Phiênmãdở(Attenuation) Ki u đi u hòa th hai đ c phát hi n ể ề ứ ượ ệ ở operon tryptophan đ c g i làượ ọ attenuation. Nó dùng sử d chị mã để đi uề khi nể sự phiên mã. Khi có m tặ tryptophan n i bào, ngay c v i n ng độ ả ớ ồ ộ th p, s d ch mã m t ph n vùng leaderấ ự ị ộ ầ c a mRNA ngay khi v a đ c t ng h p,ủ ừ ượ ổ ợ k t qu làm d ng s phiênmã tr c khiế ả ừ ự ướ gene c u trúc đ u tiên c a operon đ cấ ầ ủ ượ sao chép. Attenuation là k t qu s t ng tác gi aế ả ự ươ ữ các trình t DNA trong vùng leaderự c aủ b nả phiênmã trp. Ở tế bào ki uể d i,ạ sự phiênmã operon trp th ngườ đ c b t đ u. Tuy nhiên khi có m t m tượ ắ ầ ắ ộ l ng nh tryptophan, h u h t phân tượ ỏ ầ ế ử mRNA k t thúc vùng 28 base đ c bi tế ở ặ ệ trong trình t leader. K t qu c a sở ự ế ả ủ ự k t thúc s m này t o phân t mRNAế ớ ạ ử ch a 140 nucleotide ch m d t m t đo nứ ấ ứ ộ ạ ng n c a các gene mã hóa cho cácắ ủ enzyme trp. Vùng 28 base x yả ra sự k tế thúc đ cượ g iọ attenuator. Trình tự base c aủ vùng này th ng có cácườ tính ch t đi m k t thúc, g m d ng đo nấ ể ế ồ ạ ạ và vòng (stem-loop) trên mRNA theo sau là trình t c a 8 uridine.ự ủ Trình t leader có các đ c đi m:ự ặ ể - M t vùng có codon AUG và phía sau làộ codon k t thúc UGA, mã hóa cho m tế ộ polypeptide ch a 14 amino acid đ c g iứ ượ ọ là leader polypeptide. - Hai codon tryptophan ở vị trí 10 và 11 trên mRNA c aủ leader polypeptide. Trình t l p l i ng n này có ý nghĩaự ặ ạ ắ tr ng đi u hòa.ọ ề - B n đo n c a RNA leader là vùng 1, 2,ố ạ ủ 3 và 4 t o thành do kh năng k t c pạ ả ế ặ c a các base v i nhau. Các base vùng 1ủ ớ ở k t c p v i vùng 2, vùng 3 k t c p v iế ặ ớ ế ặ ớ vùng 4 A. S đ phiênmã c a leader trpơ ồ ủ B. Chi ti t c u trúc c a 2 codon trp ế ấ ủ ở vòng 1-2 Khi s k t c p x y ra d ng này, sự ế ặ ả ở ạ ự phiênmã k t thúc đo n đi qua uridineế ở ạ phía tr c nucleotide 140. Ki u k t c pướ ể ế ặ này x y ra mRNA leader đ c tinhả ở ượ s ch.ạ - M t ki u k t c p bi n đ i có th x yộ ể ế ặ ế ổ ể ả ra, trong đó các base vùng 2 k t c p v iế ặ ớ vùng 3 nh các c p base 2 vùng nàyờ ặ ở g n nh b sung nhau. Qua mô hình k tầ ư ổ ế c p base bi n đ i này (3-4 ho c 2-3), sặ ế ổ ặ ự t ch c trìnhổ ứ tự mRNA có thể đi uề hòa phiênmã qua d chị mã c aủ leader polypeptide (Hình 11.7). Khi vùng leader đ c phiên mã, s d ch mã leaderượ ự ị polypeptid cũng b t đ u. Vì có 2 codonắ ầ trptophan trong trình t mã hóa, nên sự ự d ch mã nh y c m v i s l ngị ạ ả ớ ố ượ tRNAtrp đ a vào.ư N u môi tr ng cung c p đ y đế ườ ấ ầ ủ tryptophan, ribosome tr t qua codonượ tryptophan và đi vào vùng 2 (Hình 11.7B). S có m t c a ribosome lo i bự ặ ủ ạ ỏ kh năng k t c p c a vùng kho ng 10ả ế ặ ủ ả base m i phía c a codon đang d chở ỗ ủ ị mã. Sự có m tặ c aủ ribosome ở vùng 2 ngăn c nả nó k tế c pặ v iớ vùng 3. Trong tr ng h p này vùng 3 k t c pườ ợ ế ặ v i vùng 4, t o ra đi m k t thúc phiênớ ạ ể ế mã. S phiênmã k t thúc khi qua cácự ế uridine n m phía sau vùng 4.ằ Phiênmã d (attenuation) c a operon trpở ủ E. coliở A. mRNA t do có s k t c p baseỞ ự ự ế ặ gi a 1-2 và 3-4ữ B. n ng đ cao c a tryptophan,Ở ồ ộ ủ ribosome ti n đ n vùng 2 và s k t c pế ế ự ế ặ 3-4 làm k t thúc phiên mãế C. n ng đ tryptophan th p, ribosomeỞ ồ ộ ấ vùng codon trp cho phép k t c p 2-3ở ế ặ và phiênmã không b k t thúc sau khiị ế qua vùng 4 Khi s l ng tRNAtrpố ượ không đ , sủ ự d ch mã leader polypeptide b d ng l iị ị ừ ạ đ t ng t các codon tryptophan. Sộ ộ ở ự dùng l i này ngăn c n ribosome ti n vàoạ ả ế vùng 2, vì v y vùng 2 đ c t do s k tậ ượ ự ẽ ế c p v i vùng 3 làm c n tr s hìnhặ ớ ả ở ự thành c u trúc k t thúc. Vì v y phân tấ ế ậ ử trpmRNA hoàn ch nh đ c t o thành,ỉ ượ ạ ch a c trình t mã hóa cho gene c uứ ả ự ấ trúc. Tóm l i, attenuation là c ch đi u hòaạ ơ ế ề tinh t trên c s đi u hòa âm tính: Khiế ơ ở ề tRNAtrp đ nế đủ cung c p choấ sự d chị mã leader polypeptide, s phiênự mã bị d ng,ừ các trp enzyme không đ cượ t ngổ h p.ợ Khi n ngồ độ tRNAtrp quá th p, s phiênmã x y raấ ự ả cho đ n h t, các trpenzyme đ c t oế ế ượ ạ nên. Nhi uề operon ch uị trách nhi mệ t ngổ h pợ các amino acid khác (nh operonư leucine, isoleucine, phenylalanine, histidine) cũng đ cượ đi uề hòa nhờ attenuator v i ch c năng t o ra vùng k tớ ứ ạ ế c p bi n đ i b n phiên mã. operonặ ế ổ ở ả Ở histidine vùng mã hóa c a leaderủ polypeptide ch a 7 codon histidine kứ ế nhau. operon phenylalanine vùng mãỞ hóa cho leader polypeptide ch a 7 codonứ phenylalanin chia 3 nhóm. Đi u hòa ki u attenuation không th x yề ể ể ả ra eukaryote vì eukaryote s phiênở ở ự mã và d ch mã không x y ra đ ng th i.ị ả ồ ờ S phiênmã x y ra trong nhân, còn sự ả ự d ch mã x y ra t bào ch t.ị ả ở ế ấ Đi u hòa operon lacvà operon trplà víề ở d v m t trong s các c ch quanụ ề ộ ố ơ ế tr ng đi u hòa ho t đ ng gene m cọ ề ạ ộ ở ứ phiênmã c a prokaryote.ủ . ứ tự mRNA có thể đi uề hòa phiên mã qua d chị mã c aủ leader polypeptide (Hình 11.7). Khi vùng leader đ c phiên mã, s d ch mã leaderượ ự ị polypeptid cũng. 4, t o ra đi m k t thúc phiên ạ ể ế mã. S phiên mã k t thúc khi qua cácự ế uridine n m phía sau vùng 4.ằ Phiên mã d (attenuation) c a operon trpở ủ E. coliở