(3) Các bào quan: gồm các cấu trúc có hình dạng và chức năng đặc trưng, bao gồm cả. nhân.[r]
(1)CHƯƠNG 1
SINH LÝ HỌC TẾ BÀO
I Vận chuyển vật chất qua màng tế bào 1 Cấu tạo tế bào động vật
Một tế bào động vật điển hình chia làm phần
(1) Màng bào tương: màng ngăn cách thành phần nội bào với thành phần vật chất và
mơi trường bên ngồi tế bào
(2) Dịch tế bào (cytosol): dịch keo chứa nhiều loại protein, enzym, chất dinh
dưỡng, ion phân tử nhỏ hòa tan khác nhau, tham gia vào q trình chuyển hóa khác tế bào Các bào quan thể vùi nằm lơ lững dịch tế tương Từ bào tương (cytoplasm) dùng để bao hàm dịch tế bào, tất bào quan (trừ nhân) thể vùi
(3) Các bào quan: gồm cấu trúc có hình dạng chức đặc trưng, bao gồm cả
nhân
(4) Các thể vùi (inclusions): Các cấu trúc có mặt khơng thường xuyên dịch bào
tương, chứa sản phẩm tiết chất dự trữ tế bào
2 Màng bào tương
Hình 1: Cấu trúc màng bào tương
1: kênh; 2: lỗ; 3: cholesterol; 4: protein ngoại vi; 5: protein xuyên màng; 6: lớp kép phospholipid; 7: phần ưa nước phospholipid; 8: glycoprotein; 9: glycolipid; 10: protein ngoại vi; 11: dịch ngoại bào; 12: bào tương;
13: phần kỵ nước phân tử phospholipid;
2.1 Cấu trúc
- Cấu trúc màng bào tương (hình 1) cấu trúc dạng khảm lỏng (fluid mosaic model) với phân tử protein nằm xen kẻ màng kép lipid
(2)- Thành phần lipid thay đổi loại màng bào tương khác thành phần protein có thay đổi lớn đóng vai trò định hoạt động chức tế
bào
2.1.1 Thành phần lipid màng
- Phospholipid: Chiếm 75% thành phần lipid màng Các phân tử phospholidid với
đặc điểm cấu trúc đầu phân cực (đầu ưa nước có chứa phosphat) đầu không phân cực (đầu kỵ nước chứa đuôi acid béo) tạo thành lớp lipid kép với đầu kỵ
nước quay vào tạo thành khung màng bào tương Các phân tử phospholipid di chuyển dễ dàng lớp thay đổi chỗ cho tạo nên tính linh hoạt cho lớp lipid kép Màng có khả tự hàn gắn bị thủng
- Glycolipid: Chiếm khoảng 5% thành phần lipid màng, có cấu trúc phân cực có phần tiếp xúc với dịch ngoại bào màng bào tương Chức chưa rõ, có lẽ liên quan đến việc ghi nhận truyền đạt thông tin tế bào, tham gia vào chế điều hòa sinh trưởng phát triển tế bào
- Cholesterol: Chỉ chiếm 20% thành phần lipid màng bào tương, loại lipid khơng có màng bào tương tế bào thực vật Cấu trúc dạng vòng nhân steroid cấu trúc hóa học cholesterol tăng tính vững lại làm giảm tính mềm dẻo màng tế bào động vật
2.2 Thành phần protein màng 2.1.2 Phân loại
- Dựa vào cách thức phân bố màng mà protein chia làm loại:
+ Protein xuyên màng (integral protein): Nằm xuyên qua chiều dày lớp lipid kép, hầu hết glycoprotein với thành phần đường nằm quay phía ngồi màng tế bào
+ Protein ngoại vi (peripheral protein) Chỉ gắn lỏng lẻo với mặt mặt màng lipid kép
2.1.3 Chức
Hình 2: Các chức protein màng
(3)- Các protein màng bào tương có vai trò sau hoạt động sống tế bào (hình 2):
+ Các kênh: lỗ nằm xuyên qua protein xuyên màng cho phép số chất định vào bên tế bào
+ Chất vận chuyển: protein xuyên màng thực việc vận chuyển chất từ
phía sang phía khác màng tế bào
+ Các receptor: protein xuyên m àng có vai trị xác định phân tửđặc hiệu horrmon, chất dẫn truyền thần kinh v.v , gắn với chúng để qua khởi động số hoạt
động chức tế bào
+ Các enzyme: protein xuyên màng hay protein ngoại vi, xúc tác cho hoạt
động sinh hóa diễn màng
+ Các neo khung xương tế bào: protein ngoại vi mặt màng bào tương,
đây vị trí gắn vi sợi làm hình thành nên khung xương tế bào
+ Các dấu nhận dạng tế bào (cell identity markers: CIM): đóng vai trị dấu nhận dạng tế bào, thường có cấu tạo glycoprotein glycolipid Giúp tế bào thể nhận biết
được tế bào loại trình tạo mô nhận dạng đáp ứng với tế bào lạ
2.3 Chức màng bào tương
2.3.1 Thông tin
(4)- Màng bào tương có chức thơng tin tế bào, bao gồm việc tương tác với tế bào khác thể, với tế bào lạ ligand horrmon, chất dẫn truyền thần kinh, enzyme, chất dinh dưỡng kháng thể dịch ngoại bào
2.3.2 Duy trì gradient điện - hóa
- Màng bào tương trì khác biệt nồng độ chất hóa học ion hai bên màng tạo nên gradient điện - hóa bào tương dịch ngoại bào (hình 3)(bảng 1)
Bảng 1: Các thành phần ion dịch nội bào ngoại bào
Ion Nồng độ nội
bào (mEq/l)
Nồng độ ngoại bào (mEq/l)
Na+ 15 142
K+ 135
Ca2+ 2.10-4 4
Mg2+ 40
Cl- 4 106
HCO3- 10 24
HPO42- 20
SO4 2-
Các protein- , amino
acid - , urea v.v 152
- Trong dịch ngoại bào cation Natri (Na+) anion Clo (Cl-)
đó bào tương cation Kali (K+) loại anion phosphat hữu cơ (các
nhóm PO43- gắn vào phân tử hữu ATP) acid amin mang điện tích âm
cấu trúc protein
- Sự khác biệt nồng độ ion làm cho mặt màng âm so với phía ngồi màng
2.3.3 Tính thấm chọn lọc
- Màng bào tương cho phép số chất qua lại không cho hạn chế
vận chuyển qua màng số chất khác, tính chất gọi tính thấm chọn lọc Tính chất phụ thuộc vào yếu tố sau chất vận chuyển:
+ Khả tan lipid: chất tan lipid (không phân cực, phân tử kỵ
nước) dễ dàng qua lớp phospholipid kép màng bào tương
+ Kích thước: Hầu hết phân tử có kích thước lớn protein qua màng bào tương
(5)+ Sự có mặt kênh chất vận chuyển đặc hiệu màng: Các kênh chất vận chuyển màng giúp chất phân cực mang điện tích ion có thểđi qua màng, hầu hết chúng có tính chọn lọc cao, loại phục vụ cho chất
định
+ Nước phân tửđặc biệt, có thểđi qua màng bào tương cách dễ dàng tất chất khác
3 Sự vận chuyển chất qua màng bào tương
- Sự vận chuyển qua màng thực thơng qua hình thức chính: (1)ì vận chuyển thụ động (passive transport), không tiêu tốn lượng, (2) vận chuyển chủ động (active transport), cần tiêu tốn lượng (3) hình thức vận chuyển túi (vesicular transport)
3.1 Các hình thức vận chuyển thụđộng 3.1.1 Khuếch tán đơn giản (simple diffusion)
- Khuếch tán đơn giản hình thức khuếch tán phân tử vật chất vận chuyển từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp không tiêu tốn lượng
- Sự khác biệt nồng độ chất bên màng bào tương tạo nên gradient
nồng độ Sự khác biệt làm cho phần tử chất từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp đạt tới cân động hai bên màng mà khơng địi hỏi phải cung cấp lượng
Hình 4: Sự khuếch tán qua màng bào tương a: khuếch tán qua lớp lipid kép; b: khuếch tán qua kênh
1: dịch ngoại bào; 2: màng bào tương; 3: bào tương; 4: lớp phospholipid kép; 5:H20, O2, CO2, N2, steroid, các vitamintan mỡ, glycerol, rượu, ammonia; 6: kênh; 7: lỗ; 8: protein xuyên màng
- Sau đạt cân bằng, khuếch tán phân tử tiếp tục trì nhiên nồng độ chúng hai bên màng không thay đổi
(6)khuếch tán xảy nhanh (1) nhiệt độ tăng, (2) gradient nồng độ lớn (3) vật thể
có kích thước nhỏ
- Các phân tử tan lipid oxygen, doxide carbon, nitrogen, steroid, vitamin tan lipid A, D, E K, glycerol, rượu ammonia đễ dàng qua lớp phospholipid kép màng bào tương theo phía hình thức (hình 4) Tốc độ khuếch tán chúng tỷ lệ thuận vào khả tan lipid phân tử
- Các phần tử có kích thước nhỏ khơng tan lipid khuếch tán qua màng theo hình thức thơng qua kênh (hình 4), ion natri (Na+), ion kali (K+), ion calci (Ca2+), ion clo (Cl-), ion bicarbonate (HCO
3-) urê Tốc độ khuếch tán chúng tỷ lệ
thuận với kích thước phân tử, hình dạng điện tích phần tử
- Nước khơng dễ dàng qua lớp phospholipid kép mà khuếch tán qua kênh
3.1.2 Hiện tượng thẩm thấu (hình 4)(osmosis)
- Hiện tượng thẩm thấu tượng vận chuyển thụđộng phân tử nước từ nơi có nồng độ nước cao (có nồng độ chất hịa tan thấp) tới nơi có nồng độ nước thấp (có nồng độ
chất hịa tan cao) Một dung dịch có nồng độ chất hịa tan cao áp lực thẩm thấu lớn ngược lại
- Gradient áp lực thẩm thấu hình thành hai bên màng có mặt chất hoà tan với nồng độ khác bên
- Dưới tác động áp lực thẩm thấu nước di chuyển từ nơi có áp lực thẩm thấu thấp
đến nơi có áp lực thẩm thấu cao đểđạt đến cân áp lực thấm thấu
- Bình thường áp lực thẩm thấu tế bào cân với áp lực thẩm thấu dịch ngoại bào nhờđó thể tích tế bào trì định cách tương đối,
đó áïp lực thẩm thấu huyết tương lại cao so với dịch kẻ bao quanh thành mao mạch, khác biệt làm nước di chuyển từ phía mơ kẻ lịng mao mạch Các tình làm giảm áp lực thẩm thấu huyết tương làm ứ trệ nước dịch kẻ dịch ngoại bào
3.1.3 Hiện tượng khuếch tán qua trung gian (facilitated diffusion)
- Hiện tượng khuếch tán qua trung gian (hình 5) tượng khuếch tán chất từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp nhờ vai trị trung gian protein đóng vai trò chất vận chuyển màng bào tương Tốc độ kiểu khuếch tán phụ thuộc vào
khác biệt nồng độ chất vận chuyển hai bên màng số lượng chất vận chuyển đặc hiệu
- Trong thể ion, urê, glucose, fructose, galactose số vitamin khả tan lipid đểđi qua lớp phospholipid kép màng di chuyển qua màng theo hình thức
- Ví dụ: Glucose chất quan trọng hoạt động sống tế bào
(7)Hình 5: Sự khuếch tán qua trung gian
1: dịch ngoại bào; 2: màng bào tương; 3: bào tương; 4: protein xuyên màngü; 5: gradient nồng độ
+ Glucose gắn vào chất vận chuyển đặc hiệu phía bên ngồi màng, chất vận chuyển khác tùy theo loại tế bào
+ Chất vận chuyển thay đổi hình dạng
+ Glucose qua màng giải phóng vào tế bào, enzyme kinase gắn nhóm phosphat vào phân tử glucose để tạo thành glucose 6-phosphate Phản ứng giúp trì nồng độ glucose tế bào luôn mức thấp tạo điều kiện cho glucose luôn vận chuyển vào bên
3.2 Các hình thức vận chuyển chủđộng
- Hình thức vận chuyển chủ động hình thức vận chuyển tiêu tốn lượng ATP nhằm đưa chất ngược lại chiều gradient nồng độ chúngü
- Hình thức vận chuyển thực qua vai trịì protein xun màng đặc hiệu đóng vai trị bơm hoạt động nhờ ATP đểđẩy ion Na+, K+, H+, Ca2+, I-, Cl- phân tử nhỏ acid amin, monosaccharide ngược lại chiều gradient nồng độ chúng
- Hình thức vận chuyển chia làm hai loại (1) vận chuyển chủ động nguyên phát (2) vận chuyển chủ động thứ phát tùy theo lượng ATP sử dụng trực tiếp hay gián tiếp qúa trình vận chuyển chất
3.2.1 Vận chuyển chủđộng nguyên phát (primary active transport)
- Vận chuyển chủ động nguyên phát hình thức vận chuyển lượng từ
ATP sử dụng trực tiếp để "bơm" chất qua màng theo chiều ngược với chiều gradient nồng độ
- Tế bào sử dụng lượng thay đổi hình dạng protein vận chuyển màng bào tương để qua thực việc vận chuyển Khoảng 40% ATP tế bào phục v
(8)Hỗnh 6: Hot õọỹng cuớa Båm natri - kali
- Bơm natri (hình 6) ví dụđiển hình cho hình thức vận chuyển nguyên phát: + Qua hoạt động bơm natri, ion natri (Na+) sẽđược "bơm" khỏi tế bào (nơi có nồng độ ion natri cao hơn) ion kali (K+) "bơm" vào tế bào (nơi có nồng độ
ion kali cao hơn)
+ Bằng cách bơm natri trì nồng độổn định ion natri kali tế bào, điều quan trọng cho hoạt động sống tế bào
+ Tất tế bào có bơm natri, micro mét vng màng bào tương có tới hàng trăm bơm chúng phải hoạt động liên tục để trì ổn định ion Na+ K+ ion Na+ K+ liên tục khuếch tán qua màng thông qua kênh làm phá vỡ
trạng thái ổn định ion
(9)ATPase gồm có tiểu đơn vị (2 đơn vịα đơn vịβ) Các tiểu đơn vịα có hoạt tính enzym chuyển ATP thành ADP giải phóng lượng chúng có có vị trí gắn với ion
ở phía ngồi tế bào Phía tế bào có vị trí để gắn ion Na+ ATP, phía ngồi tế bào có vị trí để gắn với ion K+
+ Quá trình hoạt động bơm chia làm hai giai đoạn:
(1) Khi ba ion Na+ ATP gắn phía mặt bơm, nhóm phosphate chuyển từ phân tử ATP tới gốc acid aspartic tiểu phần α Sự có mặt nhóm phosphate giàu lượng làm thay đổi cấu trúc bơm làm chuyển ion Na phía ngồi tế bào (2) Khi ion K+ gắn vào phía mặt ngồi tế bào, liên kết nhóm phosphate acid aspartic bị thuỷ phân Năng lượng giải phóng từ q trình dephosphoryl (dephosphorylate) làm thay đổi cấu trúc bơm lần thứ hai làm cho ion K+được
đưa vào bên tế bào
+ Sựức chế hoạt động bơm: Bơm không hoạt động nồng độ ion Na+, K+ ATP thấp Tác dụng digitalis, loại thuốc sử dụng việc điều trị
suy tim, dựa khả kết hợp với tiểu phần α phía mặt ngồi tế bào qua can thiệp vào q trình dephosphoryl bơm làm ức chế hoạt động bơm
- Ngoài bơm Na+/K+, hiện tượng vận chuyển chủđộng nguyên phát được thấy
hoạt động bơm K+/H+ màng tế bào niêm mạc dày, điều khiển việc xuất ion H+ vào dày q trình tiêu hố, bơm Ca2+ có hệ lưới nội sinh chất tế bào để trì nồng độ ion Ca2+ tế bào luôn mức 0,1(mol/L
3.2.2 Vận chuyển chủđộng thứ phát (secondary active transport) (hình 7)
- Trong hình thức vận chuyển lượng tồn trữ khác biệt gradient nồng
độ ion Na+được sử dụng để vận chuyển chất ngược lại chiều gradient nồng độ chúng qua màng
- Bơm natri trì khác biệt lớn nồng độ ion Na+ hai bên màng bào tương, có đường qua cho phép ion Na+đi từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng
độ thấp lượng tồn trữ khác biệt nồng độ Na+ sẽđược chuyển thành động
năng để giúp vận chuyển chất khác ngược lại chiều gradient nồng độ chất - Vì khác biệt nồng độ ion Na+được thiết lập qua hình thức vận chuyển chủđộng nguyên phát, đòi hỏi ATP cách trực tiếp nên coi hình thức vận chuyển thứ phát sử dụng ATP cách gián tiếp để thực việc vận chuyển chủđộng qua màng
- Nhiều loại ion chất dinh dưỡng vận chuyển hình thức này:
+ Sự vận chuyển glucose, galactose acid amin với ion Na+ qua màng tế
bào lợp mặt ruột non tế bào ống thận diễn theo cách này, qua chất dinh dưỡng thức ăn hấp thu cách triệt để ruột non ống thận tái hấp thu đểđưa trở lại vào máu
+ Sự vận chuyển ion Ca2+ bào tương của tế bào tâm thất loại tế bào
(10)+ Các ion H+ hình thành q chuyển hóa tế bào bơm khỏi tế bào theo hình thức vận chuyển Cơ chế quan trọng để trì pH ổn định tế bào lòng ống lượn gần thận ( giúp tái hấp thu bicarbonate)
Hình 7: Hiện tượng đồng vận đối vận a: tượng đồng vận; b: tượng đối vận
1: dịch ngoại bào; 2: màng bào tương; 3: bào tương; 4: protein đồng vận; 5: amino acid; 6: ion Natri; 7: ion calcium; 8: protein đối vận; 9:khuếch tán thụđộng theo chiều gradient nồng độ;
10: vận chuyển chủđộng thứ phát
- Năng lượng tồn trữ gradient điện hóa ion Na+ làm thay đổi cấu hình protein vận chuyển
+ Khi ion Na+ gắn với protein vận chuyển làm tăng lực protein với chất
được vận chuyển
+ Khi ion Na+ và chất được vận chuyển đã gắn vào protein vận chuyển sẽ làm thay đổi cấu trúc protein giúp ion Na+ chất vận chuyển đưa qua màng
+ Khi hai chất vận chuyển theo hướng qua màng trình gọi tượng đồng vận (symport) vận chuyển glucose, acid amin qua niêm mạc ruột ống thận
+ Khi hai chất vận chuyển theo hai hướng khác qua màng trình
được gọi tượng đối vận (antiport) vận chuyển chủ động ion Ca2+ ion H+ qua màng
- Sự chênh lệch nồng độ ion Na+ hai bên màng lớn vận chuyển chủđộng thứ phát xảy nhanh
3.3 Hình thức vận chuyển túi
- Đây hình thức vận chuyển cho phép phần tử có kích thước lớn qua
được màng tế bào, hình thức gồm có
(1) Hiện tượng nhập bào (endocytosis) bao gồm tượng thực bào (phagocytosis), tượng ẩm bào (pinocytosis), tượng nhập bào qua trung gian receptor
(11)3.3.1 Hiện tượng nhập bào
- Thành phần vật chất ngoại bào đưa vào túi tạo thành từ lõm vào màng tế bào
- Trong bào tương túi nhập bào hoà lẫn với lysosome, thành phần túi nhập bào bị thủy phân enzyme đơn phân đưa vào dịch nội bào
Hiện tượng thực bào (hình 8)
Hình 8: Hiện tượng thực bào
1: vi khuẩn hoặc vật thể lạ; 2: giả túc; 3: túi thực bào; 4: màng bào tương
- Bào tương màng tế bào tạo thành giả túc ơm lấy vật thể bên ngồi tế bào để vùi vật thể vào lòng bào tương, vật thể bọc lớp màng xuất phát từ
màng bào tương gọi túi thực bào (phagocytic vesicle) hay phagosome
- Chỉ có số tế bào thể thực chức thực bào Các thực bào quan trọng bạch cầu trung tính đại thực bào (macrophage) Hiện tượng thực bào giúp
đưa vi khuẩn, mãnh vụn tế bào vào bên tế bào có khả thực bào
Hiện tượng ẩm bào:
- Hiện tượng qua dịch ngoại bào phân tử hòa tan phía ngồi tế bào
đưa vào bên tế bào Đây chức thấy loại tế bào thể
- Ẩm bào thực đơn giản qua lỏm vào màng bào tương để tạo nên túi
ẩm bào (pinocytic vesicle) để mang hạt dịch vào lòng bào tương
Hiện tượng nhập bào qua trung gian receptor (hình 9):
- Hiện tượng diễn tương tự tượng ẩm bào có tính chọn lọc cao, tế bào lựa chọn phân tử hay vật thểđặc hiệu đểđưa vào bào tương, nhờ nồng độ chúng dịch ngoại bào thấp chúng có thểđi vào bên tế bào thơng qua protein xun màng đóng vai trị receptor đặc hiệu cho chúng màng bào tương
(12)horrmon v.v đường xâm nhập số loại virus có virus HIV (human immuno- deficiency virus)
Hình 9: Hiện tượng nhập bào qua trung gian receptor a: ligand; b: receptor; c: enzyme tiêu hóa;d: ligand giáng hóa
- Q trình nhập bào diễn theo bước sau:
(1) Ligand gắn với receptor đặc hiệu phía ngồi màng bào tương
(2) Sự kết gắn làm vùng màng bào tương vị trí phức hợp ligand - receptor lõm xuống tạo thành túi nhập bào (endocytosis vesicle) mang phức hợp nói
(3) Trong lịng bào tương túi nhập bào hòa lẫn với để tạo nên cấu trúc lớn gọi endosome
(4) Trong endosome receptor tách khỏi ligand chia làm hai phần, phần endosome chứa receptor phần endosome chứa ligand
(13)(6) Phần endosome chứa ligand hòa nhập với lysosome enzyme bào quan phân hủy ligand để sử dụng cho hoạt động sống khác tế bào 3.3.2 Hiện tượng thải bào
- Hiện tượng thải bào tượng cấu trúc gọi túi tiết (secretory vesicle)
được tạo thành lòng bào tương tiến tới hòa nhập màng túi vào màng bào tương
đểđưa thành phần bên túi vào dịch ngoại bào