Chu kì tế bào và quá trình nguyên phân

Chu kì tế bào và quá trình nguyên phânChu kỳ tế bào, (cell cyle) là thời gian diễn ra kể từ khi tế bào được hình thành nhờ sự phân bào của tế bào mẹ và kết thúc bởi sự phân bào để hình thành tế bào mới. Ở các sinh vật đơn bào (nấm men, vi khuẩn,...) một cá thể sau khi trải qua chu kỳ phân bào tạo ra hai cá thể mới; còn ở các sinh vật đa bào thì chu kỳ tế bào là một quá trình rất quan trọng để một hợp tử phát triển thành một cơ thể hoàn chỉnh và để cơ thể bổ sung số lượng tế bào thay cho số đã chết.Trong các tế bào nhân sơ, chu kỳ tế bào trải qua một quá trình gọi là là trực phân. Trong các tế bào nhân chuẩn chu kỳ tế bào bao gồm hai giai đoạn: giai đoạn thứ nhất kỳ trung gian lúc tế bào phát triển, tích lũy vật chất và nhân đôi ADN; giai đoạn thứ hai là nguyên phân (mitosis  M), lúc này tế bào thực thi quá trình phân chia thành hai tế bào con. Nhìn chung, chi tiết của chu trình tế bào thay đổi tùy loại tế bào và tùy sinh vật, tuy nhiên chúng có cùng những điểm chung nhất định và có cùng mục tiêu là truyền đạt lại toàn bộ và chính xác thông tin di truyền của chúng cho các tế bào con. Chính vì vậy bộ ADN của tế bào mẹ phải được nhân đôi một cách chính xác và phải được chia đồng đều cho các tế bào con để mỗi tế bào con đều nhận được bộ ADN y hệt tế bào mẹ.

TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HUẾ KHOA SINH HỌC  HỌC PHẦN SINH HỌC PHÂN TỬ - TẾ BÀO Giảng viên hướng dẫn: TS Trần Văn Giang Học viên cao học: Từ Thị Lý Chuyên ngành: LL&PPDHBM SINH HỌC Khoá: 29 (2020-2022) CHỦ ĐỀ: CHU KỲ TẾ BÀO Khái niệm Chu kỳ tế bào, (cell cyle) thời gian diễn kể từ tế bào hình thành nhờ phân bào tế bào mẹ kết thúc phân bào để hình thành tế bào Ở sinh vật đơn bào (nấm men, vi khuẩn, ) cá thể sau trải qua chu kỳ phân bào tạo hai cá thể mới; cịn sinh vật đa bào chu kỳ tế bào trình quan trọng để hợp tử phát triển thành thể hoàn chỉnh để thể bổ sung số lượng tế bào thay cho số chết Trong tế bào nhân sơ, chu kỳ tế bào trải qua trình gọi là trực phân Trong tế bào nhân chuẩn chu kỳ tế bào bao gồm hai giai đoạn: giai đoạn thứ kỳ trung gian lúc tế bào phát triển, tích lũy vật chất nhân đơi ADN; giai đoạn thứ hai nguyên phân (mitosis - M), lúc tế bào thực thi trình phân chia thành hai tế bào Nhìn chung, chi tiết chu trình tế bào thay đổi tùy loại tế bào tùy sinh vật, nhiên chúng có điểm chung định có mục tiêu truyền đạt lại tồn xác thơng tin di truyền chúng cho tế bào Chính ADN tế bào mẹ phải nhân đơi cách xác phải chia đồng cho tế bào để tế bào nhận ADN y hệt tế bào mẹ Các giai đoạn chu kỳ tế bào Chu trình tế bào chia thành hai pha: - Pha sinh trưởng gồm pha G1, S G2, thời gian tế bào thực chức trao đổi chất, tổng hợp AND, ARN, protein, enzime, sinh trưởng chuẩn bị cho phân bào - Pha phân chia thời gian tế bào mẹ phân đôi cho tế bào gồm hai trình phân chia nhân trình phân chia tế bào chất (cytokinesis) Việc kích hoạt pha phụ thuộc vào tiến triển cách pha trước Tế bào có chu kỳ bị tạm thời ngưng trệ hay bị đảo ngược xem lâm vào trạng thái tĩnh lặng gọi pha G0 Bảng tóm tắt hoạt động chu kỳ tế bào Trạng Pha Mô Tả Thái Tĩnh lặng G0 Trong pha tế bào không tham gia vào chu kỳ ngưng phân chia Đi vào đường biệt hóa Trong pha tế bào tăng kích thước Điểm kiểm sốt G1 điều G1 Sinh trưởng khiển chế giúp cho tế bào chuẩn bị đầy đủ thứ G1 tiến tới pha S S Sự nhân đôi ADN Trong pha G2 tế bào tiếp tục sinh trưởng Điểm kiểm soát G2 G2 điều khiển chế giúp cho tế bào chuẩn bị đầy đủ thứ G2 tiến tới phân chia phân chia Phân chia Tế bào ngừng sinh trưởng toàn lượng tập trung vào việc phân chia tế bào thành hai tế bào cách có quy M củ Ở giai đoạn ngun phân có điểm kiểm sốt kỳ nhằm đảm bảo tế bào sẵn sàng hồn tất q trình phân bào 2.1 Pha G0 Thuật ngữ "hậu nguyên phân" hay "thời kỳ sau nguyên phân" (post-mitotic) dùng để ám pha G0 trạng thái lão hóa tế bào Các tế bào không phân chia sinh vật đa bào nhân chuẩn thường chuyển từ trạng thái pha G1 sang trạng thái tĩnh lặng pha G0 trì trạng thái tĩnh lặng suốt thời gian dài, chí vĩnh viễn (ví dụ tế bào cơ, tế bào thần kinh hay tế bào mô thủy tinh thể) Đây điều phổ biến xảy tế bào hoàn tồn biệt hóa Trạng thái tĩnh lặng tế bào xuất ADN chúng bị hư hỏng hay thối hóa, điều khiến tế bào khơng sinh sản được, giả điều kiện ngoại bào tỏ khơng ủng hộ phân bào hay khơng có tín hiệu kích thích tiếp tục chu kỳ tế bào Các tế bào trạng thái G0 phục hồi khả phân bào quay trở chu kỳ tế bào; trình thể điều thiết nhằm đảm bảo sinh sản tế bào nằm tầm kiểm soát 2.2 Pha G1 Đây pha sinh trưởng chủ yếu tế bào Trong pha hoạt động chủ yếu tế bào tổng hợp ARN, protein, gia tăng tế bào chất, hình thành thêm bào quan làm tăng kích thước khối lượng tế bào Thời gian G1 tùy thuộc chức sinh lý tế bào Ví dụ tế bào phơi thời gian G1 giờ; tế bào gan G1 năm, tế bào thần kinh có G1 kéo dài suốt đời sống thể; tế bào ung thư thời gia G1 bị rút ngắn nhiều Vào cuối pha G1 có điểm kiểm sốt (điểm R) Nếu vượt qua điểm R tế bào vào pha S diễn nguyên phân, không vượt qua điểm R tế bào vào q trình biệt hóa, khơng phân chia (gọi G0) Đối với nhiều loại tế bào động vật có vú, điểm kiểm sốt G có lẽ quan trọng Nếu tế bào nhận tín hiệu tiếp thường hồn thành G 1, S, G2, M phân chia Nếu tế bào khơng nhận tín hiệu tiếp, tế bào khỏi chu kỳ bước sang trạng thái không phân chia Tại chốt thực việc kiểm tra chức tổng hợp protein hay ARN hoàn tất chưa, hoàn tất bước vào pha S Để vượt qua điểm kiểm sốt, tế bào cần có kích hoạt hàng loạt protein khác Một số loại prtoein protein kinaza Đây nhóm protein có khả hoạt hóa ức chế protein khác cách gắn thêm nhóm photphat Hoạt động họ protein giúp tế bào vượt qua điểm kiểm sốt tiến hành phân chia Bình thường, protein kinaza ln sẵn có tế bào với nồng độ ổn định trạng thái không hoạt động Chúng chuyển sang trạng thái hoạt động gắn đặc hiệu với loại protein khác có nồng độ thay đổi theo chu kỳ tế bào gọi Cyclin Các protein kinaza gọi kinaza phụ thuộc Cyclin (viết tắt Cdk) Các Cdk kết hợp với cylcin trở thành trạng thái hoạt động, ký hiệu MPF Các MPF kích hoạt hàng loạt protein khác dẫn đến kích thích tế bào vượt qua điểm kiểm soát Mỗi điểm kiểm soát cần có loại Cdk Cyclin riêng để kích hoạt Ở động vật có xương sống Cyclin D kết hợp với Cdk4, Cdk6 Ở động vật có vú, việc kiểm sốt chốt G1 thực hoạt động loại protein gọi P53 (vốn cảm ứng có ADN bị sai hỏng) Nếu ADN bị hư hỏng nhẹ, P53 làm cho chu kỳ tế bào tạm dừng lại pha G1 để sửa chữa ADN Nếu ADN hư hỏng nặng protein P53 hoạt hóa gen dẫn đến q trình tự chết tế bào theo chương trình Những tế bào chứa gen đột biến P53 trạng thái đồng hợp, tế bào vượt qua G1 kể tế bào có sai hỏng nhẹ khơng tự chết có sai hỏng nặng tạo đột biến tái xếp lại ADN dẫn dến phát triển thành tế bào ung thư Đối với tế bào phôi sớm, chu kỳ tế bào kéo dài khoảng 30 phút đến chúng khơng có pha G1 Các yếu tố cần thiết pha G1 chuẩn bị trước có sẵn tế bào chất trứng Trong q trình phát triển phơi thai, pha G1 gen hệ gen hoạt hóa khác tổng hợp nên protein đặc thù từ tạo nên dịng tế bào xoma biệt hóa môn quan khác thể Trong thể trưởng thành, mô tồn tế bào gốc (những tế bào giữ khả sinh trưởng, phân bào sản sinh tế bào biệt hóa mơ) Ví dụ tủy xương có dịng tế bào gốc máu có tiềm phân bào cho tế bào máu hồng cầu, loại bạch cầu Pha S Diễn sau tế bào vượt qua điểm kiểm soát R Trong pha này, hoạt động chủ yếu tế bào nhân đôi ADN từ nhân đơi NST, làm cho NST chuyển từ trạng thái đơn sang trạng thái kép; Ở tế bào động vật có nhân đơi trung tử Ở pha này, tế bào tiếp tục tổng hợp chất cần thiết gia tăng kích thước Khi nhiễm sắc thể nhân đôi pha S, hai nhiễm sắc thể giữ nguyên trạng thái đính với nhau, hay cịn gọi nhiễm sắc tử chị em Các nhiễm sắc tử chị em giữ với phức hệ protein cohesin, lắp ráp theo chiều dài nhiễm sắc tử chị em Protein cohesins nhiễm sắc tử chị em quan trọng trình phân chia nhiễm sắc thể, bảo vệ protein shugoshin khỏi phân giải sớm protein kết dính nhiễm sắc tử Ở trạng thái bình thường, cohesin bị phá huỷ muộn trình phân bào, cho phép nhiễm sắc tử chị em tách Ở phần lớn tế bào loài động vật kỳ trung gian có q trình hình thành thoi phân bào, cấu tạo vi ống với tiểu phần protein tubulin toả từ trung thể Chính trùng hợp giải trùng hợp tiểu phần tubulin tạo nên tổng hợp thoi phân bào hay q trình co rút tơ vơ sắc dẫn đến di chuyển nhiễm sắc thể kỳ sau q trình phân bào Kết thí nghiệm Paul Nurse chứng xác thực cho chu kỳ tế bào điều khiển phân tử tín hiệu nằm tế bào chất Thí nghiệm tiến hành tế bào động vật có vú ni cấy Trong thí nghiệm này, hai tế bào thuộc kỳ khác cho dung hợp thành tế bào hai nhân Nếu hai tế bào khởi đầu pha S tế bào pha G1, nhân G1 bước vào pha S - tổng hợp ADN, điều thấy tín hiệu kích hoạt loại chất hóa học tế bào chất tế bào S Tương tự vậy, tế bào pha M đem dung hợp tế bào pha khác, chí pha G1, nhân pha G1 bắt đầu pha M (hình thành thoi phân bào, nhiễm sắc chất cô đặc cho dù lúc NST chưa nhân đơi) Pha G2 Diễn khoảng thời gian ngắn Tế bào tiếp tục tổng hợp protein có vai trị hình thành thoi phân bào Cylcin, vi ống tubulin… Cuối pha G2 có điểm kiểm sốt G2, tế bào vượt qua điểm kiểm sốt bước vào nguyên phân Điểm kiểm soát G2 điểm kiểm soát nghiên cứu kỹ Cylclin bắt đầu tổng hợp pha S tích lũy dần đến hết pha G2 Tại đây, Cyclin kết hợp với Cdk tạo phức hợp MPF, phức hợp kích thích tế bào nguyên phân Vào cuối pha M (kỳ sau), MPF lại kích thích phân hủy Cyclin, cịn lại phần Cdk khơng hoạt động, tế bào bước vào pha G1 PHÂN CHIA NHÂN 3.1 Nguyên phân Nguyên phân kiểu phân bào mà từ tế bào mẹ tạo hai tế bào có NST hồn tồn giống giống tế bào mẹ ban đầu Nguyên phân xảy tế bào sinh dưỡng sinh dục sơ khai, có đặc trưng bản: xảy lần nhân đôi lần phân chia NST; tế bào tạo tiếp tục chu kỳ nguyên phân 3.1.1 Kỳ đầu - Các sợi nhiễm sắc trở nên xoắn chặt hơn, co đặc lại thành NST riêng rẽ nhìn thấy kính hiển vi quang học - Các hạch nhân biến - Mỗi NST nhân đơi gồm hai nhiễm sắc tử đính với tâm động dọc theo NST nhờ protein cohensin (sự bám dính nhiễm sắc tử) Hình Giai đoạn đầu kỳ đầu phân bào nguyên phân - Thoi phân bào hình thành Thoi gồm trung thể vi ống phát dài từ chúng Các tia phóng xạ cấu tạo từ vi ống ngắn phát từ trung thể gọi phân bào - Cuối kỳ đầu: Màng nhân vỡ thành mảnh, NST cô đặc Một số vi ống bám vào thể động thành vi ống thể động, chúng có vai trị di chuyển nhiễm sắc thể Các vi ống không bám vào thể động (gọi vi ống động) tương tác với từ cực đối lập thoi phân bào Hình Giai đoạn cuối kỳ đầucủa phân bào nguyên phân Trong kỳ đầu trình phân bào, nhóm phức hệ protein có tên condensin giúp chất nhiễm sắc đóng xoắn, co ngắn thể hình thái đặc trưng Các nhiễm sắc thể đính vào thoi phân bào đầu kỳ Đầu dương tơ phân bào đính với nhiễm sắc thể qua phức hệ protein đặc biệt kinetochores – phức hệ lắp ráp vào cuối kỳ đầu 3.1.2 Kỳ - Thường kỳ kéo dài nguyên phân Các trung thể hai phía đối lập tế bào - Các NST tập trung phiến giữa, tâm động NST nằm phiến Với NST, thể động nhiễm sắc tử bám với vi ống thể động từ hai cực đối lập Hình Kỳ phân bào nguyên phân Sự chuyển tiếp từ kỳ sang kỳ sau nguyên phân thực điểm chốt M Khi tất nhiễm sắc thể bám chắn với vi ống thoi phiến protein điều chỉnh kích hoạt Nhiều nghiên cứu cho thấy, protein điều chỉnh trường hợp Cdk Khi protein điều chỉnh kích hoạt, protein thiết lập chuỗi kiện phân tử kết cuối phân cắt cohensin làm cho nhiễm sắc thể phân ly Cơ chế đảm bảo cho tế bào tiếp thừa nhiễm sắc thể 3.1.3 Kỳ sau - Kỳ sau có thời gian ngắn nguyên phân - Kỳ sau bắt đầu cohensin bị phân hủy enzim Sự kiện cho phép nhiễm sắc tử chị em cặp đột ngột tách Mỗi nhiễm sắc tử trở thành nhiễm sắc thể đầy đủ - Các vi ống hoạt động chuyển Hình Kỳ sau phân bào nguyên động hướng cực nhiễm sắc thể, có lẽ phân có hai chế, hai chế cần thiết có tham gia protein động Cơ chế thứ giả định protein động "cõng" nhiễm sắc thể bước dọc theo vi ống đầu thể Hình Vai trò cohensin phân động vi ống giải trùng hợp bào nguyên phân protein qua Tuy nhiên, giả thuyết khác tiến hành đối tượng khác lại cho nhiễm sắc thể bị "guồng" protein động cực thoi vi ống phân giã sau qua protein động Kết luận chung tỷ lệ đóng góp hai chế Hình Sự ngắn vi ống thể động di chuyển hướng cực NST thay đổi tùy lồi Trong tế bào động vật phân chia, vi ống động chịu trách nhiệm dài tế bào kỳ sau Các vi ống động phát sinh từ cực đối lập lồng vào kỳ Trong kỳ sau đoạn lồng vào ngắn protein động bám vi ống đẩy chúng xa nhờ lượng ATP Khi vi ống đẩy nhau, cực thoi bị đẩy xa làm tế bào dài Khi vi ống dài đơn vị tubulin thêm vào đầu chồng chúng 10 Vào cuối kỳ sau, hai cực tế bào có hai nhiễm sắc thể hoàn chỉnh tương đương 3.1.4 Kỳ cuối Trong tế bào hình thành hai nhân Màng nhân hình thành từ mảnh màng nhân cũ phận khác hệ thống nội màng Nhân xuất trở lại Các NST trở nên cô đặc Sự phân chia nhân từ thành hai nhân giống hệ di truyền kết thúc 3.2 Giảm phân 3.2.1 Kỳ đầu I : Gồm giai đoạn - Leptotene (sợi mảnh): giai đoạn này, nhân xuất nhiều sợi nhiễm sắc dài, có hạt nhiễm sắc có vân ngang - Zygotene (sợi kết hợp): Các NST tương đồng liên kết với đôi Sự tiếp hợp NST tương đồng xảy cách xác - Pachytene (sợi dày): Các NST tương đồng nằm tiếp cận nhau, chúng dày lên co ngắn lại Trong giai đoạn xảy tượng trao đổi chéo cặp NST tương đồng - Diplotene (sợi kép): giai đoạn này, NST tiếp tục co ngắn lại - Diakinesis (chuyển xa): Giai đoạn cuối, NST tiếp tục tách rời duỗi xoắn 3.2.2 Kỳ I 11 - Từng cặp NST kép tương đồng tập trung xếp song song mặt phẳng xích đạo thoi phân bào Đây sở cho phân chia giảm nhiễm phân li ngẫu nhiên NST kì sau I Hình Kỳ giảm phân I 3.2.3 Kỳ sau I Các cặp NST kép tương đồng phân li độc lập hai cực tế bào Các hình chéo hồn tồn chấm dứt Hình 10 Kỳ sau giảm phân I 3.2.4 Kỳ cuối I 12 Hai nhân tạo thành chứa đơn bội kép (n NST), TBC phân chia hình thành TB chứa n NST kép khác nguồn gốc, cấu trúc (nếu trao đổi chéo xảy ra) Hình 11 Kỳ cuối giảm phân I 3.2.5 Kỳ đầu II -Các hoạt động TB xảy nhanh không rõ nét, nhiên thấy rõ số lượng NST kép đơn bội Hình 12 Kỳ đầu giảm phân II 3.2.6 Kỳ II 13 NST kép xếp thành hàng mặt phẳng xích đạo thoi phân bào Mỗi NST kép gắn với sợi tách biệt thoi phân bào Hình 13 Kỳ giảm phân II 3.2.7 Kỳ sau II Các NST tách tâm động phân li hai cực TB Hình 14 Kỳ sau giảm phân II 3.2.8 Kỳ cuối II 14 Các nhân tạo thành chứa n NST đơn phân chia TBC hoàn thành, tạo TB Hình 15 Kỳ cuối giảm phân II Phân chia tế bào chất Trong tế bào động vật, phân chia tế bào chất xảy theo trình gọi phân cắt Dấu hiệu bắt đầu phân cắt xuất rãnh phân cắt Ở phía tế bào chất rãnh có vịng vi sợi actin liên kết với phân tử miosin, chúng tương tác với làm cho vòng co lại Rãnh phân cắt ăn sâu đến tách tế bào thành hai, tế bào có nhân riêng chia dịch bào, bào quan cấu trúc tế bào Sự phân chia tế bào chất tế bào thực vật có thành xenlulo có khác biệt tương đối nhiều Ở kỳ cuối, túi vận tải xuất xứ từ thể gonghi di chuyển dọc theo vi ống đên trung tâm tế bào, chúng liên kết lại tạo thành vách ngăn tế bào Tấm ngăn lan rộng từ trung tâm, phát triển hai phía ngoại vi tế bào tạo nên hai tế bào con, tế bào có màng riêng rẽ Thành tế bào hình thành tế bào từ chất chứa ngăn 15 Hình 16 Sự phân chia cắt tế bào động Hình 17 Sự hình thành ngăn tế vật bào tế bào thực vật 16 ...CHỦ ĐỀ: CHU KỲ TẾ BÀO Khái niệm Chu kỳ tế bào, (cell cyle) thời gian diễn kể từ tế bào hình thành nhờ phân bào tế bào mẹ kết thúc phân bào để hình thành tế bào Ở sinh vật đơn bào (nấm men,... di truyền chúng cho tế bào Chính ADN tế bào mẹ phải nhân đôi cách xác phải chia đồng cho tế bào để tế bào nhận ADN y hệt tế bào mẹ Các giai đoạn chu kỳ tế bào Chu trình tế bào chia thành hai pha:... thứ hai nguyên phân (mitosis - M), lúc tế bào thực thi trình phân chia thành hai tế bào Nhìn chung, chi tiết chu trình tế bào thay đổi tùy loại tế bào tùy sinh vật, nhiên chúng có điểm chung định