồng cầu dung dịch khác Tính thấm chọn lọc màng tế bào giúp cho tế bào giữ đại phân tử tổng hợp Mặt khác, nước thẩm thấu qua màng tế bào, đặt tế bào vào dung dịch ưu trương (hypertonic), dung dịch có nồng độ hạt thẩm thấu tích cực cao; tế bào bị co lại (Hình 4) Nếu để lâu tế bào chết Ngược lại, đặt tế bào dung dịch nhược trương (hypotonic), môi trường chứa nhiều nước có hạt thẩm thấu tích cực, nước thấm thấu vào làm tế bào phồng lên vỡ trừ tế bào có chế trục xuất nước khỏi tế bào hay có cấu trúc đặc biệt ngăn cản trương phồng (như hầu hết tế bào thực vật) Tế bào mơi trường đẳng trương (isotonic), mơi trường có cân thẩm thấu với tế bào, chúng có chứa nồng độ hạt thẩm thấu tích cực, khơng có khác biệt lượng nước vào khỏi tế bào Thật vậy, liên hệ thẩm thấu tế bào môi trường chung quanh yếu tố định đến đời sống tế bào Các tế bào sống mơi trường đẳng trương thẩm thấu không vấn đề nghiêm trọng tế bào hồng cầu sống môi trường huyết tương (blood plasma) Nhưng số thực vật động vật sống đại dương có nồng độ thẩm thấu gần với nước biển Các sinh vật sống mơi trường nước thường tích tụ nhiều nước tế bào phải có cách để thải bỏ có cấu trúc giúp cho khơng bị trương phồng lên Thật di chuyển nước vấn đề Màng tế bào cịn phải kiểm sốt trao đổi qua màng nhiều vật chất khác nhau, phải cần nhiều chế để vận chuyển khác III SỰ VẬN CHUYỂN VẬT CHẤT QUA MÀNG TẾ BÀO Sự vận chuyển thụ động a Khuếch tán đơn giản Một chất khuếch tán khuếch tán từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp Cách khuếch tán tùy thuộc vào khuynh độ nồng độ, khơng cần có tham gia tác nhân khác Khuếch tán q trình tự phát làm giảm lượng tự khuếch tán chất tùy thuộc vào khuynh độ nồng độ không bị ảnh hưởng khuynh độ nồng độ chất khác (Hình 5) Hình Mơ hình khuếch tán đơn giản Một thí dụ quan trọng hấp thu oxy tế bào thực chức hô hấp Oxy hòa tan khuếch tán vào tế bào qua màng tế bào, hơ hấp tiêu thụ oxy khuếch tán oxy vào tế bào liên tục khuynh độ nồng độ cho phép di chuyển theo hướng vào tế bào Sự khuếch tán chất qua màng tế bào gọi vận chuyển thụ động tế bào khơng tiêu tốn lượng cho q trình Trong q trình di chuyển phân tử hịa tan khơng bị biến đổi hóa học khơng kết hợp với loại phân tử khác Tuy nhiên, màng tế bào màng thấm chọn lọc nên tốc độ khuếch tán biến thiên theo loại phân tử khác Vận tốc tùy thuộc vào chênh lệch khuynh độ nồng độ tùy thuộc vào vận tốc khuếch tán qua vùng kỵ nước lớp lipid kép Nước phân tử khuếch tán cách tự xuyên qua màng, yếu tố thuận lợi đời sống tế bào, có số chất khuếch tán qua màng theo cách phần tử không phân cực O2, N2 chất hòa tan lipid, cịn chất phân cực có kích thước nhỏ glycerol qua màng phospholipid phân tử b Khuếch tán có trợ lực (facilitated diffusion) Nhiều phân tử phân cực ion khơng thể khuếch tán qua màng phospholipid, phải có trợ lực protein vận chuyển màng, tượng gọi khuếch tán có trợ lực Một protein vận chuyển có nhiều đặc điểm enzim Vì có đặc điểm enzim nên chuyên biệt chất nó, protein màng chuyên biệt chất mà vận chuyển có điểm gắn đặc biệt tương tự hoạt điểm enzim Giống enzim, protein vận chuyển bị bảo hịa vận tốc vận chuyển đạt tới Hình Mơ hình khuếch tán có trợ lực mức tối đa mà thực Protein vận chuyển bị ức chế phân tử giống chất cạnh tranh gắn vào protein vận chuyển Tuy nhiên, không giống enzim, protein vận chuyển không xúc tác phản ứng hóa học Chức xúc tác cho trình vật lý giúp vận chuyển nhanh chóng Trong nhiều trường hợp protein kênh thay đổi hình dạng đơi chút, chuyển vị điểm gắn chất từ phía sang phía khác màng (Hình 3.6) Sự thay đổi hình dạng có tác dụng lực đẩy để phóng thích chất vận chuyển Một kiểu protein vận chuyển khác kênh đơn giản, cho phép chất qua mà thơi Một số protein hoạt động kênh đóng mở Các kích thích hóa học hay điện làm mở cổng Thí dụ, kích thích tế bào thần kinh, làm mở cổng kênh để trợ lực cho khuếch tán ion Na+ vào tế bào Ở số bệnh di truyền, hệ thống vận chuyển đặc biệt thiếu hay khơng có Thí dụ, bệnh cystinuria, bệnh người vắng mặt protein vận chuyển cystein acid amin khác xuyên qua màng tế bào thận Tế bào thận thường tái hấp thu acid amin từ urin đưa trở vào máu, người mắc bệnh bị đau đớn hịn sỏi từ acid amin tích tụ kết tinh thận Tuy có trợ lực protein vận chuyển, khuếch tán có trợ lực vận chuyển thụ động chất theo chiều khuynh độ nồng độ Tốc độ khuếch tán tùy thuộc vào chế vận chuyển protein kênh không làm thay đổi chiều di chuyển chất vận chuyển Sự vận chuyển tích cực (active transport Hình Mơ hình vận chuyển tích cực hai chất vào khỏi màng Một số protein chuyển chất ngược lại khuynh độ nồng độ chất đó, xuyên qua màng tế bào chất từ nơi có nồng độ thấp đến nơi có nồng độ cao Sự vận chuyển tương tự lên dốc Ðể bơm chất ngược lại chiều xu hướng khuếch tán theo khuynh độ nồng độ nên tế bào phải sử dụng lượng, vận chuyển theo cách gọi vận chuyển tích cực (Hình 7) Sự vận chuyển tích cực khả quan trọng tế bào để giữ lại tế bào chất nồng độ khác với nồng độ chúng môi trường chung quanh Thí dụ, so sánh với mơi trường chung quanh, tế bào động vật chứa nồng độ cao ion K+ thấp ion Na+ Mức khuynh độ giữ nhờ bơm màng ATP cung cấp lượng ATP tham gia vào vận chuyển cách chuyển gốc phosphat cuối vào protein vận chuyển Sự gắn gốc phosphat gây cảm ứng làm cho protein vận chuyển thay đổi hình dạng theo kiểu chuyển vị nơi gắn vào chất Bơm ion Na+- ion K+ thí dụ trao đổi ion Na+ ion K+ xuyên qua màng tế bào động vật Một bơm sinh hiệu điện xuyên màng gọi bơm sinh điện (electrogenic pump) Bơm Na - K bơm sinh điện tế bào động vật Ở thực vật, vi khuẩn nấm bơm sinh điện bơm proton, chuyển ion H+ khỏi tế bào Bơm proton vận chuyển điện tích dương từ tế bào chất mơi trường ngồi tế bào (Hình 8) Hình Bơm sinh điện Hình Mơ hình đồng vận chuyển Một loại protein vận chuyển bơm kết hợp khuếch tán chất để vận chuyển chất ngược với khuynh độ nồng độ Thí dụ, tế bào thực vật dùng khuynh độ ion H+ sinh bơm proton để vận chuyển tích cực acid amin, đường vài chất dinh dưỡng khác vào tế bào (Hình9) Những protein chuyển sucroz vào tế bào ngược với khuynh độ nồng độ, kết hợp với ion H+ , ion H+ vận chuyển theo kiểu khuếch tán theo khuynh độ nồng độ bơm nhờ bơm proton Thực vật dùng cách để tải sucroz tạo quang tổng hợp vào tế bào gân lá, sau đường đem đến mô libe để vận chuyển đến mô không quang hợp rễ IV NGOẠI XUẤT BÀO (exocytosis) Ðối với đại phân tử protein polysaccharid, di chuyển qua màng theo chế khác Sự thải đại phân tử qua màng tế bào gọi ngoại xuất bào Các túi chuyên chở tách từ hệ Golgi mang đến màng tế bào nhờ cytoskeleton Khi màng túi chuyên chở màng tế bào tiếp xúc nhau, phân tử lipid màng đôi lipid xếp lại Sau hai màng phối hợp lại trở nên liên tục nội dung chuyên chở túi thải Nhiều tế bào tiết dùng cách ngoại xuất bào để thải sản phẩm chúng Thí dụ, số tế bào tụy tạng tiết hormone insulin đưa chúng vào máu ngoại xuất bào Các tế bào thần kinh dùng cách ngoại xuất bào để kích thích tế bào thần kinh khác hay tế bào (Hình 11) Khi tế bào thực vật tạo vách, carbohydrate từ túi chuyên chở từ Golgi đưa màng tế bào cách V NỘI NHẬP BÀO (endocytosis) Nội nhập bào cách tế bào bắt lấy đại phân tử hay vật liệu cách tạo túi từ màng tế bào Có ba cách nội nhập bào: ẩm bào (pinocytosis), nội nhập bào qua trung gian thụ thể thực bào (phagocytosis) 1 Ẫm bào Trong ẩm bào, tế bào hớp ngụm nhỏ dịch lỏng bên ngồi tế bào túi nhỏ Vì chất phần lớn hòa tan giọt đưa vào tế bào nên ẩm bào kiểu vận chuyển khơng chun biệt Hình 12 Ẫm bào Nội nhập bào qua trung gian thụ thể Sự nội nhập bào có tham gia thụ thể chuyên biệt Gắn màng thụ thể với vị trí tiếp nhận chuyên biệt lộ phía ngồi màng Chất bên ngồi tế bào gắn vào thụ thể gọi ligand (một từ chung để phân tử đặc biệt gắn vào điểm tiếp nhận phân tử khác, từ tiếng Latin ligare có nghĩa to bind: gắn) Protein tiếp nhận thường tập họp vùng màng, tạo lỏm (pit) có lớp áo protein bao bọc (coat protein) Thí dụ, tế bào người dùng cách vận chuyển để nhận cholesterol để tổng hợp màng hay dùng để tổng hợp steroid khác Cholesterol máu dạng hạt nhỏ gọi low-density lipoprotein (LDL), phức hợp lipid protein, ligand LDL Phức hợp LDL gồm khoảng 2.000 phân tử cholesterol kết hợp với protein, protein gọi apoprotein Những hạt nhỏ gắn vào thụ thể màng sau vào bên tế bào nội nhập bào Ở người có bệnh tên familial hypercholesterolemia bệnh di truyền, với đặc điểm có nồng độ cholesterol máu cao, khơng có thụ thể để tiếp nhận LDL nên cholesterol khơng vào tế bào Cholesterol tích tụ máu, tạo tượng mỡ máu (và tích tụ nhiều làm xơ cứng thành động mạch) Thực bào Trong thực bào, tế bào tạo giả túc (pseudopodia) để bao lấy vật liệu mảnh vật chất to hay vi sinh vật hình thành túi Sự thực bào xảy protein thụ thể màng gắn với vật liệu phù hợp giống việc gắn chất với enzim Ở động vật có xương sống thực bào thường gặp tế bào bạch cầu (leucocyte) để tiêu hóa mảnh vụn lớn hay vi sinh vật  ... thủy tỉnh II SỰ THẨM THẤU VÀ MÀNG TẾ BÀO Màng tế bào màng thấm chọn lọc, trình khuếch tán thẩm thấu tảng cho sống tế bào Tính thấm màng thay đổi lớn tùy theo loại tế bào Thí dụ màng tế bào hồng cầu... khuếch tán vào tế bào qua màng tế bào, hơ hấp tiêu thụ oxy khuếch tán oxy vào tế bào liên tục khuynh độ nồng độ cho phép di chuyển theo hướng vào tế bào Sự khuếch tán chất qua màng tế bào gọi vận... kiểm sốt trao đổi qua màng nhiều vật chất khác nhau, phải cần nhiều chế để vận chuyển khác III SỰ VẬN CHUYỂN VẬT CHẤT QUA MÀNG TẾ BÀO Sự vận chuyển thụ động a Khuếch tán đơn giản Một chất khuếch