• mật độ các kênh ion trên màng tại eo Ranvier rất lớn nhạy cảm, dễ bị kích hoạt • màng tế bào tại vùng được bọc myelin gần như không có các kênh ion ngay cả khi bị hở, phần màng vốn[r]
(1)ÔN TẬP LẠI MỘT SỐ KIẾN THỨC VỀ VẬN CHUYỂN QUA MÀNG TẾ BÀO MÀNG TẾ BÀO THẦN KINH Mỗi tế bào thần kinh bọc màng tế bào, làm lớp phospholipid kép Màng này gần không thấm các ion Để vận chuyển ion vào và các tế bào thần kinh, trên màng có các protein rải cắm chi chit (50% cấu trúc màng) và phân loại sau theo chất - Bơm ion: sử dụng lượng tế bào để liên tục vận chuyển ion vào chống lại xu khuếch tán (từ vùng có nồng độ thấp đến các khu vực có nồng độ cao) Chúng tạo khác biệt nồng độ ion bên và bên ngoài tế bào thần kinh Bơm ion quan trọng là bơm Na+ K+ - Kênh ion: Một số các protein tạo nên các lỗ trên màng, cho phép các phân tử “trôi” từ phía này sang phía màng Một cách hình tượng, các protein này tạo nên các “kênh” thuận lợi cho các chất hóa học tan nước qua Có các kênh cho phân tử nước (aquaporins) Có nhiều loại “kênh” phụ thuộc chất các protein cấu thành Một số “kênh” cho ion đặc thù qua gọi là “kênh ion”, thí dụ là các kênh K+, kênh Na+ Các kênh ion đóng vai trò đặc biệt quan trọng hoạt động sống thể Qua các kênh, các ion vận chuyển tự nhiên từ vùng có nồng độ cao đến các vùng có nồng độ thấp nhờ gradient nồng độ qua màng Tuy nhiên, không giống việc vận chuyển liên tục các bơm ion, việc vận chuyển các kênh ion là không liên tục Chúng có thể luôn mở cho loại ion định theo chiều định (tính thấm chọn lọc) chúng có thể mở đóng ion nào đó để đáp ứng với các tín hiệu từ môi trường, loại thứ hai là các kênh ion có chế “cổng” Mặc dù có khác biệt nhỏ bán kính các kênh, ion kích thước dù khác qua các kênh "lạ" Ví dụ, Na+ Ca++ qua kênh Ka+ Một kênh có chế “cổng” có thể có số trạng thái khác (tương ứng với các hình thái khác protein), trạng thái đó là mở là đóng Nhìn chung, trạng thái đóng co hẹp lỗ, phần riêng biệt protein phủ lên các lỗ à làm cho các ion không qua nó Kênh ion có chế “cổng” có thể phân loại theo chế chúng phản ứng với môi trường quanh chúng Hai chế 1- kênh ion có chế cổng nhạy cảm với điện áp (có cổng điện áp) , chúng mở và đóng đáp ứng với độ lớn điện áp nào đó qua màng Kênh này có vai trò đặc biệt quan trọng phát sinh điện hoạt động (xem sau) 2- Kênh ion có chế “cổng” điều khiển phối tử gắn với nó (có cổng phối tử) tạo thành loại kênh quan trọng Các kênh ion mở và đóng để đáp ứng với gắn vào nó phân tử gọi là phối tử, thí dụ là chất dẫn truyền thần kinh , các kênh này đóng vai trò định dẫn truyền tín hiệu qua synap Các tác động từ môi trường gây nên đóng mở đa dạng chất chế đóng mở có loại chính nêu trên Ngoài điện thế, tác động gây mở và đóng có thể là các lực học, nhiệt độ, ánh sáng, hóa chất áp lực (2) CÁC HIỆN TƯỢNG ĐIỆN TRÊN TẾ BÀO SỐNG (tế bào thần kinh) Điện Màng Điện nghỉ Điện hoạt động (các nội dung trên có GT Vật lý – Lý sinh y học) Sự lan truyền điện hoạt động Trong trường hợp tế bào lớn, thí dụ tế bào thần kinh với sợi trục kéo dài (axon), điện hoạt động phát sinh vùng nào đó trên màng tế bào (màng bị kích hoạt) kéo theo kích hoạt nối tiếp các khoảng cạnh trên màng và xung điện động lan truyền theo suốt tế bào Các xung điện có thể truyền qua các mô tế bào bị kích hoạt kéo theo kích hoạt tế bào bên cạnh Cơ chế lan truyền điện hoạt động Đối với màng tế bào bình thường, « trơn » không có bao myelin • Các dòng điện chỗ đóng vai trò tác nhân kích thích thứ cấp vùng kề cận vị trí màng tế bào bị kích hoạt đầu tiên (xem sách giáo khoa) • Các vùng nối tiếp trên màng bị kích hoạt theo cách trên • Tốc độ truyền xung điện động tỷ lệ thuận bán kính sợi thần kinh Đối với màng tế bào bọc bao myelin (phần thuộc axon) • Bao myelin cách điện sợi trục và không cho ion qua màng Các vùng hẹp không bị bọc myelin phân bố đặn trên màng, gọi là các nút Ranvier , điện hoạt động có thể tạo đây • mật độ các kênh ion trên màng eo Ranvier lớn nhạy cảm, dễ bị kích hoạt • màng tế bào vùng bọc myelin gần không có các kênh ion bị hở, phần màng vốn bọc bao myelin sợi trục thần kinh không “kích hoạt được” tức không sản sinh điện hoạt động • Các dòng điện chỗ truyền từ eo Ranvier bị kích hoạt đến eo Ranvier còn « yên tĩnh » và kích hoạt màng đó • Cách dẫn truyền này tiết kiệm lượng và tốc độ truyền cao nhiều so với sợi thần kinh trơn • Tổn thương bao myelin gây các bệnh thần kinh nghiêm trọng bệnh đa xơ cứng thần kinh các xung điện động (tín hiệu điều khiển từ thần kinh trung ương hay các tín hiệu từ các quan thụ cảm) không truyền bị sai lệch trên các sợi thần kinh có bao myelin bị « hở » Sự lan truyền điện hoạt động qua synap Các Neuron và các synap hóa học Hệ thần kinh thể sống cấu thành từ vô số các neuron (các tế bào thần kinh) liên kết với và liên kết với các tế bào loại khác mà hệ thần kinh điều khiển Cấu trúc neuron nói chung có sợi trục lớn, dài gọi là axon và nhánh ngắn xúc tu gọi là dendrite (cành) Phần cuối axon lại phân thành số nhánh (các chồi) dẫn đến các điểm tiếp xúc với các neuron khác hay tế bào loại khác không phải neuron (thí dụ cơ, các tuyến,…) (3) Đóng vai trò các tín hiệu mang thông tin trên thể sống là các xung điện hoạt động phát sinh trên tế bào và lan truyền là thay đổi điện màng không có khả lan truyền Chức bắt buộc phải có neuron là đảm bảo dẫn truyền tín hiệu từ neuron đến tế bào mà nó tiếp xúc Dendrite (cành) Chồi axon Đầu cuối các chồi axon tiếp xúc với tế bào tiếp nối liên kết đăc biệt gọi là synap hóa học Cấu trúc synap hóa học gồm ba khu vực chính Khe mỏng ngăn cách màng hai tế bào khu vực tiếp giáp gọi là khe synap Màng tế bào phía đầu axon - màng trước synap Màng tế bào tiếp xúc khe synap phía tế bào tiếp nối - màng sau synap Sự dẫn truyền tín hiệu qua synap Điện hoạt động lan truyền theo axon, tỏa các chồi và tới synap Tại đây xung điện hoạt động kích hoạt quá trình phức tạp và tinh vi trên màng trước synap , qúa trình này tiếp tục kéo theo các quá trình xảy trên màng sau synap Kết là trên màng sau synap xuất thay đổi điện màng và có thể dẫn đến xuất điện hoạt động tín hiệu đã truyền từ tế bào này sang tế bào khác - Cơ chế dẫn truyền tín hiệu qua synap Trước synap phải là axon Trong các chồi axon có các hình cầu nhỏ bao bọc màng phosphorlipid kép (giống màng tế bào) gọi là các nang synap Trong các nang chứa các neurotransmitter – các phân tử dẫn truyền thần kinh Từ sau chúng ta dùng thuật ngữ neurotransmitter cho ngắn gọn Các nang này “cập bến” gần màng trước synap (4) Nang synap Chất dẫn truyền thần kinh – neurotransmitter Bơm tái hấp thu neurotransmitter Kênh Ca++ cổng điện áp Thụ cảm thể – kênh ion cổng phối tử Trước synap Chồi axon Khe synap Sau synap – thân cành neuron, cơ, … Trong chồi trước synap: Khi xung điện hoạt động lan đến màng trước synap điện màng thay đổi (đảo phân cực) làm số kênh Ca++ cổng điện áp mở cho các ion Ca ++ tràn vào tế bào Nồng độ ion Ca++ tăng cao này lại kích hoạt các protein nhạy cảm với Ca++ bám vào các nang synap và làm cho quá trình sau đây diễn (sự xuất bào) các protein này thay đổi hình thái và làm màng các nang “cập bến” hòa nhập với màng trước synap Tiếp theo lỗ hổng xuất thông bên nang với khe synap Các neurotransmitter từ nang phóng khe synap và khuếch tán tới màng sau synap thoát khỏi khe synap Trên màng sau synap: các neurotransmitter bị “bắt “ các receptor (thụ cảm thể) là các protein phân bố trên màng sau synap Các thụ cảm thể là các kênh ion có chế cổng – cổng phối tử Sau “bắt” các neurotransmitter, thụ cảm thể thay đổi trạng thái mở cho ion định qua Dòng ion qua kênh mở gây nên biến đổi chỗ điện màng sau synap , tăng giảm tùy thuộc thụ cảm thể là kênh ion loại nào, dấu và chiều ion qua màng Nếu là kênh Na+, dòng Na+ tràn vào tế bào sau synap làm cho điện màng tăng lên (bớt âm hay gọi là màng bị khử cực) Nếu là kênh K+ Cl- thì dòng K+ dòng Cl- vào làm điện màng giảm xuống (trở nên âm hay gọi là màng bị phân cực vượt mức) Yêu cầu : Sinh viên cần phải hiểu các dòng ion nào đó vào hay dẫn tới tăng hay giảm điện màng Có hai loại synap: hưng phấn và ức chế - Synap hưng phấn: xung điện động truyền tới làm màng sau synap bị khử cực, điện hoạt động dễ phát sinh (màng dễ bị kích hoạt hơn) - Synap ức chế: xung điện động truyền tới làm màng sau synap bị phân cực vượt mức, điện hoạt động khó phát sinh (màng khó bị kích hoạt hơn) (5) Tóm lại: Xung điện hoạt động trước synap đã gây đáp ứng định điện màng sau synap – thông tin đã lan truyền Thay đổi điện màng sau synap không phải là điện hoạt động và có tính chất chỗ đối diện khe synap Thay đổi có thể làm phát sinh điện hoạt động dễ xảy hay khó xảy Sau các thụ cảm thể bắt các chất dẫn truyền thần kinh các neurotransmitter lại thoát khỏi các receptor và trôi xa Các neurotransmitter này, tái hấp thu vào các chồi và đóng lại các nang, bị phân hủy các enzyme đặc biệt khe synap Sau bị phân hủy, thành phần chính neurotransmitter tái hấp thụ vào chồi trước synap và tổng hợp lại thành neurotransmitter và đóng vào các nang Quá trình này có mục đích sống còn rõ ràng: các neurotransmitter còn khe synap thì chúng lại tiếp tục bị “bắt” các thụ cảm thể, các kênh ion lại mở và điện màng sau synap lại thay đổi mặc dù không có điện hoạt động màng trước synap có thể gây hiệu ứng sinh lý bất thường Trường hợp riêng: Synap thần kinh vận động – sợi Thần kinh vận động liên kết với sợi synap Tín hiệu điều khiển co là xung điện động theo axon thần kinh vận động truyền đến synap Synap thần kinh vận động – sợi là loại synap hưng phấn với thụ cảm thể là các kênh Na+ và các neurotransmitter là achetylcholine, viết tắt là Ach Xung điện động trên màng trước synap gây khử cực màng sau synap Nếu điện màng sau synap đạt đến ngưỡng khử cực thì điện hoạt động phát sinh trên màng sau synap và lan truyền theo sợi …kết là sợi co Nếu điện màng sau synap tăng lên chưa đến ngưỡng khử cực thì trên màng sau synap không xuất điện hoạt động không co các bệnh lý khác rối loạn vận động Lượng Na+ vào qua các kênh Na+ là các thụ cảm thể định đến biên độ tăng điện màng sau synap và định điện hoạt động có phát sinh trên màng sau synap hay không (6) Lượng Na+ vào và có nghĩa là biên độ thay đổi điện màng sau synap phụ thuộc: Số thụ cảm thể bắt ACh và mở cho Na+ vào (số ACh phóng vào khe synap + số thụ cảm thể nói chung + số thụ cảm thể bắt ACh) Thời gian các thụ cảm thể mở (ACh gắn vào, tách thụ cảm thể và bị bắt lại có thể làm tăng thời gian mở vai trò enzyme phân hủy ACh: số lượng, mức độ hoạt động) Từ phân tích trên nguyên nhân và cách giải các bệnh lý rối loạn vận động Thí dụ: chất Curare tên độc người da đỏ phong tỏa các thụ cảm thể làm cho ACh không gắn vào thụ cảm thể được không co mặc dù có xung điện động truyền đến synap thần kinh – Hóa chất chống enzyme phân hủy ACh co giật không điều khiển, ngược lại giúp điều trị bệnh nhược có quá ít thụ cảm thể ĐIỆN THẾ HOẠT ĐỘNG CỦA TỔ CHỨC SÔNG Hoạt động tim – chế điều khiển chất điện • Trong tim có hệ các mô đặc biệt cấu thành từ các tế bào tim “đặc biệt” : nút SA, nút AV, hệ thống dẫn truyền xung điện động gồm bó His và các sợi Purkinje • Các tế bào “đặc biệt” có khả tự kích hoạt đồng loạt đặn không nghỉ • Các nút SA và AV có thể độc lập tự kích hoạt theo nhịp riêng tự nhiên mình • Điện màng tế bào tim « đặc biệt » không có giai đoạn điện nghỉ rõ ràng mà luôn thay đổi cách tự phát, khử cực tái phân cực nối tiếp Nguyên nhân là đóng mở hai loại kênh K+ và Ca++ dẫn đến tính thấm màng ion này thay đổi liên tục lệch pha (Hình bên) • Lưu ý nồng độ Ca++ ngoài tế bào tim cao bên nhiều, kênh Ca+ + mở dẫn đến Ca++ vào tế bào Yêu cầu : Sinh viên cần phải hiểu các dòng ion nào đó vào hay dẫn tới tăng hay giảm điện màng • • Ngoài các tế bào tim đăc biệt, hệ tim cấu tạo từ các tế bào tim thường Cần có xung điện từ ngoài truyền tới để kích hoạt tế bào tim thường Điện hoạt động nó kéo dài nhiều so với tế bào thần kinh, đến 0.3 s (7) • • Sự kéo dài này các kênh Ca++ trên màng tế bào mở (dòng Ca++ vào) kéo dài thời gian mở các kênh Na+ , các kênh K+ lại đóng bớt lại và kéo dài đảo phân cực trì lâu (xem hình dưới) Trên các hình gNa+, gK+, gCa++ là tính thấm màng các ion • Tế bào tim thường co bị kích hoạt Một chu kỳ co bóp tim khởi nguồn xung điện động tự phát nút SA, xung điện lan truyền theo mô tim thường tâm nhĩ kích hoạt các tế bào tim tâm nhĩ co • Xung điện lan truyền đến nút AV, truyền theo bó His và theo các sợi Purkinje lan tỏa đến hệ co tâm thất→ kích hoạt các tế bào tâm thất tâm thất co • Tốc độ lan truyền xung điện theo bó His và các sợi Purkinje nhanh gấp 10 lần so với theo mô tim bình thường các tế bào tâm thất co gần đồng thời áp lực bơm máu tối đa Điện tâm đồ Chẩn đoán trên điện tâm đồ • • TÁC DỤNG CỦA DÒNG ĐIỆN LÊN CƠ THỂ SỐNG Phản ứng và thần kinh kích thích điện Các thông số điện thể Nguy hiểm điện Các biện pháp an toàn điện Ứng dụng dòng chiều vật lý liệu pháp Ứng dụng dòng chiều y khoa – máy khử rung tim Ứng dụng dòng xoay chiều vật lý liệu pháp Ứng dụng dòng xoay chiều y khoa – phẫu thuật và đốt cắt điện (các nội dung trên có GT Vật lý – Lý sinh y học) (8)