M DU i tinh da dng sinh hc

MỞ ĐẦU I Tính đa dạng sinh học Thái dương hệ hình thành cách khoảng 4,7 tỷ năm tuổi trái đất xấp xỉ tuổi Thái dương hệ Theo đánh giá khác nguồn gốc tiến hố ban đầu sống xảy hành tinh cách khoảng 3,5 tỷ năm Từ dạng sống trải qua nhiều biến đổi phân nhánh với thời gian dài tỷ năm, thiên nhiên để lại cho lồi người tài ngun vơ đa dạng, phong phú Theo dự đốn nhà sinh học có từ triệu loài sinh vật Cho đến nay, cơng trình điều tra bản, thám hiểm, biết khoảng 1.392.485 lồi, có khoảng 322.311 lồi thực vật Chúng phân bố khắp nơi trái đất Từ vùng cực quanh năm băng giá có thực vật sinh sống địa y, rêu, cỏ , miền nhiệt đới, có rừng mưa với nhiều loại đa dạng, phong phú Trong khu vực định rừng Mã Lai có từ 2.500 đến 10.000 lồi thực vật Ở nước ta, với diện tích 2.500 vườn Quốc gia Cúc Phương có 2.500 lồi thực vật Vì vậy, hệ sinh thái rừng nhiệt đới cơng nhận nơi tích luỹ đa dạng sinh vật, trung tâm luồng giao lưu giới sinh vật, có q trình chuyển hố lượng lớn tiến hố chúng Theo thời gian, có số lượng lớn loài sinh vật xuất hiện, bị diệt vong Để khái quát số lượng khổng lồ lồi sinh vật đó, nhà sinh học cố gắng tập hợp chúng thành năm giới: Tiền nhân (Monera), Đơn bào nhân thực (Protista), giới Nấm (Fungi), giới thực vật (Plantae) giới động vật (Animalia) Chúng có quan hệ với nguồn gốc chung làm sáng tỏ trình sống chủ yếu giống tồn thiên nhiên sống Vai trị giới thực vật xanh thiên nhiên to lớn, chúng thuộc sinh vật sản xuất có khả chuyển hoá quang thành hoá cần cho sống, xanh thường mở đầu cho chuỗi thức ăn hệ sinh thái nói riêng sinh nói chung Ngay chuỗi thức ăn mở đầu chất hữu phân huỷ có nguồn gốc trực tiếp gián tiếp từ xanh Các quần thể thực vật tự nhiên rừng có vai trị to lớn việc điều hồ thành phần khơng khí, tầng ozơn, khí hậu, làm giảm tác hại gió bão, hạn chế nạn xói mịn, lũ lụt, hạn hán, làm giảm ô nhiễm môi trường sống Vì vậy, khẳng định rằng, khơng có giới thực vật sống trái đất khơng thể tiếp diễn Thực vật thức ăn cần thiết cho động vật mà cần cho sống người Trong số 75.000 loài thực vật có khả cung cấp nguồn lương thực, thực phẩm cho người, sử dụng có hiệu 1.500 lồi Cây thuốc có tự nhiên lớn, phát 500 lồi có chứa hoạt chất chữa bệnh, kể ung thư Nguồn tài nguyên này, hàng năm mang lại cho giới khoảng 40 tỷ la Đó chưa nói đến nguồn tài nguyên động vật đa dạng Vi khuẩn, nấm góp phần quan trọng chuyển hố dịng lượng dịng tuần hồn vật chất thiên nhiên đời sống người Vai trò thực vật to lớn Chúng ta cần phải nghiên cứu, bảo vệ phát triển chúng Cần phải tìm cách tăng sản lượng chúng để phục vụ cho nhu cầu ngày cao người II Đối tượng nhiệm vụ hình thái giải phẫu thực vật Hình thái giải phẫu học thực vật khoa học chuyên nghiên cứu hình thái, cấu tạo tổ chức hệ thống sống Đối tượng hình thái giải phẫu thực vật nghiên cứu hình thái, cấu trúc hệ thống sống tất mức độ tổ chức từ thể đến hệ thống quan, mô, tế bào, bào quan bào quan tạo thành thể thống nhất, có quan hệ chặt chẽ với mơi trường sống Do đó, nhiệm vụ hình thái giải phẫu thực vật nghiên cứu hình thái học tồn thể, hình thái học quan, mơ học, hình thái học tế bào, bào quan bào quan Sự nghiên cứu mức độ đó, phải bao hàm mức độ liên quan sử dụng kiện, phương pháp, khái quát nhiều môn trung gian Đồng thời tất mức độ nghiên cứu hình thái có quan hệ bổ sung cho tạo nên lĩnh vực thống hình thái giải phẫu khái niệm rộng Trên mức độ tổ chức, xuất tính chất khơng có liên hệ hồn tồn với tính chất yếu tố cấu tạo Chính phân tích hệ thống sinh vật thành thành phần cấu tạo nó, chí mô tả cặn kẽ tất yếu tố, khơng thể cho ta biết đặc tính cách hồn tồn Chính vậy, quan học khơng nhầm với mô học, mô học với tế bào học, tế bào học với mức độ phân tử Tuy nhiên, nghiên cứu cách sâu sắc mức độ thể cần thiết, để hiểu biết tối đa đặc điểm yếu tố cấu trúc Chính thế, việc nghiên cứu hình thái cấu tạo quan hệ thống chúng coi đầy đủ, thiếu phần nghiên cứu cấu tạo mơ tế bào Do đó, hình thái giải phẫu tồ nhà nhiều tầng mà móng nghiên cứu cấu tạo phân tử nằm sở trình sống tế bào, sở cần phải nghiên cứu quy luật sống phát triển tiến hoá chúng, nhằm sử dụng nguồn tài nguyên to lớn cải tạo để phục vụ cho sống người ngày tốt đẹp Những nội dung thuộc lĩnh vực hình thái giải phẫu học mô tả đối tượng trưởng thành để nghiên cứu quy luật hình thái giải phẫu thể thực vật - Một hướng nghiên cứu hình thành - giải phẫu học cá thể phát sinh nhằm nghiên cứu hình thành tế bào mơ, quan thể cá thể phát sinh - Một lĩnh vực nghiên cứu môn hình thái giải phẫu học so sánh hình thái giải phẫu học tiến hoá nhằm nghiên cứu dấu hiệu hình thái giải phẫu khác trình phát triển tiến hố, làm sở cho phân chia nhóm thực vật - Sống mơi trường khác nhau, thực vật hình thành đặc điểm thích nghi riêng để tiến hành trao đổi chất, trao đổi lượng trao đổi thông tin, thuộc lĩnh vực hình thái giải phẫu học thích nghi Trên dây hướng nghiên cứu khác mơn hình thái giải phẫu thực vật, thuộc môn thực vật học III Lược sử nghiên cứu hình thái giải phẫu thực vật Trong lịch sử phát triển thực vật học, hình thái giải phẫu thực vật phát triển tương đối sớm Hơn 2.300 năm trước đây, Theophraste gọi người sáng lập môn thực vật học Ơng cơng bố dẫn liệu hình thái giải phẫu thể thực vật tác phẩm “Lịch sử thực vật”, nghiên cứu cỏ Những thành tựu nghiên cứu hình thái nhằm phục vụ cho việc nghiên cứu phân loại hệ thống phát sinh giới thực vật cơng trình phân loại Rivenus, Turnephor, Xezanpin kỷ XVI XVII Sau phát minh kính hiển vi quang học Janxen (1590) Cornelius, Dereben (1609 – 1610) thợ mài kính thành phố Midenbua Galilê (1612) nhà vật lý thiên văn học người Ý Robert Hooke (1635-1722) người Anh sử dụng kính hiển vi có độ phóng đại 30 lần vào năm 1665 để quan sát lát cắt thực vật R.Hooke lần sử dụng thuật ngữ tế bào để giới thiệu đơn vị nhỏ giới hạn vách thấy lớp tế bào bần Ông ta mở đầu cho giai đoạn nghiên cứu cấu tạo tế bào mô bên thể Từ đó, cơng trình nghiên cứu khác lĩnh vực tế bào nhiều nhà khoa học giới, lần lần làm sáng tỏ cấu tạo chức tế bào, dẫn tới hình thành học thuyết tế bào (1838) Năm 1703 Giôn Rei phân biệt hai nhóm Một mầm Hai mầm Những hệ thống phân loại Carolus Linnaeus (1707 –1778), Bena Jussieu J., Antoine Jussieu, Augustin de Candolle, dựa vào hình thái giải phẫu quan, chủ yếu quan sinh sản, mà chưa ý đến hệ thống sinh họ quan niệm loài bất biến Bước sang kỷ XIX, thành tựu nghiên cứu hình thái, giải phẫu góp phần đưa phân loại học đạt kết to lớn Đến thời kỳ Charle Darwin, khoa học thực vật có bước chuyển mạnh mẽ Học thuyết tiến hố Darwin bác bỏ quan điểm sinh vật khơng biến đổi, mà có q trình phát triển tiến hoá quy luật di truyền, biến dị, chọn lọc tự nhiên nhân tạo Chính Darwin trước Lamarck xác định tính thống tiến hoá sinh giới Do vậy, Engels F đánh giá cao xem học thuyết Darwin ba phát kiến lớn kỷ XIX với học thuyết tế bào định luật bảo toàn lượng Sau Darwin, hình thái giải phẫu, phân loại thực vật nghiên cứu quan điểm tiến hoá, hệ thống phát sinh khác hình thành lập luận chủ yếu dựa vào dẫn liệu hình thái giải phẫu so sánh, di truyền Engler, Hutchison, Bus, Cuôc xanốp (Kypcaнoь), Takhtajan Sự phát triển phân loại thực vật gắn liền với tiến hình thái giải phẫu thực vật, đặc biệt gắn liền với dụng cụ phóng đại, kỹ thuật hiển vi, cho phép nghiên cứu cấu tạo tế bào đơn vị cấu tạo chức thể Sau R.Hooke sử dụng kính hiển vi quang học để quan sát sinh vật hiển vi, ông xuất sách “hình hiển vi” năm 1965 Sau R.Hooke, vào năm 70 kỷ XVII, nhà động vật học người Ý Malpighi M nhà thực vật học người Anh Grew cơng bố nhiều cơng trình giải phẫu tổ chức học (mơ học), vậy, xem Malpighi M.và Grew người đặt móng nghiên cứu giải phẫu học Hai kỷ tiếp theo, nhà sinh học sâu nghiên cứu nội chất tế bào Robert Brown phát nhân tế bào Năm 1980, Hanstein giới thiệu thuật ngữ “thể nguyên sinh” để đơn vị chất nguyên sinh (tế bào) Như vậy, từ quan điểm tế bào “xoang rỗng” chuyển sang quan niệm tế bào khối nguyên sinh chất có chứa nhân giới hạn vách tế bào thành phần không sống tế bào (tế bào thực vật nấm) Sau học thuyết tế bào đời, tế bào học bắt đầu phát triển nhanh chóng Remark (1841) khám phá phân bào không tơ, De Flemming (1898 –1880) nghiên cứu phân bào giảm phân động vật , Strasbuger tìm thấy phân bào gián phân thực vật, E.Van Beneden (1887) khám phá giảm phân, Waldeyer (1890) nghiên cứu thể nhiễm sắc, Hertwing (1875) nghiên cứu thụ tinh, Van Beneden, Boveri (1876) tìm thấy trung thể, Altman (1884) khám phá ty thể máy Golgi (1889) Học thuyết tế bào đời thúc đẩy nhiều mơn tách hình thái học, giải phẫu học, tế bào học, di truyền học, sinh lý học, sinh hố học Từ nhà khoa học sâu tìm mối liên quan cấu tạo chức Ngay từ năm 1874 Svendener ý đến việc áp dụng nguyên tắc, nghiên cứu giải phẫu quan điểm chức sinh lý Sau 10 năm, G.Habeclan phát triển đầy đủ hướng sách “Giải phẫu, sinh lý thực vật” Cuối kỷ XIX đầu kỷ XX, nghiên cứu tế bào tiến hành mạnh mẽ Tiếp theo khám phá cấu trúc siêu hiển vi nhờ phát minh kính hiển vi điện tử (năm 1932) giáo sư Ruska, tiến sĩ vật lý điện tử, phân tích cấu trúc tia Rơnghen, mở đầu cho việc nghiên cứu sinh học phân tử Do vậy, cấu tạo chức trở thành thể thống nhất, khơng có ranh giới rõ ràng Ở Việt Nam, cơng trình nghiên cứu hình thái giải phẫu cịn Dưới thời Pháp thuộc, Việt Nam có cơng trình nghiên cứu giải phẫu gỗ H.Lecomte sau miền Bắc giải phóng năm 1954 việc nghiên cứu giảng dạy hình thái giải phẫu ý trường phổ thơng đại học Hiện có cơng trình nghiên cứu cấu tạo gỗ, đặc biệt gỗ rừng ngập mặn miền Bắc số cơng trình nghiên cứu sâu hình thái, giải phẫu số loài, chi, họ thực vật ngành Hạt kín tác giả Việt Nam có giá trị lý thuyết ứng dụng để phục vụ cơng nghiệp hố, đại hố đất nước IV Quan hệ hình thái giải phẫu thực vật với mơn học khác - Hình thái giải phẫu thực vật mơn học sở Nó cung cấp kiến thức sở cho nhiều môn học khác trước hết phân loại sinh học phát triển cá thể thực vật thuộc môn thực vật học - Sinh lý học thực vật nghiên cứu chức sống sở đặc điểm hình thái giải phẫu Qua thấy mối liên hệ thống cấu tạo chức - Sinh thái học thực vật nghiên cứu tác động qua lại thực vật môi trường sống Nhờ dấu hiệu biến đổi hình thái, giải phẫu quan khác cá thể, quần thể mà giải thích thích nghi khác với quy luật hình thành hệ sinh thái, biơm sinh - Địa lý thực vật nghiên cứu phân bố thực vật vùng địa lý sinh học sở nghiên cứu dấu hiệu hình thái giải phẫu dạng thực vật đặc trưng đại địa chất trước đây, với quy luật phát tán loài khu hệ thực vật - Cổ thực vật học nghiên cứu hình thái giải phẫu dạng hố thạch từ thời đại địa chất trước Các di tích hình thái giải phẫu thực vật chết cần thiết cho việc xác định lịch sử phát triển thực vật, đồng thời cung cấp dấu hiệu xác định tuổi tầng lớp vỏ trái đất - Bảo vệ thực vật nghiên cứu chống bệnh cho trồng sở kiến thức hình thái giải phẫu để biết loài gây bệnh vi khuẩn, nấm hay vi rút phản ứng tế bào, mô, quan trồng xâm nhập loài ký sinh - Trồng trọt nghiên cứu sở đặc điểm hình thái giải phẫu trồng, sản phẩm nông nghiệp, giống cây, sản phẩm nông nghiệp phục vụ cho công nghiệp - Lâm nghiệp nghiên cứu sở đặc điểm hình thái giải phẫu rừng, giống trồng rừng, sản phẩm gỗ, phân loại gỗ, phân loại rừng - Phương pháp giảng dạy môn thực vật Đại học Phổ thông dựa sở kiến thức thực vật xác định để giảng dạy Đại học Phổ thông để phục vụ giảng dạy cho môn khác V Phương pháp nghiên cứu mơn hình thái giải phẫu thực vật Phương pháp nghiên cứu hình thái giải phẫu thực vật quan sát, mô tả, so sánh sở kiện thu thập mà phân tích, tổng hợp, để đến suy diễn suy diễn giả thiết, nhằm tránh mô tả cách giản đơn, cóp nhặt cách khơng cần thiết mà phải đòi hỏi nghiên cứu kiện cách sâu sắc sở học thuyết định N.K Kolxov nói: “Làm việc với lý thuyết khơng xác bác bỏ được, cịn khơng có lý thuyết nào, đó, khơng biết nên chứng minh bác bỏ gì” Trong phương pháp nghiên cứu hình thái giải phẫu biết kết hợp quan sát tiến hành điều kiện tự nhiên với việc nghiên cứu phịng thí nghiệm, để so sánh mẫu thu thập được, phân tích tổng hợp rút kết luận Phương pháp thực nghiệm quan trọng nghiên cứu phát sinh, phát triển quan điều kiện tương ứng Nghiên cứu hình thái giải phẫu tiến hành thể chết thể sống quan hình thành hay trưởng thành, phải theo dõi trình phát triển cá thể hay phát sinh loài Sự nghiên cứu tế bào, mô quan phải tiến hành nghiên cứu hiển vi hay siêu hiển vi Người ta sử dụng phương pháp ngâm mủn làm tiêu hiển vi Có lát cắt mỏng dày đến micromet siêu hiển vi, lát cắt có độ dày đến nanomet Các lát cắt theo hướng định không gian (theo mặt phẳng ngang, dọc hay tiếp tuyến) Để nghiên cứu phát triển mô, quan người ta phải tiến hành làm tiêu liên hoàn, giai đoạn Đồng thời phải biết xử lý mẫu vật với chất định hình phù hợp, để khơng làm hư hỏng cấu trúc bên tế bào Để nghiên cứu cấu trúc tế bào, mô quan khác nhau, cần phải tiến hành nhuộm màu khác nhau, tế bào, mơ có cấu trúc khác bắt màu khác Ngồi ra, người ta dùng phản ứng hoá học xảy cắt gọi phương pháp phân tích vi hố học, nhận biết thành phần có tế bào, mơ Đối với hình thái học thực nghiệm, người ta sử dụng phương pháp nuôi cấy mô vitrơ Bằng cách đó, người ta ni cấy mô cắt rời từ thời gian hàng chục năm mà tiếp tục phát triển hình thành tế bào, mơ, thể Điều đó, giúp ta hiểu quy luật điều khiển tạo thành tế bào mơ q trình phát triển cá thể Muốn nghiên cứu cấu trúc hiển vi hay siêu hiển vi, phải chế tạo dụng cụ phóng đại, dựa sở, lượng xạ sản sinh tỷ lệ nghịch với độ dài bước sóng Năng lượng xạ lớn độ phóng dại lớn Tất xạ điện từ sử dụng nó, để chế tạo dụng cụ phóng đại (bức xạ Rơnghen, sóng cực ngắn điện tử, tia tử ngoại (10-380nm), tia sáng thấy (380-780nm), tia hồng ngoại (trên 780nm) Các kính hiển vi sử dụng tia sáng thấy, có độ phóng đại tối đa ba nghìn lần, nghiên cứu người ta sử dụng độ phóng đại vài nghìn lần Từ tia sáng thấy người ta chế tạo loại kính hiển vi phân cực để nghiên cứu cấu tạo tinh thể, kính hiển vi tương phản pha để nghiên cứu tế bào sống, kính hiển vi đáy đen để nghiên cứu cấu trúc siêu vi, kính hiển vi chiếu sáng phía trên, kính hiển vi kép để nghiên cứu hình thái, vật thể có cấu tạo khơng gian ba chiều Để nghiên cứu, phát chi tiết cấu tạo hiển vi nhỏ phải sử dụng tia có bước sóng ngắn hơn, kính hiển vi tử ngoại, khả phân ly kính 100nm, tia Rơnghen phân biệt cấu trúc vật chất sống 1nm, kính hiển vi điện tử có khả phân ly 0,2nm Người ta cải tiến kính hiển vi điện tử để nâng độ phóng đại từ vạn lần lên triệu lần Hiện nay, ông Binning Rohrer chế tạo thành công kính hiển vi hiệu ứng đường hầm (1982), cho phép nhìn thấy vật chất có khoảng 0,01nm, nghĩa phần mười đường kính trung bình ngun tử Ngồi ra, nghiên cứu hình thái giải phẫu thực vật, người dùng máy vi quang phổ để kiểm tra định lượng, phương pháp phóng xạ tự ghi cho phép xác định cấu trúc sinh hoá tế bào, ly tâm siêu tốc để phân tích tổ hợp cấu thành tế bào, máy vi phẫu để tiến hành giải phẫu hiển vi tế bào, tách ni cấy tế bào, phương pháp sắc kí, phương pháp điện di hay đánh dấu phân tử tế bào đồng vị phóng xạ chất kháng thể để nghiên cứu đại phân tử Với thành tựu nghiên cứu ngày đại, cho phép người khám phá chất vật chất sống chế tượng sống, hiểu rõ khác vật chất không sống vật chất sống 1 Chương TẾ BÀO I Khái niệm tế bào Tế bào đơn vị sở sống, bao gồm vật chất sống không sống, tác động qua lại với thống với ba trình: Chuyển hoá vật chất, chuyển hoá lượng chuyển hoá thơng tin Các đặc tính sống biểu đầy đủ, thống nhất, đồng bộ, hài hoà mức tổ chức tế bào mức độ tổ chức cao Ở giai đoạn sớm tiến hoá sống, rằng, trang bị bản, bắt buộc thiên nhiên chọn lọc, phải tế bào Sự sống bắt đầu thể dạng hình thái cấu tạo tế bào nguyên thuỷ, đơn giản, tương tự dạng tiền thân tế bào Trong q trình tiến hố từ tế bào sinh vật tiền nhân (prokaryota) đến tế bào sinh vật nhân thực (eucaryota), tế bào cấu tạo ngày phức tạp, phân hoá nhiều bào quan với chức chun biệt khác nhau, đạt đến mức chun hố hình thái đa dạng chức cao, phong phú Thuật ngữ tế bào (cellula, tiếng la tinh có nghĩa buồng nhỏ) Robert Hooke người Anh đưa vào kỷ 17 Ông người sử dụng kính hiển vi quang học, quan sát lát cắt mỏng nút chai, thấy có nhiều nhỏ giống tổ ong, ô nhỏ ông gọi tế bào (hình 1) Thực ra, mà ơng quan sát mảnh bần nút chai, vách bao quanh tế bào thực vật chết Sau ông nhận biết tế bào Hình 1:Cấu tạo hiển vi lát cắt vi phẫu miếng bấc bần mơ thực vật khác thấy Hình Robert Hooke ô tế bào sống chứa đầy sách" Hình hiển vi" ơng xuất chất "dịch" Trải qua hai kỷ, năm 1665 Trong sách Hooke nhờ kính hiển vi ngày hồn mơ tả nhiều đối tượng số thiện, người ta ngày ý tới đối tượng mà ông nghiên cứu chất nguyên sinh thể vùi kính hiển vi ơng thiết kế Người ta cho chất nguyên sinh phần tế bào, cịn vách sản phẩm tiết từ chất nguyên sinh tế bào thực vật, tế bào nấm Tế bào động vật thường khơng có vách Chất ngun sinh có nghĩa thành phần sống bao gồm tế bào chất, bào quan nhân Năm 1880, Hanstein đưa thuật ngữ "thể nguyên sinh" để đơn vị chất nguyên sinh chứa tế bào Như vậy, tế bào thực vật, tế bào nấm thể nguyên sinh có vách bao bọc bên ngồi, cịn thể ngun sinh tế bào động vật khơng có vách bao bọc bên ngồi Những nghiên cứu sau, người ta khám phá thành phần thể nguyên sinh Năm 1831, Robert Brown phát nhân tế bào Năm 1846 Hugo Von Mohl tìm thấy có khác chất nguyên sinh dịch tế bào, năm 1862 Kolliker phân biệt tế bào chất bao quanh nhân Tiếp theo khám phá nhiều chi tiết hiển vi siêu hiển vi khác nhau, với kính hiển vi quang học lạp thể, ty thể, nhiễm sắc thể, phân bào nguyên phân, giảm phân sau thể kỷ 20 với kính hiển vi điện tử ribơxơm, mạng lưới nội chất, ADN, gen phát minh b c Hình Sơ đồ cấu tạo hiển vi (b) siêu hiển vi (c) tế bào thực vật sf = vách tế bào, pd= sợi liên bào, pl = màng ngoại chất; ER = mạng lưới nội chất; sm = nhân tế bào; mh = màng kép nhân; r = ribôxôm; n = hạch nhân ; m = ti thể ; sz = thể cầu ; d = dictyoxôm ; P = lục lạp ; v = không bào; L = lipit 3 Người ta phân biệt tế bào có hai nhóm thành phần: chất ngun sinh khơng phải chất ngun sinh Theo thói quen, người ta mơ tả thành phần nhóm chất nguyên sinh chất sống, cịn nhóm thành phần khơng phải chất ngun sinh chất không sống Rõ ràng vạch ranh giới rõ rệt thành phần sống khơng sống, tế bào, chuyển hố từ chất khơng sống trở thành chất sống ngược lại, mặt khác tế bào, thành phần chất nguyên sinh tác động qua lại với thành phần chất nguyên sinh tạo nên sống tế bào Như vậy, tế bào xác định thể ngun sinh có khơng có vách bao bọc, có liên quan với hoạt động sống tế bào Ở tế bào sinh vật tiền nhân, "nhân", nhiễm sắc thể trạng thái phân tán chưa có màng kép nhân bao bọc tế bào nhân sơ, tế bào bào sinh vật nhân thực, nhiễm sắc thể bao bọc màng kép nhân, tế bào nhân chuẩn (nhân thực) Trong q trình phát triển, số tế bào, mơ có nhiều nhân trường hợp tế bào cọng bào hay hợp bào, chẳng hạn số tảo nấm Thể bào tử nấm bậc cao, tế bào thường có hai nhân, mơ, phơi nhủ số Hạt kín phơi hạt trần có nhiều nhân Trạng thái nhiều nhân xảy q trình phát triển tế bào có kích thước lớn sợi ống nhựa mủ Người ta cho số cấu trúc nhiều nhân, nhân tế bào chất bao bọc xung quanh gọi "sinh vị" toàn cấu trúc tổ hợp đơn vị chất nguyên sinh gọi cọng bào Còn trường hợp thể bào tử nấm nhầy nhiều nhân, tế bào nhân hợp lại với gọi hợp bào II Thành phần, cấu tạo tế bào 1.Hình dạng kích thước tế bào Hình dạng kích thước tế bào thực vật nhân thực đa dạng Trừ thể có diệp lục nhân thực đơn bào (Protista), số lớn thực vật bật thấp đại đa số trường hợp thể thực vật đa bào (plantae), phân hóa nhiều loại mơ khác nhau, có nhiều loại tế bào với hình dạng chức khác Tế bào mô phân sinh thường nhỏ, chứa đầy chất nguyên sinh, kinh hiển vi quang học thường không thấy không bào Sự khơng bào hóa với sinh trưởng tế bào Hình dạng kích thước tế bào đặc trưng cho loại mô cấu tạo nên thể cho thể khác 4 Tế bào mơ phân sinh thường có hình khối nhiều mặt (14, 16, 18 mặt) Trong trình sinh trưởng, từ tế bào mơ phân sinh, phân hóa thành hai kiểu: Kiểu tế bào mơ mềm (parenchyma) có chiều dài, chiều rộng không khác đặc trưng cho mô mềm dự trữ, mô mềm vỏ v.v , ngược lại, kiểu tế bào hình thoi (prosenchyma) có chiều dài gấp nhiều lần chiều rộng, đặc trưng cho mô dẫn truyền, tế bào sợi thuộc mô cứng v.v Độ lớn tế bào khác nhau, thông thường từ 10μm – 100μm Cũng có tế bào đạt 200μm hơn, thấy mắt thường Tế bào nhân thực có kích thước lớn tế bào nhân sơ, tế bào chất phân hóa nhiều bào quan khác ( xem hình 2) Thành phần cấu tạo tế bào 2.1 Vách tế bào 2.1.1 Thành phần hóa học vách tế bào Sự có mặt vách xenluloza tế bào bao phủ lên bề mặt màng ngoại chất đặc trưng để phân biệt tế bào thực vật tế bào động vật Ngoại lệ, thực vật có tế bào khơng có vách xenluloza (các giao tử) tế bào động vật có vách tương tự vách xenluloza (các tế bào bao Hải tiêu) Vách sơ cấp thành phần khơng thuộc chất ngun sinh, có tăng trưởng phân hố Theo số nhà nghiên cứu, tế bào chất thâm nhập vào vách cịn sinh trưởng phân hố Vách tế bào làm cho hình dạng tế bào kết cấu mơ phong phú, có chức nâng đỡ, bảo vệ tế bào sống hay tế bào chết (mô cứng, quản bào, mạch thông) Vì vậy, mà người ta xem vách tế bào khung sườn bên tế bào, chúng giúp thực vật cạn chống lại tác động lực học, bảo vệ sinh học, chống nước Để thực chức nâng đỡ thực vật tiến hành theo hai cách, hai loại tế bào khác + Đối với tế bào sống, xuất đồng thời hai đặc tính cấu tạo: vách xenluloza bao bọc xung quanh nguyên sinh chất không bào chứa dịch tế bào nằm thể nguyên sinh, khơng phải ngẫu nhiên, mà có mối tương quan sinh lý chặt chẽ với tế bào, tạo hệ thống thẩm thấu có hiệu lực, tác dụng tương hỗ với vách xeluloza đàn hồi, gây sức trương cho tế bào quan cịn non Đặc trưng cấu tạo này, cịn có mối quan hệ phụ thuộc với lối sống tự dưỡng làm cho thực vật đa bào trở nên cứng rắn, nhờ vậy, thực vật tiến lên cạn, thể vươn đứng thẳng lên khơng khí 5 + Đối với tế bào chết, vách tế bào dày lên gấp bộ, bảo đảm cho quan có độ cứng rắn, thực chức nâng đỡ Vách tế bào giữ vai trò số hoạt động hấp thu, thoát nước, di chuyển tiết Trong trình hình thành vách, có nhiều chất hố học khác nhau, tham gia cấu tạo vách nhằm thực chức bảo vệ nâng đỡ có hiệu Chúng ta phân biệt ba nhóm sau đây: - Cơ chất (matrix) chất khơng định hình, có nhiều màng sơ cấp pectin, hemixenluloza - Chất xây dựng khung sườn vách Những chất xếp mạng tinh thể, có dạng sợi Phân tử xenluloza chất sở chủ yếu để cấu trúc nên khung sườn ngồi, nằm chất vách Cịn Nấm kitibioza chất chủ yếu tạo nên khung sườn vách - Chất tẩm tẩm ngồi chất vơ định hình, hình thành chậm so với chất khung sườn vách Chất tẩm chất bám vào khoảng trống khung sườn vách tế bào Những chất có ảnh hưởng quan trọng đến tính chất lý hố vách Chẳng hạn chất tẩm linhin gọi vách hoá gỗ Nếu chất tẩm suberin gọi vách hoá bần, để bảo vệ sinh học, chống nước, cách nhiệt, cách điện với mơi trường ngồi Chất tẩm ngồi chất bám bề mặt phía ngồi vách tế bào biểu bì chất sáp để chống thấm nước nước Ngồi ra, cịn có chất tẩm ngồi khác xuất q trình hình thành vách tế bào Đứng phương diện hình thái, vách tế bào quy định hình dạng đặc trưng cho loại tế bào mô, sở để phân loại mơ Do tế bào bước vào giai đoạn chuyên hoá với biến đổi vách Vì vậy, phát minh tế bào, người ta lầm tưởng, vách tế bào thành phần cấu tạo nên tế bào thực vật Sau người ta xác định chất nguyên sinh thành phần cấu tạo nên tế bào Ở kỉ 20, việc nghiên cứu vách tế bào có ứng dụng quy mơ cơng nghiệp xenluloza dẫn xuất chúng, nhờ có phát triển kỷ thuật hoàn thiện việc nghiên cứu tế bào Những thí nghiệm vi hố nguyên liệu vách tinh vi, xác việc sử dụng kính hiển vi phân cực, tia X, kính hiển vi điện tử trở thành thực để nghiên cứu cấu trúc siêu hiển vi vách tế bào 2.1.2 Cấu tạo hiển vi siêu hiển vi vách sơ cấp thứ cấp tế bào thực vật nhân thực 6 + Ở thực vật, tế bào mơ, có vách riêng kết dính với tế bào bên cạnh chất gian bào Những tế bào non thường có vách mỏng tế bào phát triển đầy đủ Ở số tế bào mô mềm vách dày thêm không đáng kể, tế bào ngừng phát triển Trên sở phát triển cấu trúc, người ta phân biệt ba phần vách tế bào thực vật Chất gian bào (gọi phiến giữa) nằm vách cạnh Vách sơ cấp (8-14% xenluloza) vách thứ cấp (30-50% xenluloza) nằm tiếp giáp với nhau, nghĩa vách thứ cấp nằm vách sơ cấp chất nguyên sinh Phiến thường chất vơ định hình, đẳng hướng Thành phần chủ yếu hợp chất pectic kết hợp với canxi Ở mô gỗ, phiến thường hoá gỗ Trong thời gian sinh trưởng thứ cấp, chất gian bào vách sơ cấp khó phân biệt với Vì vách sơ cấp hợp chất gian bào nằm hai tế bào cạnh xuất đơn vị gọi phiến Thuật ngữ phiến kép dùng trường hợp lớp chất gian bào bị lu mờ, dùng với nghĩa cấu trúc chập ba thành đơn vị (lớp gian bào với hai vách sơ cấp cạnh nhau) chập năm (lớp gian bào, hai vách sơ cấp, hai vách thứ cấp) Hình Vách tế bào thứ cấp Loại cấu trúc vách thông thường tế bào với lớp vách thứ cấp lát cắt ngang (A) dọc (B) Các lớp vách phân loại theo quan niệm Kerr Bailey (Arnold Arboretum Jour.15,1934) C, D- tế bào với vách thức cấp lỗ đơn C- thể cứng từ lát cắt ngang Cydonia (mộc qua) D- Sợi libe từ lắt cắt ngang thân Nicotianna (thuốc lá) C- x420; D- x 325; (C,D x 560) vách thứ cấp lớp; 2- Khoang tế bào; 3- Chất gian bào; 4- vách sơ cấp 5; Cặp lỗ đơn 6- Phiến (chấm nhỏ); 9- Lỗ phân nhánh; = vách thứ cấp; = phiến 7 + Vách sơ cấp vách hình thành tế bào phát triển, vách có mặt tất loại tế bào Trong vách sơ cấp, chất pectin, hemixenluloza Chất xây dựng khung vách xenluloza trạng thái tinh thể Nó hố gỗ, hoá bần Vách sơ cấp trải qua trình sinh trưởng bề mặt liên tục hay gián đoạn, sinh trưởng theo chiều dày kết hợp với Nếu vách sơ cấp dày, thường biểu phân lớp rõ Vách sơ cấp thường liên kết với chất nguyên sinh Những thay đổi xảy vách sơ cấp thuận nghịch, giảm bớt chiều dày, chất hố học bị loại trừ thay chất khác Ví dụ, vách tế bào tầng phát sinh libe gỗ, có chiều dày thay đổi theo mùa vách sơ cấp nội nhũ số hạt thường bị tiêu hoá thời gian nẩy mầm + Vách thứ cấp vách xuất liên vách sơ cấp Vách thứ cấp có thành phần chủ yếu xenluloza (chiếm 50%) hỗn hợp xenluloza hêmixenluloza Nó biến đổi chất tẩm linhin hay suberin Vách thứ cấp quản bào, mạch gỗ hay sợi thường phân thành ba lớp lớp bao gồm dải xoắn ốc Giữa lớp, khác vật lý hố học Số lượng lớp ba nhiều ba Chức vách bảo vệ lý, hoá học sinh học Các tế bào có vách thứ cấp quản bào, mạch gỗ, sợi thường khơng ngun sinh thường phân hố xảy chiều khơng thể đảo ngược Những tế bào khác có vách thứ cấp, thể nguyên sinh hoạt động tế bào đá, tia libe, tế bào mô mềm libe Sự phân loại vách sơ cấp thứ cấp Kerr Bailey (1934) đề xướng sử dụng rộng rải cịn chưa thích hợp( xem hình 3) - Xenluloza chất chủ yếu xây dựng khung sườn vách tế bào, xếp thành mạng tinh thể đặc trưng Xenluloza hợp chất đa trùng phân polysaccharit, có cơng thức tổng qt (C6H10O5)n Haworth xác định thành phần cấu tạo hoá học phân tử xenluloza Đơn phân glucoza dạng vòng cạnh gọi piranoza, khơng nằm mặt phẳng sơ b= + Cấu tạo siêu hiển vi khung sườn vách tế bào a = 8,35 Hình Mạng tinh thể sở xenluloza I đồ Haworth, mà dạng cong nằm khối khơng gian Do đó, góc piranoza khơng gây sức căng bề mặt lớn vòng piranoza nằm mặt phẳng Vì khơng tiêu tốn nhiều lượng để trì cấu trúc Trong phân tử xenluloza đơn phân tử β.Dglucoza liên kết với hai đơn phân tử β - D glucoza cạnh liên kết với nhau, quay góc ngược 1800 hình thành disaccharit gọi xenlobioza - đơn vị cấu tạo nên phân tử xenluloza Để làm sáng tỏ cấu tạo phân tử xenluloza, khơng nhà hố học, mà cịn có đóng góp nhà khoa học nghiên cứu chúng với tia Rơnghen Chiều dài phân tử xenluloza cấu tạo độ dài nhóm giống gọi chu kì sợi, chu kì sợi dài 10,3A0, tương ứng với độ dài xenlơbioza Từ đó, người ta xác định độ dài đơn phân β.D glucoza 5,15A0, chiều rộng 7,35A0, chiều dày 3,2A0 Trên sở số liệu này, người ta tính chiều dài, chiều rộng, chiều dày phân tử xenluloza Chẳng hạn phân tử xenluloza cấu tạo vách thứ cấp sợi gai, gồm 8000 đơn phân glucoza trùng phân với Vì vậy, độ dài phân tử xenluloza dài 4μm Với phương pháp tương tự, người ta tính độ dài phân tử xenluloza vách sơ cấp gồm 1500 - 3000 đơn phân glucoza - Cấu tạo tinh thể xenluloza: Theo nhà nghiên cứu tia Rơnghen phân tử xenluloza xếp thành mạng tinh thể Mạng tinh thể gồm hệ vơ hạn mạng sở hình hộp cịn gọi tinh thể sở xếp kín khơng gian Tinh thể sở có đối xứng monoklin cấu tạo sau: (hình 4) Những phân tử xenluloza xếp song song với trục b, trục chu kì sợi giống nhau, dài 10,3A0 Độ dài giống độ dài chu kì sợi độ dài xenlobioza Như vậy, đơn vị xenlobioza xếp trục b tinh thể sở, trục a có cạnh 8,35A0, trục c có độ dài 7,9A0 Góc bêta hợp thành hai trục a b 840 Từng xenlobioza xếp cạnh dài tinh thể sở, song song với trục b đơn vị xenlobioza nằm mặt tinh thể sở xenlobioza (xenlobioza + 1/2 đơn phân glucoza) Những vòng piranoza nằm mặt phẳng xác định hai trục a b, đồng thời chúng song song với Những disaccharit nằm mặt tinh thể sở quay góc 1800 ngược với disaccharit nằm cạnh dài Để trì mạng tinh thể xenluloza cần có ba loại lực, lực có mối quan hệ phụ thuộc với ba chiều không gian tinh thể nguyên tố Những đơn phân glucoza liên hệ với nhờ liên kết cọng hoá trị, hướng chiều dài trục b, tức theo hướng chiều dài phân tử xenluloza Trong hướng trục a, xuất liên kết hydro tạo thành nguyên tử oxy chuỗi bên cạnh, khoảng cách chúng 2,5A0 Trên trục c, xuất lực tác dụng tương hỗ gọi lực van der Waals Theo Frey wyssling (1955) liên kết hình thành hướng đồng gần với trục c Cấu tạo không gian mạng lưới tinh thể xenluloza trên, bảo đảm cho vách xenluloza có độ bền học lớn, đơn giản giải thích liên kết cọng hố trị Cấu tạo tinh thể sở thuộc loại xenluloza tự nhiên cịn gọi xenluloza I Ngồi cịn có xenluloza thuỷ phân Thành phần hố học hai loại xenluloza giống nhau, khác cấu trúc tinh thể Xenluloza thuỷ phân không chứa nước tinh thể xenluloza I Cấu tạo tinh thể sở xenluloza thuỷ phân, gọi xenluloza II sau: Trên trục b, chu kì sợi 10,3A0, trục a 8,14A0, trục c 9,14A0, góc bêta 620 Như vậy, xenluloza II khác với xenluloza I khơng hình dạng mà cịn kích thước - Mixen xenluloza (sợi sở) Trong vách tế bào thực vật, tồn phần tử tinh thể nhỏ bé, khơng thể quan sát kính hiển vi quang học, gọi mixen Đó chuỗi phân tử xenluloza xếp cách chặt chẽ, song song với mạng tinh thể, tiếp tục kéo dài mạng tinh thể cách nối liền với mixen bên, gọi paramixen dạng cận tinh thể, xếp lộn xộn Tiếp theo mixen bên tinh thể mixen, chúng xếp nối tiếp sợi sở Như vậy, mixen xenluloza bao gồm bó tinh thể sở xenluloza họp với Khoảng mixen có chuổi phân tử xenluloza thuộc dạng cận tinh thể nối liền với mixen tinh thể, tạo thành sợi sở hay mixen xenluloza (hình 5) Chúng có hình trụ dài hay nói có dạng phiến mỏng, chiều rộng trung bình từ 60 - 70A0, có trường hợp đạt tới 100A0, chiều dày khoảng 30 - 50A0, chiều dài tối thiểu 600A0, tối đa dạt tới hàng nghìn A0 Hình Sơ đồ phần sợi sở chạy dọc Từng sợi chạy dọc biểu thị phân tử xenluloza a mixen, b paramixen 10 - Sợi bé xenluloza: sợi bé xenluloza xem đơn vị xây dựng siêu hiển vi đặc trưng khung sườn xenluloza (H.6) Hình Trong lát cắt ngang siêu vi phẫu thấy rõ xếp có định hướng sợi bé lồi Cladophora prolifera (a) Cladophora ruprestris (b) Ảnh hiển vi điện tử x 15.000 lần (Frei Preston, 1961) Trong vách tế bào, người ta thấy chiều dài tận sợi bé Sau rửa nước thuỷ phân với axit phù hợp làm xuất màu trắng đục đem quan sát kính hiển vi điện tử, người ta xác định kích thước sợi bé: Chiều rộng vào khoảng 50 - 100A0, chiều dài từ hàng trăm đến hàng nhìn A0 (hình 6) Trong sợi bé có - sợi sở Những sợi bé tập hợp lại thành bó tạo thành sợi lớn (hình 7) Hình 7: Cấu tạo vách tế bào sợi gai theo hình vẽ hiển vi siêu hiển vi r= sợi gai cắt dọc; rk = phần sợi gai; s = phần vách sợi gai; f= sợi lớn; mf = sợi bé; m = mixen; p= paramixen; c= mạng tinh thể xếp phân tử xenluloza 11 3.1.3 Đường lưu thông tế bào – lỗ vách tế bào + Lỗ: vách thứ cấp tế bào thường đặc trưng có mặt chỗ lõm hốc khác chiều sâu, chiều rộng chi tiết cấu trúc Những hốc gọi lỗ (hình 8) Các vách sơ cấp có chỗ lõm, khác với lỗ vách thứ cấp cấu trúc phát triển, nên chúng gọi lỗ sơ cấp, nhìn lát cắt bền mặt, chỗ lõm tập hợp thành chuỗi Trong tế bào chun hố, có vách sơ cấp, có vùng lỗ sơ cấp biến đổi, khơng đáng kể Ngược lại, tế bào chun hố Hình Các vùng lỗ sơ cấp có lỗ đơn hơn, vùng lỗ sơ cấp biến đổi sợi liên bào nhiều Trong vùng lỗ sơ cấp, A, B- Các tế bào tia với vách thứ cấp ( để vách tương đối mỏng, liên trắng hình vẽ) từ lát cắt xuyên tục qua vùng lỗ Mặt khác, tâm gỗ táo Các lỗ đơn cặp lỗ nhìn qua lát cắt bề mặt sợi liên bào xuyên qua C, D- Các tế bào mơ mềm khơng có vách vùng lỗ sơ cấp, thứ cấp từ thân thuốc Sợi liên bào phân dày lên vách thứ cấp không tán khắp vách C giới hạn vào liên tục, mà thường gián đoạn vùng lỗ sơ cấp D ( A,B x865; C x 420; vùng lỗ sơ cấp, khó phân D x 325; C,D theo Livingston, Amer biệt vách sơ cấp vách thứ cấp Jour Bot, 22, 1935) kính hiển vi quang học Về Cặp lỗ đơn; 2- Phiến kép; 3- Vách định nghĩa lỗ vách thứ cấp, với sợi liên bào; 4-Phiến giữa; 5thường người ta Màng lỗ; 6- Khoang lỗ; 7- Lỗ nhìn qua bề đề cập tới hốc phần sơ mặt; 8- Vách sơ cấp; 9- Sợi liên bào cấp nằm đáy hốc Vì vậy, lỗ vùng lỗ sơ cấp; 10- Khoảng gian bào bao gồm hốc màng lỗ Hai lỗ phân biệt vách thứ cấp lỗ đơn lỗ viền Lỗ viền khác lỗ đơn chỗ, vách thứ cấp tạo thành vòm hốc lỗ lỗ mở thu hẹp dần vào phía khoang tế bào (hình 9) Các lỗ đơn, vách thứ cấp khơng tạo thành vịm Nếu lỗ vách tế bào này, nằm Hình Cặp lỗ viền Pinus, nhìn qua lát cắt (A) bề mặt (B) 12 đối diện với vách tế bào kề sát bên cạnh gọi cặp lỗ (hình 8) Màng lỗ nói chung cho hai lỗ cặp lỗ bao gồm hai vách sơ cấp chất gian bào Hai lỗ viền tạo cặp lỗ viền, hai lỗ đơn tạo cặp lỗ đơn Nếu đối diện lỗ viền với lỗ đơn gọi cặp lỗ viền Nếu lỗ đối diện với khoang gian bào gọi lỗ tịt Đơi gặp hai nhiều lỗ đối diện với lỗ tế bào bên cạnh gọi lỗ kép phía Các lỗ đơn tìm thấy mô mềm, sợi gỗ, tế bào đá Lỗ viền quan sát quản bào, mạch gỗ, sợi gỗ + Đường lưu thông tế bào hay sợi liên bào Dưới kính hiển vi quang học với kỹ thuật đặc thù, người ta quan sát sợi liên bào có cấu trúc hình sợi, chiều rộng từ 1-2μm, kéo dài từ tế bào chất đến vách tế bào, nối liền với tế bào khác thể thực vật, tạo thành tổng thể khối nguyên sinh chất toàn thể Sợi liên bào quan sát Tảo đỏ, Rêu, Quyết, thực vật có hạt Ở vách tế bào biểu bì, sợi liên bào chạy dài phía ngồi tiếp xúc với mơi trường ngồi gọi sợi nối ngồi Các sợi liên bào tập trung thành nhóm vùng lỗ sơ cấp phân bố khắp nơi vách đếm sợi liên bào Mạng lưới nội chất dường nối liền với sợi liên bào Theo nhà nghiên cứu, đầu ống nhỏ mạng lưới nội chất qua sợi liên bào Sợi liên bào hình thành thời gian phân bào hình thành theo cách khác Chức sợi liên bào có liên quan vận chuyển vật liệu dẫn truyền kích thích, nơi cho phép vi rút chuyển từ tế bào qua tế bào khác Các giác mút kí sinh có sợi liên bào, liên quan đến vận chuyển chất dinh dưỡng vi rút từ chủ ngược lại (hình 8) 2.2 Màng sinh chất 2.2.1 Đại cương màng sinh chất Tế bào đơn vị sinh vật (trừ vi rút), có khả tự sinh sản tức khả tái tạo lại thân mình, đặc tính quan trọng nhất, kì diệu thể sống, khơng có vật thể không sống Bất kỳ tế bào bao bọc xung quanh màng sinh chất (plasmalema) Trong tế bào, màng sinh chất chiếm vị trí ưu thế, chúng không xác định ranh giới tế bào, gọi màng ngoại chất mà xác định ranh giới bào quan không bào Tất loại màng sinh chất có cấu trúc ba lớp: hai lớp ưa osmic lớp kỵ osmic chúng khác tỷ lệ thành phần hoá học chất phân tử protein, lipit gluxit cấu tạo nên chúng 13 Màng sinh chất trước hết màng chắn vật lý, ngăn cách hai môi trường khác - môi trường sống bên mơi trường ngồi tế bào - để bảo vệ, mặt khác, chúng có vai trị quan trọng việc vận chuyển chất, vận chuyển thông tin, trao đổi lượng tế bào với mơi trường ngồi tế bào bảo đảm mối quan hệ bên tế bào 2.2.2 Thành phần hóa học cấu tạo phân tử màng sinh chất Ngay từ kỷ XIX, Overton đưa giả thuyết cấu trúc màng sinh chất màng lipit nêu quy luật Overton tính thấm màng Từ Mikcalit nghiên cứu tính thấm màng ngoại chất + Thành phần hố học Phân tích thành phần hoá học, màng sinh chất nhiều kiểu tế bào khác nhau, có lipit, protein gluxit, tỷ lệ phần trăm ba loại khác kiểu tế bào, chức chúng khác Thơng thường lipit có loại chủ yếu: Photphatit, cholesterol glycolipit Chúng chất lưỡng cực: đầu kị nước không phân cực nằm đầu ngược lại ưa nước có phân cực quay phía ngồi Photpholipit thành phần cấu trúc màng Chúng thường có ba loại photphatit - ethanolamin, photphatit- serin, photphatit cholin Thành phần lipit lớp màng ngoại chất thay đổi Các phân tử lipit lớp thường bảo hồ có nhóm amin tận (-NH2) phân tử protêin nội vi Lớp ngồi thường có glycolipit, chiếm khoảng 5% phân tử lipit Lớp chủ yếu photpholipit Gangliosit glycolipit phức tạp chứa hay nhiều đơn phân axit sialic (axit N-acethylneuraminic hay NANA), glucoza, galactoza hay N-acétylgalactosamin Tính bất đối xứng phân bố chuổi hydrocacbon nhóm cực đầu photpholipit, dẫn đến tích điện âm mặt màng ngoại chất Trong màng ngoại chất, người ta quan sát thấy tỷ lệ giống cho tất màng (Glyxeraldehit - 3P - deshydrogenaza, ATPaza, protein, kinaza ) protein đặc thù khác (các protein kênh, protein kinaza, clathrin, spectrin, polypeptit Thành phần protein hai lớp lipit màng ngoại chất có khác Những protein thường glycoprotein tham gia vào vận động, vận chuyển chất, truyền thông tin, giữ sắc tế bào + Cấu tạo phân tử màng sinh chất Màng cấu tạo lớp đôi lipit (photpholipit dồi nhất) chúng protein hình cầu ghét nước xen vào gọi protein nội vi 14 protein ưa nước gọi protein ngoại vi nằm bề mặt lớp đơi lipit (Hình 10) Các phân tử lipit lớp có trục nằm thẳng góc với bề mặt lớp kép, đầu ưa nước phân cực quay nằm mơi trường nước, ghét nước khơng phân cực quay phía lớp đơi lipit, cách xa phân tử nước Các protein màng có tỷ trọng lớn phân phối đặn hay tập trung thành khối phân tử lipit Các protein có dạng hình gậy hình cầu (H.10) Lớp đơi li it Protein có đường Mơi trường ngồi tế bào áo tế bào 2nm lớp ưa osmic 3,5nm lớp kị osmic 2nm lớp ưa osmic Protein i lỗ có đường kính 1,5 Mơi trường Hình 10: Sơ đồ không gian ba chiều màng ngoại chất Các glycolipit, vi sợi actin màng Các loại phân tử protein lipit mặt ngồi mặt màng có khác nhau, làm cho mặt tế bào trở nên không đối xứng làm cho màng phân cực với tăng thêm tích điện âm mặt Sự tác động qua lại khơng cọng hố trị phân tử cấu tạo nên màng, chuyển động nhiệt phân tử lipit dẫn đến chuyển động liên tục phân tử màng Vì vậy, màng ngoại chất cấu trúc tĩnh mà màng thể khảm lỏng (theo Singer Nicholson năm 1972) Sự vận động phần tử cấu tạo màng chứng minh thực nghiệm Với việc nghiên cứu màng nhân tạo cấu tạo lớp lipít, người ta biết đặc tính lý hoá chúng Tiếp theo người ta nghiên cứu màng nhân tạo với hai lớp lipit, cho thấy đầu phân cực hướng vào nước đuôi kị nước không phân cực hướng vào màng Sự hình thành photpholipit hai lớp q trình tự động lắp ráp, có tác động qua lại lớp lớp khác (hình 10) Qua thực nghiệm, người ta thấy màng photpholipit hai lớp, mạch hydrocacbon chuyển động ... tinh thể, tiếp tục kéo d? ?i ng? ?i m? ??ng tinh thể cách n? ?i liền v? ?i mixen bên, g? ?i paramixen dạng cận tinh thể, xếp lộn xộn Tiếp theo mixen bên tinh thể mixen, chúng xếp n? ?i tiếp s? ?i sở Như vậy, mixen... phía ng? ?i tiếp xúc v? ?i m? ?i trường ng? ?i g? ?i s? ?i n? ?i ng? ?i Các s? ?i liên bào tập trung thành nh? ?m vùng lỗ sơ cấp phân bố khắp n? ?i vách đ? ?m s? ?i liên bào M? ??ng lư? ?i n? ?i chất dường n? ?i liền v? ?i s? ?i liên... tử m? ?ng sinh chất M? ?ng cấu tạo lớp đ? ?i lipit (photpholipit d? ?i nhất) chúng protein hình cầu ghét nước xen vào g? ?i protein n? ?i vi 14 protein ưa nước g? ?i protein ngo? ?i vi n? ?m bề m? ??t lớp đ? ?i lipit