Nghiên cứu thành phần loài và đặc điểm phân bố của lớp chân môi (chilopoda) ở tây bắc, việt nam

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI NGUYỄN ĐỨC HÙNG NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LỒI VÀ ĐẶC ĐIỂM PHÂN BỐ CỦA LỚP CHÂN MƠI (CHILOPODA) Ở TÂY BẮC, VIỆT NAM Chuyên ngành: Động vật học Mã số: 9.42.01.03 LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC Người hướng dẫn khoa học: PGS TS Trần Thị Thanh Bình TS Nguyễn Đức Anh HÀ NỘI - 2021 LỜI CẢM ƠN Để hoàn thành luận án nhận giúp đỡ nhiều tổ chức cá nhân Tôi xin chân thành gửi lời cảm ơn sâu sắc đến: PGS.TS Trần Thị Thanh Bình TS Nguyễn Đức Anh tận tình hướng dẫn giúp đỡ tơi q trình khảo sát thực địa, phân tích số liệu, cơng bố cơng trình khoa học hồn thiện luận án Tơi xin cảm ơn thầy cô Bộ môn Động vật học, Trung tâm nghiên cứu Động vật đất Khoa Sinh học, trường Đại học Sư phạm Hà Nội; Phòng Sinh thái môi trường đất, Viện Sinh thái Tài nguyên Sinh vật tạo điều kiện thuận lợi tận tình giúp đỡ tơi q trình học tập nghiên cứu Tôi xin cảm ơn Ban lãnh đạo, Ban giám đốc, cán người dân địa phương tỉnh Sơn La, Hịa Bình, Điện Biên Lai Châu hỗ trợ, cung cấp thông tin, tạo điều kiện thuận lơi cho tơi q trình khảo sát thực địa Cảm ơn thạc sỹ Lê Xuân Sơn, Vũ Thị Hà, Hà Kiều Loan, Đỗ Đức Quân bạn sinh viên Đặng Quốc Trung Chính K65E, Hồng Ngọc Ánh K65E, Nguyễn Thị Thanh Huyền K68CLC hỗ trợ trình khảo sát thực địa, thu thập mẫu, chụp ảnh phân tích số liệu Tơi xin cảm ơn bạn bè, đồng nghiệp động viên, giúp đỡ tơi q trình cơng tác thực đề tài Cuối cùng, tơi xin bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc đến tới gia đình người thân ủng hộ, động viên suốt thời gian thực đề tài Quá trình trình thực đề tài hỗ trợ Quỹ Phát triển Khoa học Công nghệ Việt Nam (NAFOSTED) đề tài mã số 106-NN.05-2016.16 PGS.TS Trần Thị Thanh Bình chủ trì MỞ ĐẦU LÝ DO CHỌN ĐỀ TÀI Lớp Chân môi (Chilopoda) thường gọi rết, phân ngành nhiều chân (Myriapoda), ngành chân khớp (Arthropoda) bao gồm Geophilomorpha, Scolopendromorpha, Lithobiomorpha, Scutigeromorpha, Craterostigmomorpha Devonobiomorpha Trong Devonobiomorpha tuyệt chủng, Craterostigmomorpha chưa phát thấy Việt Nam [94] Đa số loài thuộc lớp Chân mơi động vật ăn thịt, chúng có vai trò quan trọng hệ sinh thái đất: tham gia phân giải chất hữu cơ, quay vòng vật chất lượng, góp phần cân hệ sinh thái… Ngoài ra, nọc số loài loài thuộc lớp Chân mơi cịn có giá trị thực tiễn dùng để chữa số loại bệnh theo y học dân gian, sử dụng làm thuốc giảm đau [4], [137] Trên giới, lớp Chân môi đối tượng nghiên cứu nhiều với cơng trình cơng bố tập trung việc tìm hiểu đa dạng lồi, nghiên cứu mối quan hệ phát sinh chủng loại đơn vị phân loại lớp Chân môi ứng dụng thực tiễn hoạt chất sinh học từ nọc số lồi thuộc lớp Chân mơi Hiện nay, giới xác định khoảng 3.000 lồi thuộc lớp Chân mơi xếp vào 24 họ, Theo ước tính, có 8.000 lồi có tự nhiên [74], [94] Ở Việt Nam, nghiên cứu lớp Chân mơi cịn hạn chế, với kết rời rạc, không hệ thống, dẫn liệu phân bố loài chưa đầy đủ, chủ yếu tác giả nước ngồi cơng bố Cho đến nay, xác định lớp Chân môi Việt Nam có 73 lồi phân lồi thuộc 27 giống, 13 họ, Đặc biệt, có 23 loài phân loài gặp Việt Nam, với nhiều loài ghi nhận địa điểm [124], [118], [125] Vì vậy, cần phải có nghiên cứu cách hệ thống đầy đủ thành phần lồi lớp Chân mơi Việt Nam Vùng Tây Bắc, Việt Nam vùng núi cao chạy từ Tây Bắc sang Đơng Nam, có dãy Hồng Liên Sơn trải dài 180km, từ biên giới Trung Quốc đến Vạn Yên với nhiều đỉnh núi cao 3.000 m so với mặt nước biển, xen kẽ dãy núi cao có cao ngun đá vơi chạy từ Phong Thổ đến Thanh Hoá, lượn theo dãy núi cao hệ thống sông suối dày đặc Với đa dạng địa hình, với đặc điểm khí hậu, thủy văn… tạo cho khu vực đa dạng sinh cảnh, nhiều rừng tự nhiên Vùng Tây Bắc đánh giá trung tâm đa dạng sinh học nước ta, với 3.800 loài thực vật bậc cao có mạch, 900 lồi động vật có xương sống, 1.400 lồi động vật khơng xương sống (cơn trùng, động vật đáy, giun đất, nhện) Trong có hàng trăm lồi động vật, thực vật thuộc diện đặc hữu quý [11], [12] Tuy nhiên, giống nghiên cứu thành phần lồi lớp Chân mơi Việt Nam nói chung, nghiên cứu thành phần lồi lớp Chân mơi Tây Bắc cịn chưa biết đến nhiều Theo thống kê Tran et al (2013), thành phần lồi lớp Chân mơi vùng Tây Bắc ghi nhận loài, thuộc giống, họ [124] Tuy nhiên, kết chưa thể hết đa dạng lớp Chân môi khu vực Mặt khác, dẫn liệu phân bố lồi thuộc lớp Chân mơi hạn chế Các nghiên cứu thông tin mẫu vật thu vị trí, độ cao, sinh cảnh, thời gian thu mẫu… mà chưa có phân tích cách hệ thống phân bố loài theo sinh cảnh, theo dải độ cao, theo mùa Với lý thực đề tài: “Nghiên cứu thành phần loài đặc điểm phân bố lớp Chân môi (Chilopoda) Tây Bắc, Việt Nam” MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU Mục tiêu đề tài xác định thành phần loài đặc điểm phân bố lớp Chân môi (Chilopoda) vùng Tây Bắc, Việt Nam làm sở khoa học cho công tác bảo tồn đa dạng sinh học nguồn tài nguyên NỘI DUNG NGHIÊN CỨU Nghiên cứu đa dạng loài lớp Chân môi vùng Tây Bắc, Việt Nam Mô tả đặc điểm định loại xây dựng khóa định loại lồi thuộc lớp Chân mơi vùng Tây Bắc, Việt Nam Nghiên cứu đặc điểm phân bố lớp Chân môi vùng Tây Bắc, Việt Nam theo sinh cảnh, theo dải độ cao, theo mùa theo địa danh nghiên cứu PHẠM VI NGHIÊN CỨU Đề tài nghiên cứu thực phạm vi vùng Tây Bắc, Việt Nam theo phân vùng sinh thái lâm nghiệp Vũ Tấn Phương, 2012 gồm tỉnh Sơn La, Hịa Bình, Điện Biên, Lai Châu [16] Mẫu lồi thuộc lớp Chân mơi nghiên cứu thu sinh cảnh phổ biến dựa theo phân loại Bộ nông nghiệp Phát triển nông thôn, 2009 gồm: rừng gỗ, rừng hỗn giao gỗ tre nứa (rừng hỗn giao), rừng tre nứa, khu dân cư đất nông nghiệp [6] Phân chia dải độ cao nghiên cứu dựa sở phân chia đai độ cao Vũ Tự Lập, 2012 [12] Cho đến nay, hệ thống phân loại lớp Chân môi chưa thống tác giả nghiên cứu Nghiên cứu theo xếp phân loại học Minelli (2011a, 2011b) [94], [95] Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI Kết nghiên cứu đề tài cung cấp danh lục loài đặc điểm phân bố lớp Chân mơi vùng Tây Bắc, Việt Nam, góp phần vào nghiên cứu điều tra, thống kê động vật thuộc lớp Chân mơi Việt Nam Xây dựng khóa định loại chi tiết lớp Chân môi vùng Tây Bắc, Việt Nam, góp phần cho cơng tác nghiên cứu giảng dạy Kết kiến nghị đề tài góp phần làm sở khoa học phục vụ công tác bảo tồn đa dạng sinh học nguồn tài nguyên lớp Chân môi khu vực nghiên cứu (KVNC) NHỮNG ĐÓNG GÓP MỚI CỦA ĐỀ TÀI Cung cấp danh sách cập nhật đến thời điểm thành phần loài phân loài lớp Chân môi vùng Tây Bắc, Việt Nam, bao gồm 45 loài phân loài Bổ sung giống mới, 11 lồi cho lớp Chân mơi Việt Nam; bổ sung bộ, họ, 15 giống, 34 loài phân lồi cho lớp Chân mơi vùng Tây Bắc, Việt Nam Xây dựng khóa định loại đến lồi phân lồi thuộc lớp Chân môi cho KVNC Mô tả đặc điểm định loại lồi thuộc lớp Chân mơi KVNC, mơ tả chi tiết cho lồi định danh đến giống phân giống nghi ngờ lồi cho khoa học, có hình ảnh minh hoạ kèm theo Cung cấp số liệu đặc điểm phân bố lồi thuộc lớp Chân mơi theo sinh cảnh, theo mùa, theo dải độ cao, theo địa danh nghiên cứu KVNC CHƯƠNG TỔNG QUAN VỀ VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1.1 KHÁI QUÁT TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU LỚP CHÂN MƠI (CHILOPODA) 1.1.1 Tình hình nghiên cứu lớp Chân môi giới Nghiên cứu phân loại đa dạng Lớp Chân môi (Chilopoda) nhóm động vật thuộc phân ngành nhiều chân (Myriapoda), ngành chân khớp (Arthropoda) Hầu hết số chúng động vật ăn thịt có vai trị quan trọng chuỗi lưới thức ăn hệ sinh thái Ngoài ra, nọc độc nhóm động vật hứa hẹn trở thành loại thuốc giảm đau thay morphine sử dụng y học, điều thể nghiên cứu Yang et al (2013), kết cho thấy tác dụng giảm đau chất ức chế chọn lọc Nav1.7 từ nọc độc số lồi thuộc lớp Chân mơi có tác dụng vượt trội so với morphine thông thường [137] Cho đến nay, giới ghi nhận 3.000 loài thuộc 24 họ, bộ, nhiên theo ước tính nhà khoa học có 8.000 lồi có tự nhiên [74], [94] Nghiên cứu lớp Chân môi cuối kỉ 18 Tuy nhiên, ban đầu lớp Chân môi chưa xếp thành lớp riêng mà xếp với nhóm chân khớp khác lớp Giáp xác, lớp Cơn trùng Những tác giả đặt móng cho việc nghiên cứu lớp Chân mơi kể đến Linnaeus (1776), Fabricius (1793), Leach (1814), Latreille (1827)… Mãi đến năm 1897, Koch xếp chúng lớp độc lập [95] Trong kỷ 20 nghiên cứu phân loại đa dạng lớp Chân môi quan tâm, ý nhiều Các cơng trình cơng bố khắp châu lục Có thể kể số cơng trình quan trọng như: Attems (1903, 1912) đưa danh sách gồm 26 loài thuộc lớp Chân môi Niu Ghi-nê [142], [143]; Chamberlin (1920) nghiên cứu thành phần lồi lớp Chân mơi vùng châu Úc cơng bố danh sách gồm 201 lồi thuộc bộ, đặc biệt Craterostigmomorpha bắt gặp vùng [39]; Attems (1928) thành phần loài lớp Chân môi Nam Phi với danh sách gồm 84 loài [27]; Attems (1929, 1930) nghiên cứu hai Geophilomorpha Scolopendromorpha [144], [145]; Attems (1938) nghiên cứu thành phần lồi lớp Chân mơi quần đảo Ha-oai gồm 63 lồi [147]; Veroeff (1937) mơ tả lập khóa định loại 11 lồi thuộc lớp Chân môi thuộc Geophilomorpha Nam Phi [133]; Matic (1973) nghiên cứu lồi thuộc lớp Chân mơi chủ yếu thuộc hai Geophilomorpha Lithobipmorpha đưa danh lục gồm 11 loài Bun-ga-ri [140]; Lawrence (1975) dựa số cơng tình nghiên cứu trước cơng bố danh sách lập khóa định loại 25 lồi thuộc lớp Chân mơi Tây-Nam châu Phi [73]; Titova (1975) cơng bố danh sách lồi, khóa định loại đến lồi thuộc họ Mecistocephalidae, Geophilomorpha nước Nga [122]; Summers (1979) đưa danh sách, đặc điểm nhận dạng lập khóa định loại 51 lồi thuộc lớp Chân mơi vùng Bắc Trung Mỹ [121]… Lewis (1981) sau nhiều công trình nghiên cứu xuất sách sinh thái học lớp Chân mơi, mơ tả chi tiết vòng đời hoạt động sống chúng [74]; Eason (1982) tổng quan lập khóa định loại 37 lồi thuộc Lithobiomorpha Đơng Bắc châu Âu [49]; Lewis (1989) nghiên cứu loài thuộc lớp Chân môi thuộc Scolopendromorpha quần đảo Virgin, Mỹ đưa danh sách mô tả lồi [77]; Enghoff & Eason (1992) thơng kê mơ tả nhiều lồi thuộc Lithobiomorpha từ hang Azorean, đảo Canary (Tây Ba Nha) [56]; Koch Colles (1986) lập 32 đặc điểm nhận dạng 35 loài thuộc giống thuộc Scolopendromorpha nước Úc [71]; Lewis (1986) mơ tả lập khóa định loại gồm lồi thuộc lớp Chân mơi Ả Rập Xê Út [76]; Pereira et al (1994, 1995) mô tả giống nhiều loài thuộc Lithobiomorpha Amazoninan, bên cạnh ơng tu chỉnh lại bậc phân loại số loài; Barber (1996) xây dựng khóa định loại lồi thuộc Lithobiomorpha nước Anh [29]; Jones (1998) kiểm tra lại giống Tuoba vùng châu Úc mô tả loài thuộc giống [69]; Schileyko & Minell (1998) tổng quan lại loài thuộc giống Newportia, mơ tả lồi lập bảng đặc điểm nhận dạng 31 lồi thuộc giống [109]… Cịn châu Á, giai đoạn có số cơng trình nghiên cứu thành phần lồi lớp Chân mơi địa điểm khác Có thể kể số cơng trình như: Attems (1938, 1953) nghiên cứu nhóm nhiều chân vùng Đơng Phương, kết ghi nhận 67 loài phân loài thuộc lớp Chân môi [146], [148]; Chamberlin (1939) dựa mẫu thu phía Đơng Ấn Độ cơng bố danh sách 23 loài khu vực này, có nhiều lồi cho khoa học [40]; Chamberlin & Wang (1952) đưa danh sách thành phần lồi thuộc lớp Chân mơi Nhật Bản vùng Đơng Phương, kết ghi nhận 54 lồi phân loài, thuộc 14 họ, [41] Matic (1980) dựa mẫu từ viện động vật học Sofia xác định lồi thuộc lớp Chân mơi Li-băng Iran, có mơ tả hai loài cho khoa học [141]; Lewis (1982) đưa thông tin sưu tập mẫu thuộc họ Scolopendridae trường đại học Oxford đợt thám hiểm đảo Sarawak (Ma-lai-xi-a) năm 1932 đặt bảo tàng Lịch sử tự nhiên Ln Đơn, mẫu thuộc lồi, chủ yếu giống Otostigmus [75]; Eason (1989) công bố danh sách gồm loài thuộc họ Lithobidae Nê-pal (Nam Á) [50]; [136]; Lewis (1991) với danh sách loài thuộc lớp Chân môi thuộc hai Geophilomorpha Scolopendromorpha đảo Krakatau, In-đơ-nê-xi-a gồm 11 lồi [78]; Wang (1996) cơng bố danh lục lồi thuộc lớp Chân mơi Trung Quốc gồm 138 loài phân loài thuộc 11 họ, bộ; Ishii (1993, 1995), Ishii & Tamura (1994), Ishii & Yahata (1997) mơ tả nhiều lồi thuộc Lithobiomorpha châu Á [64], [65], [66], [67] Bước sang kỷ 21, thời kỳ phát triển mạnh mẽ nghiên cứu lớp Chân môi Kế thừa tiếp tục phát triển kết có, nhiều tác giả nghiên cứu, hệ thống hóa tổng kết chi tiết thành phần lồi lớp Chân mơi nhiều nơi giới, đóng góp giai đoạn nhắc đến số cơng trình như; Mitíc & Tomíc (2002) cơng bố thành phần lồi lớp Chân mơi Xéc-bi-a gồm 42 loài [96]; Stoev (2002) thành phần loài lớp Chân mơi Bun-ga-ri gồm 105 lồi phân loài thuộc 19 giống, 10 họ, [119]; Akkari et al (2008) mơ tả chi tiết lồi thuộc Scolopendromorpha Tuy-ni-di với loài ghi nhận [24]; Geoffroy & Lorio (2009) cập nhật danh lục lồi thuộc lớp Chân mơi Pháp gồm 145 lồi [61]; Cupul-Maga (2010) cơng bố danh lục gồm 175 lồi thuộc lớp Chân mơi Mê-xi-cơ [45]; Tuf et al (2015) cơng bố danh lục lồi thuộc lớp Chân mơi Lithuania (Lát-vi-a) với 20 lồi, có 12 lồi thuộc Lithobiomorpha lồi thuộc Geopilomorpha [126]; Tuf et al (2016) sau nghiên cứu tổng hợp tài liệu mẫu vật thu Cộng hòa Séc cơng bố danh lục lồi thuộc lớp Chân mơi với 72 loài [127]; Nefediev et al (2016, 2017) với thành phần lồi lớp Chân mơi Tây Nam Xéc-bi-a, Nga gồm 14 loài [97], [98]; Zuev (2016) đưa danh sách lập đồ phân bố gồm 28 lồi thuộc lớp Chân mơi phía Bắc Cáp-ca nước Nga [138]; Román & Ruiz (2018) công bố danh lục lớp Chân mơi Chi-lê với 70 lồi [106]; Song song với nghiên cứu châu lục khác, nghiên cứu thành phần loài lớp Chân mơi châu Á có khu vực Đông Nam Á phát triển mạnh thời kỳ này, kể đến số cơng trình như: Ishii (2000) tiếp tục mơ tả nhiều lồi thuộc Lithobiomorpha châu Á [68]; Chao & Chang (2003) dựa 300 mẫu lớp Chân môi thu thập từ 100 địa điểm đảo công bố danh lục gồm 16 loài phân loài thuộc lớp Chân môi thuộc Scolopendromorpha Đài Loan [42]; Bonato et al (2004, 2005) tiến hành nghiên cứu bán đảo Ấn Độ, Lát-vi-a công bố danh lục lồi thuộc lớp Chân mơi thuộc Geophilomorpha ở Lát-vi-a có 10 lồi, bán đảo Ấn Độ có lồi thuộc họ Mecistocephalidae, Geophilomorpha [31], [30], [32]; Dissanayake & Wickramasinghe (2012) công bố danh sách thành phần lồi lớp Chân mơi Xri Lan-ca (Nam Á) gồm 19 loài thuộc họ, [47]; Decker (2013) tổng hợp đưa danh lục lồi thuộc lớp Chân mơi Xing-ga-po gồm 29 lồi thuộc họ, [46]; Ma et al (2014) cơng bố danh lục lồi lớp Chân mơi thuộc Lithobiomorpha Trung Quốc gồm 68 loài thuộc 15 giống phân giống, họ [88]; Siriwut et al (2015) đưa danh lục loài thuộc lớp Chân mơi thuộc Scolopendromỏpha Thái Lan gồm 19 lồi thuộc giống, họ [116]; Dyachkov (2020) công bố thông tin lớp Chân môi Ta-gi-ki-xtan (Trung Á) gồm 10 loài, thuộc giống, họ, [48]; … Đây giai đoạn nghiên cứu tu chỉnh phân loại học loài thuộc lớp Chân môi thực nhiều Có thể kể đến số cơng trình: Lewis (2002, 2003, 2004, 2010) giống Otostigmus Arthrorhabdus (Scolopendromorpha) [79], [80], [82]; Siriwut et al (2016) giống Scolopendra Đơng Nam Á [117]… Bên cạnh nghiên cứu phát mô tả taxon Trong khoảng năm đầu kỷ 21 đến có hàng chục lồi giống phát Nổi bật công bố tác Edgecombe (2003), ông mô tả giống Easonobius thuộc Lithobiomorpha với hai loài quần đảo New Caledonia [52]; Farzalieva et al (2004) mô tả giống Dzhungaria thuộc Lithobiomorpha phía Đơng Ca-dắc-xtan với lồi [57]; Edgecombe et al (2007) mô tả giống thuộc Scutigeromorpha Úc Pilbarascutigera[54]; năm 2012, thuộc thành phần lồi lớp Chân mơi Úc, Waldock & Edgecombe mô tả giống thuộc Scolopendromorpha với loài ghi nhận [135]; Simaiakis & Edgecombe (2013) mơ tả lồi thuộc giống Otostigmus thuộc Scolopendromorpha sau phân tích lại mẫu vật lưu giữ bảo tàng lịch sử tự nhiên Anh [115]; Akkari et al (2017), mô tả lồi thu thập từ hang động C'rốt-chi-a [25]; Zuev (2017) cơng bố lồi phía Bắc Cáp-ca nước Nga [139]; Akkar et al (2018) với hai loài thuộc Lithobiomorpha cho thành phần loài lớp Chân môi đảo La Palma (Tây Ba Nha) [26]; năm 2018 giống Speleopsobius Lithobiomorpha Shear mô tả khu vực Nam Mỹ [113]; Stojanović (2019) cơng bố lồi Geophilus serbicus sp từ bán đảo Ban-căng [120] Khu vực châu Á nói chung Đơng Nam Á nói riêng có nhiều lồi ghi nhận thời kỳ này, kể đến số cơng trình như: Pei et al (2010, 2011, 2018, 2019, 2020) mô tả nhiều loài thuộc Lithobiomorpha từ Trung Quốc [99], [100], [101], [102], [103]; Siriwut et al (2016) sau tiến hành nghiên cứu khu vực Đông Nam Á mơ tả lồi thuộc Scolopendromorpha từ Lào [117]; Chao et al (2018) cơng bố lồi từ Đài 53 Edgecombe G D., Giribet G (2004), "Adding mitochondrial sequence data (16S rRNA and cytochrome c oxidase subunit I) to the phylogeny of 142 centipedes (Myriapoda: Chilopoda): an analysis of morphology and four molecular loci", Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 42(2), pp 89-134 54 Edgecombe G D., Barrow L (2007), "A new genus of scutigerid centipedes (Chilopoda) from Western Australia, with new characters for morphological phylogenetics of Scutigeromorpha", Zootaxa, 1409(1), pp 2350 55 Edgecombe G D., Giribet G (2008), "A New Zealand species of the trans-Tasman centipede order Craterostigmomorpha (Arthropoda: Chilopoda) corroborated by molecular evidence", Invertebrate Systematics, 22(1), pp 1-15 56 Enghoff H., Eason E H (1992), "The lithobiomorph centipedes of the Canary Islands (Chilopoda)", Insect Systematics & Evolution, 23(1), pp 19 57 Farzalieva G S., Zalesskaja N T., Edgecombe G D (2004), "A new genus and species of lithobiomorph centipede (Chilopoda: Lithobiomorpha: Anopsobiidae) from eastern Kazakhstan", Arthropoda Selecta, 13(4), pp 219224 58 Farzalieva G S., Nefediev P S., Tuf I H (2017), "Lithobius (Chinobius) yuchernovi, a new lithobiid species from northeastern Siberia and the Kamchatka Peninsula, Russia (Chilopoda, Lithobiomorpha)", ZooKeys, 693, pp 95-108 59 Fung H., Lam S., Wong O (2011), "Centipede bite victims: a review of patients presenting to two emergency departments in Hong Kong", Hong Kong Med J, 17(5), pp 381-5 60 Ganske A.-S., Vahtera V., Danyi L., Edgecombe G D., Akkari N (2021), "Phylogeny of Lithobiidae Newport, 1844, with emphasis on the megadiverse genus Lithobius Leach, 1814 (Myriapoda, Chilopoda)", Cladistics, 37(2), pp 162-184 61 Geoffroy J.-J., Lorio E (2009), "The French centipede fauna (Chilopoda): updated checklist and distribution in mainland France, Corsica and Monaco", Soil organisms, 81(3), pp 671-694 62 Giribet G., Edgecombe G D (2013), "Stable phylogenetic patterns in scutigeromorph centipedes (Myriapoda: Chilopoda: Scutigeromorpha): dating the diversification of an ancient lineage of terrestrial arthropods", Invertebrate Systematics, 27(5), pp 485-501 143 63 Hossein S.-Z (2014), "Centipede bite", European review for medical and pharmacological sciences, 18(7), pp 1106-1107 64 Ishii K (1993), "Taxonomic study of the order Lithobiomorpha (Chilopoda) in Asia: I A new species of genus Monotarsobius (Lithobiidae) from Yonaguni and Iriomote islands of Okinawa, Japan", Proceedings of the Japanese Society of Systematic Zoology, The Japanese Society of Systematic Zoology, pp 33-36 65 Ishii K., Tamura H (1994), "Taxonomic study of the order lithobiomorpha (Chilopoda) in Asia, II: Six new species of Monotarsobius centipedes (Lithobiidae) from the Kanto area, central Japan", Edaphologia, 52, pp 1-18 66 Ishii K (1995), "Taxonomic study of the order Lithobiomorpha (Chilopoda) in Asia III A new species of the genus Monotarsobius (Lithobiiadae) from an area facing the Japan sea in central Honshu, Japan", Edaphologia, 53, pp 7-10 67 Ishii K., Yahata K (1997), "Taxonomic study of the order Lithobiomorpha (Chilopoda) in Asia, IV: A new Monotarsobius centiped (Lithobiidae) from Amami-Oshima island, Kagoshima, southwestern Japan", Edaphologia, 58, pp 21-24 68 Ishii K (2000), "Taxonomic study of the order Lithobiomorpha (Chilopoda) in Asia, V: A new species of the genus Monotarsobius from Yamagata, northeast Japan", Edaphologia, 65, pp 19-23 69 Jones R E (1998), "On the species of Tuoba (Chilopoda: Geophilomorpha) in Australia, New Zealand, New Caledonia, Solomon Islands and New Britian", Records-Western Australian Museum, 18, pp 333346 70 Joshi J., Dahanukar N (2012), "Ecology, diversity and distribution of centipedes (Scolopendromorpha: Chilo-poda) in the Northern Western Ghats, India", Invertebrate Diversity and Conservation in Western Ghats, 1, pp 124-132 71 Koch L E., Colless D H (1986), "Numerical Taxonomy of Australian Species of Genera of Scolopendrid Centipedes (Chilopoda, Scolopendridae)", Australian Journal of Zoology, 34(1), pp 87-105 72 Kronmüller C (2012), "Review of the subspecies of Scolopendra subspinipes Leach, 1815 with the new description of the South Chinese member of the genus Scolopendra Linnaeus, 1758 named Scolopendra hainanum spec nov", Spixiana, 35(1), pp 19-27 144 73 Lawrence R F (1975), The Chilopoda of South West Africa, State Museum, Windhoek 74 Lewis J G E (1981), The Biology of Centipedes Cambridge University Press, Cambridge 75 Lewis J G E (1982), "The scolopendrid centipedes of the Oxford University 1932 Sarawak expedition", Journal of natural History, 16(3), pp 389-397 76 Lewis J G E (1986), "Centipedes of Saudi Arabia", Fauna of Saudi Arabia, 8, pp 20-30 77 Lewis J G E (1989), "The scolopendromorph centipedes of St John, US Virgin Islands collected by Dr WB Muchmore", Journal of natural History, 23(5), pp 1003-1016 78 Lewis J G E (1991), "Scolopendromorph and geophilomorph centipedes from the Krakatau Islands and adjacent regions, Indonesia", Memoirs of the Museum of Victoria, 52(2), pp 337-353 79 Lewis J G E (2002), "A re-examination of 11 species of Otostigmus from the Indo-Australian region described by RV Chamberlin based on type specimens in the collection of the Museum of Comparative Zoology, Harvard (Chilopoda; Scolopendromorpha; Scolopendridae)", Journal of natural History, 36(14), pp 1687-1706 80 Lewis J G E (2003), "On the identity of the various taxa that have been assigned to Otostigmus (O.) politus Karsch, 1881 and forms related thereto (Chilopoda: Scolopendromorpha)", Arthropoda Selecta, 12(3-4), pp 193-206 81 Lewis J G E (2009), "A review of some characters used in the taxonomy of Cryptops (subgenus Cryptops) (Chilopoda: Scolopendromorpha: Cryptopidae)", Soil organisms, 81(3), pp 505-518 82 Lewis J G E (2010), "A key and annotated list of the Scolopendra species of the Old World with a reappraisal of Arthrorhabdus (Chilopoda: Scolopendromorpha: Scolopendridae)", International Journal of Myriapodology, 3(1), pp 83-122 83 Lewis J G E (2013), "A review of the species in the genus Cryptops Leach, 1815 from the Old World and the Australasian region related to Cryptops (Cryptops) doriae Pocock, 1891 (Chilopoda: Scolopendromorpha: Cryptopidae)", Zootaxa, 3683(1), pp 1-34 145 84 Lewis J G E (2014), "A review of the Orientalis group of the Otostigmus subgenus Otostigmus Porat, 1876 (Chilopoda: Scolopendromorpha: Scolopendridae)", Zootaxa, 3889(3), pp 388-413 85 Ma H., Song D., Zhu M (2007), "Review of Cermatobius Haase, 1885 (Chilopoda: Henicopidae) of China and neotype designation for Cermatobius longicornis (Takakuwa, 1939)", Zootaxa, 1608(1), pp 21-30 86 Ma H., Song D., Zhu M (2008), "A review of the Chinese species of Bothropolys Wood, 1862 (Chilopoda: Lithobiomorpha: Lithobiidae)", Zootaxa, 1786(1), pp 35-47 87 Ma H., Song D., Zhu M (2009), "Two new species of the genus Bothropolys Wood, 1862 (Chilopoda: Lithobiomorpha: Lithobiidae) from China", Entomologica Fennica, 19(1), pp 248-256 88 Ma H., Pei S., Hou X., Zhu T., Wu D., Gai Y (2014), "An annotated checklist of Lithobiomorpha of China", Zootaxa, 3847(3), pp 333-358 89 Ma H., Pei S., Hou X., Zhu T (2014), "Lithobius (Monotarsobius) zhangi sp n., a new species from Eastern China (Chilopoda, Lithobiomorpha, Lithobiidae)", ZooKeys, (459), pp 1-10 90 Ma W., Liu R., Qi J., Zhang Y (2014), "Extracts of centipede Scolopendra subspinipes mutilans induce cell cycle arrest and apoptosis in A375 human melanoma cells", Oncology letters, 8(1), pp 414-420 91 Ma W., Zhang D., Zheng L., Zhan Y., Zhang Y (2015), "Potential roles of Centipede Scolopendra extracts as a strategy against EGFR-dependent cancers", American journal of translational research, 7(1), pp 39-52 92 Mesibov R., Churchill T (2003), "Patterns in pitfall captures of millipedes (Diplopoda: Polydesmida: Paradoxosomatidae) at coastal heathland sites in Tasmania", Australian Zoologist, 32(3), pp 431-438 93 Minelli A., Bonato L., Dioguardi R., Chagas J A., Edgecombe G D., Lewis J., Pereira L A., Shelley R M., Stoev P., Uliana M (2006), "Chilobase: a web resource for Chilopoda taxonomy", Publicly searchable at http://chilobase bio unipd it 94 Minelli A (2011a), "Class Chilopoda, Class Symphyla and Class Pauropoda In: Zhang, Z.-Q (Ed.), Animal biodiversity: An outline of higherlevel classification and survey of taxonomic richness", Zootaxa, 3148(1), pp 157–158 146 95 Minelli A (2011b), Treatise on Zoology - Anatomy, Taxonomy, Biology The Myriapoda, Vol 1, Brill, Boston 96 Mitić B M., Tomić V T (2002), "On the fauna of centipedes (Chilopoda, Myriapoda) inhabiting Serbia and Montenegro", Archives of Biological Sciences, 54(3-4), pp 133-140 97 Nefediev P S., Tuf I H., Farzalieva G S (2016), "Centipedes from urban areas in southwestern Siberia, Russia (Chilopoda) Part Lithobiomorpha", Arthropoda Selecta, 25(3), pp 257-266 98 Nefediev P S., Tuf I H., Farzalieva G S (2017), "Centipedes from urban areas in southwestern Siberia, Russia (Chilopoda) Part Geophilomorpha", Arthropoda Selecta, 26(1), pp 8-14 99 Pei S., Ma H., Zapparoli M., Zhu M (2010), "A review of the Chinese species of Hessebius Verhoeff, 1941 (Chilopoda: Lithobiomorpha: Lithobiidae)", Zootaxa, 2631(1), pp 51-61 100 Pei S., Ma H., Shi B., Wu D., Zhou W (2011), "A new species of Lithobius (Monotarsobius) Verhoeff, 1905 (Lithobiomorpha, Lithobiidae) from China", ZooKeys, 82, pp 59-66 101 Pei S., Lu Y., Liu H., Hou X., Ma H (2018), "Lithobius (Ezembius) tetraspinus, a new species of centipede from northwest China (Lithobiomorpha, Lithobiidae)", ZooKeys, (741), pp 203-217 102 Pei S., Liu H., Lu Y., Hou X., Ma H (2019), "Lithobius (Ezembius) ternidentatus sp n.(Lithobiomorpha, Lithobiidae), a new species from China", ZooKeys, 829, pp 1-13 103 Pei S., Ma H., Liu H., Lu Y., Hou X (2020), "Lithobius (Ezembius) varioporus, a new species from eastern China (Lithobiomorpha, Lithobiidae)", ZooKeys, 931, pp 35-48 104 and Qiao S., Xiao S.-Q., Di Z.-Y (2021), "Scolopocryptops zhijinensis sp.n a key to species of scolopocryptopine centipedes from China (Scolopendromorpha: Scolopocryptopidae)", Arthropoda Selecta, 30(1), pp 2833 105 Ribarov G (1992), "The distribution of the centipedes of the genera Harpolithobius and Eupolybothrus in Bulgaria", Ber nat.-med Verein, Innsbruck, Suppl, 10, pp 361-365 106 Román E V., Ruiz V H (2018), "Catalogue of Chilean centipedes (Myriapoda, Chilopoda)", Soil organisms, 90(1), pp 27-37 147 107 Schileyko A A (1992), "Scolopenders of Viet-Nam and some aspects of the system of Scolopendromorpha (Chilopoda Epimorpha) Part 1", Arthropoda Selecta, 1(1), pp 5-19 108 Schileyko A A (1995), "The scolopendromorph centipedes of Vietnam (Chilopoda Scolopendromorpha) Part 2", Arthropoda Selecta, 4(2), pp 73-87 109 Schileyko A A., Minelli A (1998), "On the genus Newportia Gervais, 1847 (Chilopoda: Scolopendromorpha: Newportiidae)", Arthropoda Selecta, 7(4), pp 265299 110 Schileyko A A (1998), "Some Chilopoda from Sa Pa and Muong Cha, North Vietnam", Biological diversity of Vietnam Data on zoological and botanical studies in Fanispan Mountains (North Vietnam), pp 262-270 111 Schileyko A A., Stagl V (2003), "The collection of scolopendromorph centipedes (Chilopoda) in the Natural History Museum in Vienna: a critical reevaluation of former taxonomic identifications", Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien Serie B für Botanik und Zoologie, pp 67-137 112 Schileyko A A (2007), "The scolopendromorph centipedes (Chilopoda) of Vietnam, with contributions to the faunas of Cambodia and Laos Part 3", Arthropoda Selecta, 16(2), pp 71-95 113 Shear W A (2018), "The centipede family Anopsobiidae new to North America, with the description of a new genus and species and notes on the Henicopidae of North America and the Anopsobiidae of the Northern Hemisphere (Chilopoda, Lithobiomorpha)", Zootaxa, 4422(2), pp 259-283 114 Shinohara K (1981), "Two new species of the genus Strigamia (Chilopoda: Geophilidae) from Japan", Acta Arachnologica, 30(1), pp 41-48 115 Simaiakis S M., Edgecombe G D (2013), "Scolopendromorph centipedes (Chilopoda: Scolopendromorpha) in the Natural History Museum (London): A review of the hitherto unidentified species collected in Africa, with remarks on taxonomy and distribution, and a new species of Otostigmus (Parotostigmus)", Zootaxa, 3734(2), pp 169-198 116 Siriwut W., Edgecombe G D., Sutcharit C., Panha S (2015), "The centipede genus Scolopendra in mainland Southeast Asia: molecular phylogenetics, geometric morphometrics and external morphology as tools for species delimitation", PloS one, 10(8), pp 1-37 117 Siriwut W., Edgecombe G D., Sutcharit C., Tongkerd P., Panha S (2016), "A taxonomic review of the centipede genus Scolopendra Linnaeus, 1758 148 (Scolopendromorpha, Scolopendridae) in mainland Southeast Asia, with description of a new species from Laos", ZooKeys, 590, pp 1-124 118 Son L X., Ha V T (2018), "Preliminary data on species composition and distribution of the Scolopendromorph centipedes (Chilopoda: Scolopendromorpha) in Kon Ka Kinh National park and Kon Chu Rang Nature reserve, Gia Lai province", VNU Journal of Science: Natural Sciences and Technology, 34(4), pp 16-20 119 Stoev P (2002), Catalogue and key to the centipedes (Chilopoda) of Bulgaria, Pensoft, Sofia 120 Stojanović D Z., Mitić B M., Gedged A M (2019), "Geophilus serbicus sp nov., a new species from the Balkan Peninsula (Chilopoda: Geophilomorpha: Geophilidae)", Zootaxa, 4658(3), pp 556-570 121 Summers G (1979), "An illustrated key to the chilopods of the north-central region of the United States", Journal of the Kansas Entomological Society, 52(4), pp 690-700 122 Titova L P (1975), "Geophilids of the family Mecistocephalidae (Chilopoda) in the fauna of the USSR", Zoologichesckii Zhurnal, 54, pp 3948 123 Titova L P (1983), "Two new Tygarrup Chamb.(Chilopoda, Geophilida, Mecistocephalidae) from Indochina", Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien, 85, pp 147-156 124 Tran B T., Le S X., Nguyen A D (2013), "An annotated checklist of centipedes (Chilopoda) of Vietnam", Zootaxa, 3722(2), pp 219-244 125 Tran B T T., Tran H T X., Bonato L (2019), "A new soil centipede from South-East Asia with a unique arrangement of ventral glands, and a revised synopsis of Gonibregmatidae (Chilopoda, Geophilomorpha)", ZooKeys, 838, pp 111-129 126 Tuf I H., Ivinskis P., Rimšaitė J (2015), "A check-list of the centipedes (Chilopoda) of Lithuania", Zootaxa, 4052(3), pp 394-400 127 Tuf I H., Tajovský K (2016), "An annotated checklist of the centipedes (Chilopoda) recorded in the Czech Republic", Acta Societatis Zoologicae Bohemicae, 80, pp 45-50 128 Uliana M., Bonato L., Minelli A (2007), "The Mecistocephalidae of the Japanese and Taiwanese islands (Chilopoda: Geophilomorpha)", Zootaxa, 1396(1), pp 1-84 149 129 Undheim E A B., Fry B., King G (2015), "Centipede venom: recent discoveries and current state of knowledge", Toxins, 7(3), pp 679-704 130 Undheim E A B., Jenner R A., King G F (2016), "Centipede venoms as a source of drug leads", Expert opinion on drug discovery, 11(12), pp 11391149 131 Vahtera V., Edgecombe G D., Giribet G (2013), "Phylogenetics of scolopendromorph centipedes: can denser taxon sampling improve an artificial classification?", Invertebrate Systematics, 27(5), pp 578-602 132 Vazirianzadeh B., Rahmanei A H., Moravvej S A (2007), "Two cases of chilopoda (centipede) biting in human from Ahwaz, Iran", Pakistan Journal of Medical Sciences, 23(6), p 956 133 Verhoeff K W (1937), "South African Geophilomorpha (Myriopoda)", Annals of the South African Museum, 32, pp 95-116 134 Vu Q M (2018), "Study on soil biology in Vietnam-achievements and challenges", Vietnam Journal of Science, Technology and Engineering, 60(2), pp 6572 135 Waldock J., Edgecombe G D (2012), "A new genus of scolopendrid centipede (Chilopoda: Scolopendromorpha: Scolopendrini) from the central Australian deserts", Zootaxa, 3321(1), pp 22-36 136 Wang D (1996), "Review and perspective of study on myriapodology of China", Acta Myriapodologica, 169, pp 81-99 137 Yang S., Xiao Y., Kang D., Liu J., Li Y., Undheim E A B., Klint J K., Rong M., Lai R., King G F (2013), "Discovery of a selective NaV1 inhibitor from centipede venom with analgesic efficacy exceeding morphine in rodent pain models", Proceedings of the National Academy of Sciences, 110(43), pp 1-6 138 Zuev R V (2016), "Centipedes (Chilopoda) from the Stavropol Territory, northern Caucasus, Russia", Arthropoda Selecta, 25(1), pp 23-38 139 Zuev R V (2017), "Two new species of lithobiid centipedes (Chilopoda: Lithobiomovipha) from the northern Caucasus, Russia", Arthropoda Selecta, 26(1), pp 15-24 Tài liệu tiếng Pháp 140 Matic Z (1973), "Nouvelles contributions a la connaissance des Chilopodes ca vernicoles de Bulgarie", Bulletin de l'Institut de Zoologie et Musée, pp 253-263 141 Matic Z (1980), "Chilopodes recueillis en Turquie Liban et Iran", Acta Zoologica Bulgarica, 15, pp 93-98 150 Tài liệu tiếng Đức 142 Attems C (1903), "Myriopoden von Neu-Guinea Gesammelt während der Expedition 1903", Nova Guinea: Résultats de l’Expédition scientifique néerlandaise la Nouvelle-Guinée en, pp 567-587 143 Attems C (1912), "Myriopoden von Neu-Guinea II, gesammelt während der Expeditionen 1904–1909", Nova Guinea Résultats de l’expédition scientifique néerlandaise la nouvelle-guinée en, pp 1-37 144 Attems C (1929), Myriapoda 1: Geophilomorpha, W de Gruyter, Berlin 145 Attems C (1930), Myriapoda 2: Scolopendromorpha, W de Gruyter, Berlin 146 Attems C (1938), Die von Dr C Dawydoff in Französisch Indochina gesammelten Myriopoden, Éditions du Muséum, Paris 147 Attems C (1938), "Myriopoden von Hawaii", Journal of Zoology, B108(2), pp 365-387 148 Attems C (1953), Myriopoden von Indochina: Expedition von C Dawidoff (1938-1939), Éditions du Muséum, Paris Tài liệu tiếng Nga Ghilarov M S (1975), "Dwelling conditions for animals of various dimentional groups in the soil", Methods of soil zoological studies Nauka, Moscow, pp 7-11 149 ... tài: ? ?Nghiên cứu thành phần loài đặc điểm phân bố lớp Chân môi (Chilopoda) Tây Bắc, Việt Nam? ?? MỤC TIÊU NGHIÊN CỨU Mục tiêu đề tài xác định thành phần loài đặc điểm phân bố lớp Chân môi (Chilopoda). .. thuộc lớp Chân môi vùng Tây Bắc, Việt Nam Nghiên cứu đặc điểm phân bố lớp Chân môi vùng Tây Bắc, Việt Nam theo sinh cảnh, theo dải độ cao, theo mùa theo địa danh nghiên cứu PHẠM VI NGHIÊN CỨU Đề... trình nghiên cứu vê phân bố lớp Chân môi giới chủ yếu cơng trình nghiên cứu phân bố loài theo địa điểm nghiên cứu, địa danh giới với nghiên cứu đa dạng lồi Các cơng trình nghiên cứu phân bố loài