Nghiên cứu phân loại, đặc điểm phân bố và quan hệ di truyền các loài chuột chù (MAMMALIA SORICOMORPHA) ở việt nam TT

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ Bùi Tuấn Hải NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI, ĐẶC ĐIỂM PHÂN BỐ VÀ QUAN HỆ DI TRUYỀN CÁC LOÀI CHUỘT CHÙ (MAMMALIA: SORICOMORPHA) Ở VIỆT NAM Chuyên ngành: Động vật học Mã số: 42 01 03 TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC Hà Nội - 2021 Cơng trình hồn thành tại: Học viện Khoa học Công nghệ - Viện Hàn lâm Khoa học Công nghệ Việt Nam Người hướng dẫn khoa học 1: PGS TS Lê Xuân Cảnh Người hướng dẫn khoa học 2: GS TS Masaharu Motokawa Phản biện 1: … Phản biện 2: … Phản biện 3: … Luận án bảo vệ trước Hội đồng đánh giá luận án tiến sĩ cấp Học viện, họp Học viện Khoa học Công nghệ - Viện Hàn lâm Khoa học Công nghệ Việt Nam vào hồi … ’, ngày … tháng … năm 202 Có thể tìm hiểu luận án tại: - Thư viện Học viện Khoa học Công nghệ - Thư viện Quốc gia Việt Nam MỞ ĐẦU Tính cấp thiết luận án Trên giới, Chuột chù gồm có họ, 55 giống, 530 lồi, phân bố rộng khắp (Wilson & Mittermeier, 2018) Trong có 11 loài nguy cấp (CR), 41 loài nguy cấp (EN), 25 loài nguy cấp (VU) 16 loài bị đe dọa (NT) (IUCN 2019-2) Trong hai thập kỷ gần đây, có số cơng trình nghiên cứu số loài thú Chuột chù khu vực Đơng Nam Á có Việt Nam Các nghiên cứu Chuột chù Việt Nam tập trung vào việc phát lồi ghi nhận Trong đó, việc định loại số loài xây dựng hệ thống phân loại cho loài thú thuộc Chuột chù chưa rõ ràng Về phân bố có thơng tin theo đơn vị hành khu vực rừng đặc dụng mà chưa có nghiên cứu đánh giá theo phân khu địa lý động vật, sinh cảnh độ cao Thêm vào đó, quan hệ di truyền quần thể loài số giống Việt Nam chưa nghiên cứu Chính vậy, đề tài “Nghiên cứu phân loại, đặc điểm phân bố quan hệ di truyền loài chuột chù (MAMMALIA: SORICOMORPHA) Việt Nam” thực nhằm đánh giá đa dạng thành phần loài, đặc điểm phân bố, xem xét mối quan hệ di truyền quần thể loài chuột chù Việt Nam sở phân tích đặc điểm hình thái kết hợp với phân tích sinh học phân tử Mục tiêu nghiên cứu luận án 1) Xác định tính đa dạng lồi thú thuộc Chuột chù (Eulipotyphla) Việt Nam 2) Nghiên cứu đặc điểm phân bố loài Chuột chù Việt Nam theo phân vùng địa lý, sinh cảnh độ cao 3) Đánh giá mối quan hệ di quần thể, lồi nhóm lồi thuộc Chuột chù Việt Nam Các nội dung nghiên cứu luận án Nội dung 1: Nghiên cứu đa dạng thành phần loài Chuột chù Việt Nam - Xây dựng danh sách loài Chuột chù Việt Nam - Mơ tả, phân tích so sánh đặc điểm hình thái ngồi hình thái sọ loài Chuột chù Việt Nam - Xây dựng khóa định loại cho lồi thú thuộc Chuột chù Eulipotyphla Việt Nam Nội dung 2: Đánh giá đặc điểm phân bố loài Chuột chù Việt Nam - Đánh giá đặc điểm phân bố theo phân khu địa lý - Đánh giá đặc điểm phân bố theo sinh cảnh - Đánh giá đặc điểm phân bố theo đai độ cao Nội dung 3: Đánh giá tính đa dạng mối quan hệ di truyền quần thể, loài giống Chuột chù Eulipotyphla - So sánh sai khác mặt di truyền quần thể số lồi có vùng phân bố rộng - So sánh sai khác mặt di truyền giống, loài - Xây dựng quan hệ di truyền loài quần thể CHƯƠNG TỔNG QUAN 1.1 Khái quát tình hình nghiên cứu thành phần loài thú giới Nghiên cứu khoa học thú cho thức phát Aristotle (384–322 trước cơng ngun) Đã có số tác giả tổng hợp thống kê thành phần loài thú giới Trouessart, Wilson & Reeder, Nowak, Honacki Cho đến nay, Burgin et al., 2018 liệu Hội thú học Hoa Kỳ năm 2019 thống kê 6495 loài (96 loài tuyệt chủng, 6399 loài tồn tại) thuộc 1314 giống, 170 họ, 27 1.2 Khái quát tình hình phân loại Chuột chù giới Thuật ngữ “Insectivora” ban đầu nhà cổ sinh vật học dùng để taxon phân loại bao gồm toàn loài thú ăn sâu bọ Haeckel (1866) sẵp xếp lại đặt tên thú ăn sâu bọ Lypotyphla bao gồm họ Soricidae, Talpidae, Erinaceidae, Tenrecidae, Chrysochloridae, Solenodontidae Nesophontidae (đã tuyệt chủng) Gần đây, nghiên cứu sinh học phân tử tiến hoá Nishihara et al (2009), He et al (2010), Sato et al (2016), Brace et al (2016), Spinger et al (2017, 2018) mối quan hệ gần gũi họ Soricidae, Talpidae, Erinaceidae Solenodontidae xếp chúng vào Eulipotyphla Tổng hợp nghiên cứu Chuột chù giới, Wilson & Mittermeier (2018) thống kê 530 loài, thuộc 55 giống, họ 1.3 Lược sử nghiên cứu thú Việt Nam 1.3.1 Thời kỳ trước năm 1954 Lịch sử nghiên cứu khu hệ thú Việt Nam đươc xem bắt đầu vào kỷ XVIII với tác phẩm “Vân đài loại ngữ”, “Phủ biên tạp lục” Lê Quý Đôn (1724 - 1784) Vào năm đầu kỷ XIX, việc nghiên cứu loài thú hoang dã Việt Nam thức bắt đầu với khảo sát Finlayson et al (1826) Các tiêu khảo sát Dustales (1874, 1893, 1898), Germain (1887) Gurney (1889),… phân tích cơng bố sau Những năm cuối kỷ XIX, đầu kỷ XX, nghiên cứu khu hệ thú Việt Nam tiếp tục chuyên gia đến từ Châu Âu thực Milne - Edwards (1868 - 1874), Morice (1875), Brousmiches (1887), Heude (1894), Billet (1896), Pousargues (1898), Pavie (1904), Boutan (1906), Bonhote (1907), Osgood (1932), Blane (1932), Delacour (1934), Bourret (1942) bổ sung nhiều loài thú cho Việt Nam 1.3.2 Thời kỳ 1954 - 1975 Trong thời kỳ này, nghiên cứu thú tiến hành rộng rãi khắp tỉnh miền Bắc Việt Nam Các kết nghiên cứu thú giai đoạn công bố tạp chí ngồi nước Tiêu biểu có cơng trình của, Võ Q cs (1961), Lê Hiền Hào (1962, 1964, 1969, 1973), Đặng Huy Huỳnh Vũ Đình Tuân (1964), Đặng Huy Huỳnh Cao Văn Sung (1965, 1973), Đào Văn Tiến (1966), Lê Vũ Khôi (1970), Van Peenen et al (1967, 1969, 1970, 1971); Duncan et al (1970, 1971) 1.3.3 Thời kỳ 1975 – Sau năm 1975, công tác điều tra nghiên cứu tài nguyên sinh vật nói chung thú nói riêng đẩy mạnh có bước phát triển lớn với nhiều chương trình lớn Nhà nước hợp tác quốc tế Nhiều kết đăng tải sách chuyên khảo, tạp chí nước quốc tế Tiêu biểu cơng trình của: Cao Văn Sung cs (1980); Đặng Huy Huỳnh cs (1981, 1994, 2007, 2008, 2010); Đào Văn Tiến (1985); Cao Van Sung (1989); Lê Vũ Khôi (2000); Kuznetsov (2006); Đặng Ngọc Cần cs (2008); Nguyễn Xuân Đặng Lê Xuân Cảnh (2009) 1.4 Tình hình nghiên cứu Chuột chù Việt Nam Ở Việt Nam, phải đến kỷ XX số loài thú thuộc Chuột chù Soricomorpha ghi nhận với loài Osgood (1932) ghi nhận Tổng hợp nghiên cứu từ trước đến nay, gần nhất, Bui Tuan Hai et al (2019) công bố danh sách loài thú ăn sâu bọ Việt Nam gồm 37 loài phân loài, thuộc 13 giống, họ Tính đến thời điểm tại, danh sách cập nhật Chuột chù Việt Nam công bố Về sinh học phân tử, có nghiên cứu Bannikova et al (2011, 2017, 2019), Zemlemerova et al (2013, 2016), Shinohara et al (2014, 2015), He et al (2014, 2018), Abramov et al (2015, 2017a,b, 2018), Li et al (2019) thực nhóm Crocidura, Blarinella, Chimarrogale, Chodsigoa, Episoriculus, Euroscaptor khu vực Đơng Nam Á Nam Trung Quốc có mẫu vật thu Việt Nam CHƯƠNG ĐỐI TƯỢNG, PHẠM VI, NGUYÊN LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1 Đối tượng, phạm vi nguyên liệu nghiên cứu Đề tài tập trung nghiên cứu phân loại, đặc điểm phân bố mối quan hệ di truyền loài thú thuộc Chuột chù (Eulipotyphla) Việt Nam Nghiên cứu tiến hành sở 831 số hiệu mẫu vật bao gồm 667 mẫu thể 778 mẫu sọ thu thập khắp nước Về sinh học phân tử, nghiên cứu tiến hành giải 87 trình tự 81 số hiệu mẫu vật thuộc 23 lồi Trong đó, sử dụng 60 trình tự cho phân tích mối quan hệ di truyền, kết hợp với 125 trình tự tham khảo từ genbank 2.2 Thời gian địa điểm nghiên cứu Đề tài sử dụng kết nghiên cứu tác giả từ năm 2012 đến năm 2019 với 40 đợt khảo sát, 407 ngày thực địa (từ 2017 đến 2019: 21 đợt khảo sát, 167 ngày thực địa) Trong đó, phần kết nghiên cứu từ 2013 đến 2015 tác giả công bố luận văn thạc sĩ “Nghiên cứu phân loại quan hệ di truyền loài chuột chù trắng giống Crocidura (Mammalia: Soricidae) Việt Nam” cập nhật bổ sung nghiên cứu Nghiên cứu thực mẫu vật thu thập 66 địa điểm thuộc 37 tỉnh, thành phố nước Trong đó, tác giả tiến hành khảo sát, thu thập mẫu vật bổ sung 33 địa điểm thuộc 21 tỉnh (Hình 2.1) Hình 2.1 Địa điểm khảo sát thực địa thu thập mẫu vật Nghiên cứu phịng thí nghiệm thực Phịng Bảo tồn Thiên nhiên (Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam), Phòng Động vật học có xương sống (Viện Sinh thái Tài nguyên Sinh vật), Viện Động vật Saint Petersburg (Viện Hàn lâm Khoa học Nga) Bảo tàng Đại học Kyoto (Nhật Bản) 2.2.1 Đặc điểm chung tự nhiên Việt Nam Việt Nam nằm trọn vành đai nội chí tuyến Bắc bán cầu, trải dài nhiều vĩ độ (từ 8030’ đến 23022’ vĩ độ Bắc) với đặc điểm địa chất, địa hình, khí hậu, thuỷ văn đa dạng, dẫn tới đa dạng phong phú sinh học nói chung lồi thú nói riêng 2.2.2 Phân vùng địa lý động vật khu hệ thú Việt Nam Trên sở yếu tố địa hình, địa mạo, khí hậu, mơi trường, thích nghi phân bố động thực vật, Nguyễn Xuân Đặng Lê Xuân Cảnh (2009) Lê Vũ Khôi et al (2015) phân chia thành đơn vị địa lý động vật khu hệ thú, bao gồm: Đông Bắc, Tây Bắc, Bắc Trung Bộ, Nam Trung Bộ Tây Nguyên, Nam Bộ 2.3 Phương pháp nghiên cứu 2.3.1 Thu thập mẫu vật Phỏng vấn lựa chọn địa điểm thu mẫu: Phỏng vấn chuyên gia, nhân viên kiểm lâm người dân để thu thập thông tin Thu thập mẫu vật: Đặt bẫy theo tuyến loại bẫy chuyên dụng gồm bẫy lồng (Cage trap), bẫy hộp (Sherman trap), bẫy cốc (Pitfall trap) bẫy ống (Tunnel trap) kết hợp loại mồi phù hợp với phổ thức ăn chuột chù cá khô, giun đất, cua, cá…, loại thức ăn tổng hợp có trộn hương liệu để thu thập mẫu Xử lý mẫu vật thực địa: Gắn nhãn, chụp ảnh, đo đạc số hình thái ngồi (HB, T, E, HF1, HF2, FF1, FF2/FFw, BrH, Wt) Cố định bảo quản mẫu vật cồn Thu thập thơng tin có liên quan: Ghi chép thông tin môi trường, sinh cảnh, hình thái, đặc điểm sống, vị trí thu mẫu 2.3.2 Xử lý mẫu sọ Tách sọ: Dùng dao mổ cỡ 11 tách sọ khỏi thể Làm sọ: Đun nóng sọ làm lớp sọ 2.3.3 So sánh định loại - Bước 1: Xây dựng bảng số đo đếm số hình thái sọ - Bước 2: Tính tốn thống kê mô tả (Max, Min, Average, Stdev) - Bước 3: Phân tích đa biến số hình thái sọ thuật tốn phân tích thành phần PCA phần mêm PAST - Bước 4: Phân tích, biện luận, so sánh đặc điểm sai khác - Bước 5: Định loại dựa kết qua so sánh hình thái, phân tích thống kê BLAST genbank 2.3.4 Đánh giá đặc điểm phân bố Phân chia phân bố theo phân vùng địa lý động vật loài Chuột chù Việt Nam theo phân bố thực tế kết hợp với thông tin phân bố lồi khu vực lân cận Phân chia phân bố loài chuột chù Việt Nam theo nhóm dạng sinh cảnh sau: - Nhóm 1: Núi đá vơi (NĐV) núi đất (NĐ) - Nhóm 2: Rừng gỗ (RCG); rừng tre nứa (RTN); bụi cỏ (CBC); nơi canh tác nông nghiệp mà không nằm rừng (ĐR); khu dân cư khơng gần rừng (DC) - Nhóm 3: Thường xun bị tác động người (T); bị tác động (I) Phân chia phân bố loài Chuột chù thành đai độ cao so với mực nước biển, bao gồm: I: - 600m; II: 600 - 1600m; III: 1600 - 2600m; IV: 2600m Phân chia đai dựa nhiệt độ mùa nóng theo sở kết hợp đai cao đới khí hậu chí tuyến gió mùa đới khí hậu xích đạo gió mùa (Vũ Tự Lập, 2007) Hệ số tương đồng tính theo cơng thức: H = 2c / (a + b) Trong đó, “c” số lồi có mặt hai khu vực, dạng sinh cảnh độ cao “a” “b” tương ứng số lồi có mặt khu vực, dạng sinh cảnh độ cao 2.3.5 Phân tích sinh học phân tử - Lấy mẫu: mô vùng gan đùi - Lựa chọn đoan gen: chủ yếu Cytb, ra: 12S Rag - Thiết kế mồi: Cytb SoriF TGACATGAAAAATCATCGTTG SoriR CCA TCT CTG GTT TAC AAG AC Đối với gen Rag1 sử dụng cặp mồi Rag1-F1851 Rag1-R2486 theo Sato et al (2004) Đối với gen 12S sử dụng cặp mồi L613 (Mindell et al., 1991) H1066 (Suzuki et al., 1997) - Tinh DNA: kit DNeasy Blood and Tissue (QIAgen, Đức) - PCR: sử dụng đệm Ultra-Pure Taq cho gen cytb đệm Dreamtaq cho gen Rag1 12S - Điện di: điện di gel agarose 1% - Giải trình tự: Cơng ty FirstBase Sequencing INT Malaysia - Phân tích trình bày số liệu: Bằng phần mềm: MEGA X, Kakusan 4.0, MrBayes 3.2.7, Tracer 1.7.1, Treefinder, Figtree 1.4.4 Ai CHƯƠNG KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 3.1 Đa dạng thành phần loài thú thuộc Chuột chù Việt Nam 3.1.1 Đa dạng thành phần loài Kết định loại dựa hình thái (cơ thể sọ) tham khảo tài liệu ghi nhận 37 loài phân loài thú thuộc 13 giống, họ phân Chuột chù Eulipotyphla có phân bố Việt Nam Bảng 3.1 Các loài thú thuộc Chuột chù Eulipotyphla Việt Nam TT Tên khoa học Tên tiếng Việt I ERINACEOMORPHA Phân Chuột nhím A Galericidae Họ Dím a Galericinae Phân họ Dím Hylomys suillus Dím ngắn Neotetracus sinensis Dím dài + Neoymolys hainanensis Dím hải nam (EN) II TALPOMORPHA Phân Chuột chũi A Talpidae Họ Chuột chũi a Talpinae Phân họ Chuột chũi + Scaptonyx fusicaudus Chuột chũi đuôi dài Mogera latouchei Chuột chũi la-tu-chơ Euroscaptor kuznetsovi Chuột chũi cư-nét-xốp Euroscaptor orlovi Chuột chũi o-lốp Euroscaptor parvidens* Chuột chũi nhỏ E p ngoclinhensis* Chuột chũi ngọc linh 10 Euroscaptor subanura* Chuột chũi đuôi ngắn III SORICOMORPHA PHÂN BỘ CHUỘT CHÙ A Soricidae Họ Chuột chù a Soricinae Phân họ chuột chù nâu 11 Anourosorex squamipes Chuột chù cộc 12 Blarinella quadraticauda Chuột chù đỏ (NT) 13 Chodsigoa caovansunga Chuột chù cao văn sung 14 Chodsigoa hoffmanni Chuột chù hóp-man + 15 Chodsigoa parca Chuột chù lao 16 Chimarrogale himalayica Chuột chù nước miền bắc 17 Chimarroalge varennei* Chuột chù nước miền nam 18 Episoriculus baileyi Chuột chù bai-li + 19 Episoriculus macrurus Chuột chù + 20 Episoriculus umbrinus Chuột chù ẩn 11 - Mô tả: T/HB = 88 - 101%, lông cứng dài mọc đến khoảng 50% - Công thức chung cho giống Chodsigoa: (I 1/1, U 3/1, P 1/1, M 3/3) (x2) = 28 3.2.3.3 Chuột chù hóp-man - Chodsigoa hoffmanni - Mơ tả: Lơng ngắn mọc đến tận chóp giống C parca chóp đuôi sáng màu 3.2.3.4 Chuột chù lao - Chodsigoa parca - Mơ tả: có túm lơng bao phủ chóp đi, chóp đen 3.2.3.5 Chuột chù bai-ly - Episoriculus baileyi - Mô tả: Hàng U E baileyi dài loài khác giống T/HB ~ 100% - Công thức chung cho giống Episoriculus: (I 1/1, U 4/1, P1/1 M 3/3) (x2) = 30 3.2.3.6 Chuột chù - Episoriculus macrurus - Mô tả: Đuôi dài 110% chiều dài thân đầu Sống nửa nửa đất (Semi-aboreal) 3.2.3.7 Chuột chù ẩn - Episoriculus umbrinus - Mô tả: Đầu I1 ngắn hướng phía trước, mặt talon I1 thấp U1 B Phân họ Soricinae - Các loài trắng Răng trắng, kích thước lớn lồi khác họ 3.2.3.8 Chuột chù cộc - Anourosorex squamipes - Mô tả: Mắt nhỏ, vành tai tiêu biến, chân không biến đổi Chuột chũi Đuôi ngắn - Công thức răng: (I 1/1 U 2/1 P 1/1 M 3/3) (x2) = 26 3.2.3.9 Chuột chù nước miền bắc - Chimarrogale himalayica - Mơ tả: Rìa chi có lớp lông cứng giúp bơi lội Răng P M1 tạo thành lõm sâu Khớp vịm miệng nằm ngang vị trí hai M2 - Công thức cho giống Chimarrogale: (I 1/1, U3/1, P1/1, M3/3) (x2) = 28 3.2.3.10 Chuột chù nước miền nam - Chimarrogale varennei - Mô tả: Răng P M1 tạo thành lõm hẹp nơng Khớp vịm miệng nằm cao vị trí hai M2 12 C Phân họ Chuột chù trắng Crocidurinae Răng trắng Giống Suncus có kích thước lớn (Suncus murinus) nhỏ (Suncus etruscus) Giống Crocidura chia thành nhóm dựa theo chiều dài sọ: Lớn 23mm; 19 - 23mm nhỏ 19mm 3.2.3.11 Chuột chù ý - Suncus etruscus - Mơ tả: Kích thước nhỏ (1.5g), T/HB ~ 60% Lông tơ mọc đến chóp - Cơng thức Suncus: (I 1/1 U 4/1 P 1/1 M 3/3) (x2) = 30 3.2.3.12 Chuột chù nhà - Suncus murinus - Mô tả: Là lồi Chuột chù lớn Việt Nam Đi mập, sáng màu thân, chiều dài đuôi ngắn chiều dài thân đầu, có lơng dài bao phủ tồn đuôi 3.2.3.13 Chuột chù đuôi trắng miền bắc - Crocidura dracula - Mơ tả: Chóp thường có màu trắng Răng P4 có đỉnh protocone thấp đỉnh paracone Mép lỗ chẩm hẹp - Công thức Crocidura: (I 1/1, U 3/1, P 1/1, M 3/3) (x2) = 28 3.2.3.14 Chuột chù đuôi trắng miền nam - Crocidura fuliginosa - Mơ tả: Hình thái ngồi hình thái sọ giống C dracula Mõm thường nhọn C dracula Mép lỗ chẩm rộng 3.2.3.15 Chuột chù xám - Crocidura attenuata - Mô tả: Lưng xám nâu nhạt Chiều dài đuôi chiếm 60-80% chiều dài thân, lông tơ cứng bao phủ 2/3 chiều dài đuôi 3.2.3.16 Chuột chù đài loan - Crocidura tanakae - Mơ tả: C tanakae có hình thái ngồi giống với C attenuata Rãnh vịm miệng có hai đỉnh, tạo thành dạnh chữ “m” 3.2.3.17 Chuột chù sơ-cơ-lốp - Crocidura sokolovi - Mơ tả: Hình thái ngồi giống với C tanakae dài rõ rệt Chiều dài đuôi chiếm 87-93% chiều dài thân 3.2.3.18 Chuột chù trường sơn - Crocidura annamitensis - Mô tả: Đuôi hai màu, chiều dài đuôi chiếm 57 – 61% chiều dài thân đầu, lông dài mọc rải rác đến khoảng nửa đuôi 3.2.3.19 Chuột chù gai - Crocidura guy - Mô tả: Đuôi màu nâu, tương đối mập, phần đậm phần dưới, dài khoảng 65-79% chiều dài thể 13 3.2.3.20 Chuột chù đông dương - Crocidura indochinensis - Mô tả: Đuôi mập gốc, thon phần sau, có lông tơ cứng gần gốc (khoảng 20% chiều dài đuôi) 3.2.3.21 Chuột chù kẻ gỗ - Crocidura kegoensis - Mô tả: Chiều dài đuôi chiếm khoảng 54-56% chiều dài thân Ở hai hàm đầu tiên, núm sau có hình bán nguyệt 3.2.3.22 Chuột chù phan lương - Crocidura phanluongi - Mô tả: Lông tơ cứng mọc đến 66,7 - 75% chiều dài đuôi Đầu thuôn nhỏ, mũi chi nhạt màu màu thân 3.2.3.23 Chuột chù phú quốc - Crocidura phuquocensis - Mô tả: chiều dài đuôi 69-87% chiều dài thân, mặt đậm màu mặt Lông tơ mọc đến khoảng 60% chiều dài đuôi 3.2.3.24 Chuột chù trung hoa - Crocidura rapax - Mô tả: Chiều dài đuôi chiếm 63-69% chiều dài thể Các đỉnh M2 tạo thành hình chữ “W” 3.2.3.25 Chuột chù sa pa - Crocidura sapaensis - Mô tả: Chiều dài đuôi 65,57 - 75,33% chiều dài thân Lông tơ cứng mọc đến khoảng 20-25% chiều dài đuôi 3.2.3.26 Chuột chù hải nam - Crocidura wuchihensis - Mô tả: Chiều dài đuôi khoảng 62-88% chiều dài thân Lông tơ cứng mọc đến khoảng 20% chiều dài đuôi 3.2.3.27 Chuột chù giai-sơ - Crocidura zaitsevi - Mô tả: chiều dài đuôi khoảng 54-69% chiều dài thể Lông tơ cứng mọc đến hai phần ba chiều dài 3.3 Khố định loại loài thú thuộc Chuột chù Eulipotyphla Việt Nam IA Kích thước lớn, lơng vàng nâu, mắt lớn, xương cung gò má lớn, cửa hàm mọc cách xa nhau, I1 > C ………… Galericidae 1a Đuôi dài > 40% thân đầu, 40 răng………………… Neotetracus siensis 1b Đuôi ngắn < 40% thân đầu, > 40 răng……………… ………….2 2a 44 răng……………………………… .… … …Hylomys suillus 2b 42 răng……………… …… Neohylomys hainanensis IB Kích thước nhỏ, lông đen xám nâu, mắt bé, cửa hàm mọc sát nhau, I1 < C……………… .II 14 IIA Xương cung gò má mảnh, chi trước lớn, hướng hai bên, khơng có đơn đỉnh…………… Talpidae 1a Đuôi dài > 50% thân đầu………… .Scaptonyx fusicaudus 1b Đuôi ngắn < 50% thân đầu………… 2a 42 răng…………………… Mogera latouchei 2b 44 răng…………… Euroscaptor… 3a Đuôi ngắn < 8% thân đầu…… ….4 3b Đuôi dài > 8% thân đầu……… ….5 4a 8-9 đốt sống đuôi.… E subanura 4b 12-14 đốt sống đuôi E parvidens 5a Răng P1 cao P2, xương mỏ rộng hơn… E kuznetsovi 5b Răng P1 cao P2, xương mỏ hẹp hơn…… E orlovi IIB Khơng có xương cung gị má, chi trước nhỏ, bàn, có đơn đỉnh………… Soricidae 1A Răng nâu… …… Blarinella, Chodsigoa, Episoriculus 1a Răng nâu đỏ đậm, U …… B quadraticauda 1b Răng nâu nhạt, U ……… ………2 2a U……… .… Chodsigoa… 2b U…… … Episoriculus…… 3a Chóp trần, khơng lơng………… C caovansunga 3b Chóp có lơng……… ….4 4a Chóp trắng…… … C hoffmanni 4b Chóp đen…… C parca 5a Đuôi dài > 110% thân đầu…… …E macrurus 5b Đuôi dài ~ 100% < 110% thân đầu… 6a Xương vòng nhĩ dày, không .… E baileyi 6b Xương vòng nhĩ mỏng, …… E umbrinus 1B Răng trắng …Anourosorex, Chimarrogale, Suncus, Crocidura 1a 26 răng……… A squamipes 1b Nhiều 26 răng……… 2a 30 răng………… …… 2b 28 răng… ….4 3a Kích thước lớn……… …Suncus murinus 3b Kích thước nhỏ………… Suncus etruscus 15 4a Chân có hàng lơng cứng để bơi lặn… Chimarrogale 4b Chân khơng có hàng lông cứng… .… Crocidura…… .… …6 5a Răng P M1 tạo thành lõm sâu… … Chimarrogale himalayica 5b Răng P M1 tạo thành lõm hẹp nông Chi varennei 6a CIL > 23 mm………………… ……….………… .… …………7 6b CIL < 22 mm…………………………… …………… ……… 7a Lồi cầu chẩm góc cạnh, mép lỗ chẩm hẹp Crocidura dracula 7b Lồi cầu chẩm tròn đều, mép lỗ chẩm rộng… .C fuliginosa 8a CIL > 19 mm…………………………………… …… ……… 8b CIL < 19 mm……………………………………… …… ……11 9a Đuôi dài 85% thân đầu……………… …… … C sokolovi 9b Đuôi ngắn 85% thân đầu C attenuatta & C tanakae… ….10 10a Rãnh vịm miệng hình chữ “n”…………… …… … C attenuata 10b Rãnh vịm miệng hình chữ “m”…………….… … C tanakae 11a BrH/T < 60% .12 11b BrH/T > 60……………………………………… ………… 18 12a BrH/T ~ 50% .13 12b BrH/T < 25% .16 13a T/HB > 62% C guy & C rapax 14 13b T/HB < 62% C annamitensis & C kegoensis 15 14a CIL > 17mm…………………………… … …… C rapax 14b CIL < 16 mm…………… C guy 15a Tai mõm sáng màu lông C annamitensis 15b Tai mõm tối màu lông…… C kegoensis 16a Răng M3 lớn…………………… .C indochinensis 16b Răng M3 nhỏ… .C sapaensis & C wuchihensis… 17 17a Lồi cầu chẩm nhô cao, mép lỗ chẩm hẹp C wuchihensis 17b Lồi cầu chẩm thấp, mép lỗ chẩm rộng… … .C sapaensis 18a CIL < 16,5 mm……………… .C zaitsevi 18b CIL > 16,5 mm… C phanluongi & C phuquocensis… …19 19a Đỉnh parastype P4 thấp U3 .C phanluongi 19b Đỉnh parastype P4 cao U3… C phuquocensis 16 3.4 Phân bố theo phân khu địa lý động vật Số loài 18 Số loài đặc trưng 18 13 7 Tây Bắc 10 Bắc Trung Nam Tây Nam Đông Trường Trường Trường Bắc Bộ Sơn Sơn Sơn Hình 3.8 (Trái) Sơ đồ phân khu địa lý động vật khu hệ loài thú thuộc Chuột chù Việt Nam Hình 3.9 (Phải) Số lồi số lồi đặc trưng phân khu địa lý Phân chia phân bố loài thú thuộc Chuột chù Việt Nam vào phân vùng địa lý động vật (hình 3.8), gồm: - Khu Tây Bắc-Hồng Liên Sơn (TB): Từ bờ Tây Sông Hồng biên giới phía Tây, khu vực Tây Bắc, phía Nam đến sơng Cả - Khu Đông Bắc (ĐB): Từ bờ Đông sơng Hồng biên giới phía Đơng, Đơng Bắc - Khu Bắc Trường Sơn (BTS): Từ sông Cả dãy Bạch Mã - Khu Trung Trường Sơn (TTS): Từ dãy Bạch Mã co đến lưu vực sông Đà Rằng, gồm khối cao nguyên Kon Tum, Măng Đen, Kon Hà Nừng Plâyku - Khu vực Nam Trường Sơn Đông Nam Bộ (NTS): Từ lưu vực sông Đà Rằng đến bờ Đông sông Mê Kông, bao gồm khối cao nguyên M’Đrắk, Đắk Lắk, Mơ Nông, Lâm Viên Di Linh vùng đồng Đông Nam Bộ - Khu vực Tây Nam Bộ (TNB): Từ bờ Tây sông Mê Kông Mũi Cà Mau, bao gồm đảo gần bờ 17 3.5 Phân bố theo dạng sinh cảnh 25 25 22 18 3.6 Phân bố theo độ cao 23 23 23 20 20 18 Dưới 600m NĐV NĐ RCGRTN CBC ĐR DC T I Hình 3.10 Tỷ lệ lồi Chuột chù phân bố theo dạng sinh cảnh 600 1600m Số loài 1600 2600m Trên 2600m Lồi đặc trưng Hình 3.11 Tỷ lệ lồi Chuột chù phân bố theo độ cao Bảng 3.25 Đặc điểm phân bố loài thú Chuột chù Việt Nam TT Loài Khu vực TB, ĐB, BTS, TTS, NTS, TNB H suillus N sinensis TB N hainanensis1 S fusicaudus2 ĐB ĐB M latouchei TB, ĐB E kuznetsovi ĐB E orlovi TB E parvidens E ngoclinhensis NTS BTS, TTS Sinh cảnh Độ cao NĐV, NĐ - RCG, RTN, CBC, ĐR - T, I I, II, III, IV NĐV - RCG, CBC - I II, III, IV I, II II NĐV, NĐ - RCG, II, III RTN, CBC, ĐR - T NĐV, NĐ - RCG, II RTN, CBC - T, I NĐV - RCG, RTN, III CBC - T, I NĐ - RCG, RTN, CBC I, II - T, I NĐV, NĐ - RCG, I, II, III RTN, CBC - T, I 18 TT Loài Khu vực TB, ĐB, BTS 10 E subanura 11 A squamipes TB, ĐB 12 B quadraticauda TB, ĐB 13 C caovansunga ĐB 14 C hoffmanni ĐB 15 C parca3 16 C himalayica 17 C verennei 18 19 20 21 E baileyi E macrurus4 E umbrinus5 C annamitensis6 22 C attenuata TB TB, ĐB, BTS BTS, TTS, NTS TB TB TB BTS ĐB C tanakae TB, ĐB, BTS, TTS, NTS 24 C dracula TB, ĐB, BTS 25 26 27 C fuliginosa C guy5 C indochinensis4 28 C wuchihensis 29 C sapaensis 30 31 C kegoensis C phanluongi 23 TNB ĐB NTS TB, ĐB, BTS TB BTS NTS Sinh cảnh Độ cao NĐV, NĐ - RCG, I RTN, CBC - T, I NĐV - RCG, RTN, II, III, CBC - T, I IV NĐV - RCG, CBC - T, II, III I NĐV - RCG, RTN, II, III CBC - T, I NĐV - RCG, RTN, II, III CBC - T, I III NĐV, NĐ - RCG, I, II, III RTN, CBC - T, I NĐV, NĐ - RCG, I, II RTN, CBC - T, I NĐV - CBC - I IV IV III II NĐV, NĐ - RCG, I, II, III RTN, CBC - T, I NĐV, NĐ - RCG, RTN, CBC - T, I NĐV, NĐ - RCG, RTN, CBC, ĐR, DC T, I NĐ - RCG - T NĐV, NĐ - RCG, RTN, CBC - T, I NĐV - RCG, RTN, CBC - T, I NĐ - RCG - T I, II, III I, II, III I I II I, II II, III I I 19 TT Loài 32 C phuquocensis7 33 C rapax6 34 C sokolovi 35 C zaitsevi 36 S etruscus 37 S murinus Khu vực TNB TTS, NTS TTS BTS, TTS, NTS TB, ĐB, BTS, TTS, NTS,TNB TB, ĐB, BTS, TTS, NTS,TNB Sinh cảnh NĐ - RCG - I NĐV, NĐ - RCG, RTN, CBC - T, I Độ cao I I, II, III II I, II, III NĐV, NĐ - RCG, RTN, CBC - T, I I, II NĐV, NĐ - RCG, RTN, CBC, ĐR, DC T, I I Ghi chú: 1: Abramov et al (2018); 2: Lunde et al (2003); 3: Osgood (1932); 4: Abramov et al (2013b); 5: Abramov et al (2017a); 6: Jenkins et al (2009); 7: Abramov et al (2008b) Nhìn chung, lồi thú Chuột chù Việt Nam phân bố rộng khắp vùng địa lý động vật, nhiều dạng sinh cảnh nhiều đai độ cao khác Điều cho thấy cạnh tranh mặt sinh cảnh sống, thay đổi yếu tố môi trường, hay xuất thường xuyên người gây ảnh hưởng không mạnh mẽ đến phân bố Chuột chù nói chung Tuy nhiên, Chuột chù lồi nhạy cảm có vịng đời ngắn, vậy, xem xét yếu tố ảnh hưởng đến phân bố, cần xem xét cho loài giống Từ kết phân tích hình thái kết phân tích gen cytb mẫu vật thu thập Việt Nam thông tin xác minh khu vực lân cận, nghiên cứu cho C dracula phân bố từ bờ Đông sông Mê Kông Trung Quốc, cịn C fuliginosa phân bố từ bờ Tây sơng Mê Kơng Myanmar (Hình 3.12) Đồng thời, Esselstyn et al (2009) tổ tiên gần hai loài xuất cách gần 20 triệu năm Trong đó, Nie et al (2018) lại đưa chứng cho thấy sông Mê Kông bắt đầu dòng chảy cách 17 triệu năm Miocene Vì vậy, nghiên cứu giả thuyết sơng Mê Kông ranh giới tự nhiên rào cản sinh học hai loài C dracula C fuliginosa 20 Hình 3.12 A: Sơ đồ phân bố Crocidura fuliginosa (IUCN) B: Sơ đồ phân bố C dracula C fuliginosa (Bui Tuan Hai et al 2020) 3.7 Quan hệ di truyền giống họ Chuột chù Eulipotyphla Việt Nam Hình 3.13 cho thấy phân tách rõ ràng thành ba họ Chuột chũi (Talpidae, nhánh A), họ Dím (Galericidae, nhánh B) họ Chuột chù (Soricidae, nhánh C + D) Tuy nhiên, xác suất hậu nghiệm gốc nhánh B, C D thấp KCDT nhánh 21 - 34% Hình 3.13 Cây quan hệ di truyền BI/ML gen cytb họ giống Chuột chù Việt Nam 21 Hình 3.14 Cây quan hệ di truyền BI/ML gen cytb loài họ Galericidae Việt Nam Các loài họ Galericidae Việt Nam gồm Neotetracus sinensis (nhánh H), Neohylomys hainanensis (nhánh I) Hylomys suillus (nhánh L) có mối quan hệ gần gũi với với xác suất hậu nghiệm gốc chung nhánh thấp KCDT lồi họ Dím VN: 23 - 28% Mẫu vật Motokawa 624 giống Hình 3.15 Cây quan hệ di truyền BI/ML gen cytb loài Chuột chũi Việt Nam Các lồi Chuột chũi có phân bố Việt Nam chia vào nhánh rõ rệt Các lồi giống Euroscaptor phía Bắc (nhánh D) có quan hệ gần gũi với Các lồi dãy Trường Sơn (Nhánh E, F) có quan hệ gần gũi với Khoảng cách loài từ - 29% E p ngoclinhensis nên coi loài riêng biệt Quần thể Chàm Chu, Tây Cơn Lĩnh taxa 22 Hình 3.18 Cây quan hệ di truyền BI/ML gen cytb loài Chuột chù nâu Việt Nam Các lồi thú phân họ Soricinae chia thành nhóm Nhóm I gồm hai lồi nhánh A B quadraticauda A squamipes Nhóm II gồm lồi thuộc nhánh B, C D: C himalayica, C varrnei, Ch hoffmanni, Ch parca, Ch caovansunga, E umbrinus, E baileyi, E macrurus KCDT: 12 - 23% Hình 3.19 Cây quan hệ di truyền BI/ML gen cytb loài Chuột chù trắng Hai giống phân họ Chuột chù trắng Crocidurinae (Suncus Crocidura) có khoảng cách di truyền 14-21% Trong loài giống Suncus thể sai khác rõ rệt di truyền lồi giống Crocidura lại có phức tạp đa dạng di truyền Các loài giống Crocidura có khoảng cách di truyền - 17% 23 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 4.1 Kết luận Kết ghi nhận, mơ tả xây dựng khố định loại cho 37 loài phân loài thú thuộc 13 giống, họ phân Chuột chù Eulipotyphla có phân bố Việt Nam Có 11 loài phân loài ghi nhận Việt Nam Theo IUCN, có 01 lồi Nguy cấp (EN) 01 loài bị đe doạ (NT) Các loài thú thuộc Chuột chù Eulipotyphla Việt Nam phân bố phân khu địa lý khác nhau: Tây Bắc (18 lồi, lồi đặc trưng), Đơng Bắc (18 loài, loài đặc trưng), Bắc Trường Sơn (13 loài, loài đặc trưng), Trung Trường Sơn (9 loài, lồi đặc trưng), Nam Trường Sơn Đơng Nam Bộ (10 loài, loài đặc trưng), Tây Nam Bộ (5 loài, loài đặc trưng) C dracula phân bố phía Đơng sơng Mê Kơng, cịn C fuliginosa phân bố phía Tây sơng Mê Kơng Các lồi thú thuộc Chuột chù phân bố nhiều dạng sinh cảnh khác nhiều độ cao 600 - 1600m (25 loài, loài đặc trưng), đai 600m (20 loài, loài đặc trưng), 1600 - 2600m (18 loài, lồi đặc trưng) độ cao 2600m (5 loài, loài đặc trưng) Dựa gen phân tích gen cytb, họ/phân họ giống Chuột chù có khoảng cách di truyền lớn từ 14% đến 34% Khoảng cách di truyền loài khoảng - 29% tuỳ theo nhóm Trong đó, khoảng cách lồi giống nhỏ 3% lớn 23% Các mẫu vật thu thập Sa Pa giống Dím cho khoa học 4.2 Kiến nghị - Tiến hành cách nghiên cứu để làm rõ vấn đề phân loại, phân bố, quan hệ di truyền, sinh học, sinh thái Đông Nam Á Nam Trung Quốc - Nghiên cứu tập trung vào giống Chuột chũi Euroscaptor để làm rõ thành phần loài vị trí phân loại - Đánh giá trạng bảo tồn số loài bi đe doạ, khu vực bị tác động tiêu cực 24 NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN Lần đưa danh sách thành phần, mô tả (bao gồm số đo hình thái ngồi hình thái sọ) khố định loại 37 lồi phân loài thú thuộc Eulipotyphla Việt Nam dựa kết hợp phương pháp cổ điển đại Phân chia khu hệ loài thú thuộc Chuột chù vào phân vùng địa lý động vật: Tây Bắc, Đông Bắc, Bắc Trường Sơn, Trung Trường Sơn, Nam Trường Sơn Đông Nam Bộ, Tây Nam Bộ Đồng thời, bổ sung nhiều thông tin phân bố loài kết hợp với đánh giá đặc điểm phân bố theo dạng sinh cảnh độ cao Đánh giá tính đa dạng mối quan hệ di truyền quần thể, loài giống 34/37 loài phân loài thú Chuột chù Việt Nam Đưa vùng phân bố loài Crocidura fuliginosa C dracula khu vực Nam Trung Quốc Đông Nam Á với giả thuyết sông Mê Kông ranh giới tự nhiên rào cản sinh học Đưa thơng tin ban đầu 01 giống Dím 03 loài Chuột chũi cho khoa học Đề xuất nâng hạng 01 phân loài thành loài (Euroscaptor parvidens ngoclinhensis ! E ngoclinhensis) Kết luận án tài liệu quan trọng việc xây dựng Động vật chí Việt Nam DANH MỤC CÁC CƠNG TRÌNH ĐÃ CƠNG BỐ Bui Tuan Hai, Masaharu Motokawa, Shin-ichiro Kawada, Alexei V Abramov, Nguyen Truong Son Skull variation in Asian moles of the genus Euroscaptor (Eulipotyphla: Talpidae) in Vietnam Mammal Study 45 (4), 2020 Bui Tuan Hai, Motokawa Masaharu, Ninh Thi Hoa and Le Xuan Canh A revision of the geographical distributions of the Southeast Asian shrews (Crocidura dracula & C fuliginosa) based on new collection in Vietnam Proceeding of the 4th National Scientific conference on Biological research and teaching in Vietnam: 3-10 2020 Bui Tuan Hai, Ly Ngoc Tu, Vu Thuy Duong, Le Duc Minh, Nguyen Thi Tham, Nguyen Truong Son Supplementary data of Insectivores (Mammalia, Eulipotyphla) in Vietnam Tap chi Sinh hoc, 41(2se1&2se2): 393– 407 2019 Nguyen Truong Son, Ly Ngoc Tu, Vu Thuy Duong, Bui Tuan Hai, Nguyen Thi Tham, Lam Hai Dang, Lam Quang Ngon Mammals (mammalia) recorded in the My Phuoc area (Soc Trang Province) and Tram Chim National Park (Dong Thap Province) Tap chi Sinh hoc, 41(2se1&2se2): 177–187 2019 Ly Ngoc Tu, Bui Tuan Hai, Masaharu Motokawa, Tatsuo Oshida, Hideki Endo, Alexei V Abramov, Sergei V Kruskop, Nguyen Van Minh, Vu Thuy Duong, Le Duc Minh, Nguyen Thi Tham, Ben Rawson, Nguyen Truong Son Small mammals of the Song Thanh and Saola Quang Nam Nature Reserves, central Vietnam Russian Journal of Theriology 18 (2): 54-70, 2019 Bui Tuan Hai, Ly Ngoc Tu, Vu Thuy Duong, Nguyen Truong Son Geographic variation in skull size and shape of Crocidura dracula (Mammalia: Soricidae) in Vietnam Hội nghị Khoa học toàn quốc Sinh thái Tài nguyên sinh vật lần thứ 7: 670 - 677 ... quan hệ di truyền quần thể loài số giống Việt Nam chưa nghiên cứu Chính vậy, đề tài ? ?Nghiên cứu phân loại, đặc điểm phân bố quan hệ di truyền loài chuột chù (MAMMALIA: SORICOMORPHA) Việt Nam? ?? thực... thành phần loài, đặc điểm phân bố, xem xét mối quan hệ di truyền quần thể loài chuột chù Việt Nam sở phân tích đặc điểm hình thái kết hợp với phân tích sinh học phân tử Mục tiêu nghiên cứu luận... lồi Chuột chù Việt Nam - Xây dựng khóa định loại cho loài thú thuộc Chuột chù Eulipotyphla Việt Nam Nội dung 2: Đánh giá đặc điểm phân bố loài Chuột chù Việt Nam - Đánh giá đặc điểm phân bố theo