Tuy nhiên cách lấy thức ăn và đặc điểm hình thái của chúng khác xa với nhóm động vật thân lỗ hiện sống như không có lỗ hút và thoát nước, không có tế bào cổ áo, chúng ăn giáp xác bé nh[r]
(1)Chương 2.
Trung động vật (Mesozoa) Động vật Cận đa bào (Parazoa)
I Ngành Mesozoa
Động vật hình giun gồm 20 - 30 tế bào Từ lâu nhóm động vật xem động vật trung gian động vật đơn bào động vật đa bào Hori Osawa (1978) nhiều nhà động vật học khác cho Mesozoa có liên hệ gần gũi với động vật đơn bào
Động vật có lớp tế bào, khơng có đối xứng thể, thiếu mô quan tiêu biểu hô hấp, thần kinh, tiêu hố, tuần hồn
Di chuyển tiêm mao, sinh sản vơ tính hữu tính, sống ký sinh động vật không xương sống biển Kích thước nhỏ (1 - 7mm) có khoảng 100 loài Phần lớn nhà động vật học chia ngành làm lớp Rhombozoa (Dicyemida) Orthonectida (hình 2.1 2.2) Tuy đề nghị nên chia thành ngành khác
Hình 2.1 Hai kiểu sinh sản Mesozoa (theo Hickman)
A Vô tính dạng ấu trùng hình giun nằm tế bào trục; B Khi tập trung ký sinh thận Chân đầu Tế bào trục
Tế bào tiền sinh sản
Nhân tế bào trục
Phôi hình giun
Tế bào thân
Ấu trùng hình giun ký sinh thận mực
Tế bào trục Ấu trùng hình khối
Ấu trùng hình khối phóng to Tuyến nguyên
thận trưởng thành
(2)Sinh vật đa bào biển, có roi bơi, thay đổi hình dạng Cơ thể dẹp, có lớp tế bào mơ bì mặt lưng mặt bụng
Đại diện ngành loài Trichoplax adherens Loài Schulze (Úc) phát năm 1883, sau khẳng định lại vào năm 1969 Grell (Đức) Được tách hành ngành riêng gọi Động vật hình (Placozoa), có lồi
Trichoplax adherens
Trichoplax adherens sống biển, bò đáy bùn cát hay thủy sinh Cơ thể dẹp, thay đổi hình dạng, kích thước thể không 10mm, chiều dày khoảng 10 - 15μm Cấu tạo thể sau: Cơ thể lồi có lớp mơ bì khơng bọc ngồi, khoảng trống chứa đầy nhu mơ, có lớp mơ
Lớp mơ bì mặt lưng mỏng có loại tế bào: Tế bào che chở có roi tế bào khác kết dính với tạo thành hình cầu, màu sáng chưa rõ chức
Lớp mơ bì bụng dày hơn, bao gồm tế bào hình trụ có roi tế bào tuyến
khơng roi.Như mặt lưng có nhiều roi mặt bụng
Giữa tế bào mô bì có tế bào sợi có vai trị vận động, cịn lớp tế bào mơ bì khoảng trống có nhu mơ (tầng trung giao), nhu mơ có tế bào amip có chức phận tiêu hố
Có thể di chuyển nhờ roi hay thay đổi hình dạng theo kiểu amip, đầu
nhìn giống amip cỡ lớn Khi ăn, mặt bụng Trichoplax adherens bao phủ lấy
con mồi, tiết men tiêu hóa phân hủy mồi ngồi thể dinh dưỡng theo kiểu tiêu hóa ngoại bào Sinh sản vơ tính cách cắt đơi hay sinh chồi (khi sống đơn độc) sinh sản hữu tính Trong sinh sản hữu tính trứng giàu nỗn hồng nằm lớp mơ bì bụng Trứng phân cắt hồn tồn gần với kiểu phân cắt xoắn ốc cổ Con non tách từ chồi, có đường kính 20 - 60μm Ấu trùng có phía lưng lồi, phía bụng có lỗ lõm vào Cấu tạo tế bào ấu trùng giống tế bào trưởng thành Ấu trùng bơi lội tự không định hướng, lắng xuống đáy mặt lưng hướng phía (hình 2.3)
Hình 2.3 Cấu tạo thể đặc điểm phát triển
Trichoplax adherens (theo Hickman)
A Toàn thể; B Lát cắt ngang thể
1 Tế bào sợi; Tế bào "cầu sáng"; Tế bào biểu mô trên; Lông; Tế bào tuyến; Tế bào trụ; Lớp biểu bì lưng; Tầng
trung giao; Lớp biểu bì bụng
3
Hình 2.2 Orthonectida (theo Hickman)
(3)III Ngành Thân lỗ (Porifera hay Spongia)
1 Đặc điểm chung
Ngành có khoảng 9.000 lồi, chủ yếu sống biển (ở nước có khoảng 100 lồi), thường có dạng tập đồn bám vào giá thể Thân lỗ nhóm động vật sống bám, số lồi có khả vận động nhờ vào tế bào chất hay roi Màu sắc, hình dạng, kích thước thể khác nhiều: Loài bé khoảng vài mm, lồi lớn tới hàng mét Được coi động vật đa bào chưa hoàn thiện (Parazoa) có đặc điểm sau:
1) Cơ thể đa bào chưa có mơ phân hóa
2) Có nhiều lỗ thủng thân, thân có khe, rãnh, số có nhiệm vụ dẫn nước
3) Đối xứng phóng xạ hay chưa có kiểu đối xứng ổn định
4) Biểu bì có tế bào gai dẹp, có lớp tế bào cổ áo làm nhiệm vụ dẫn nước vào đẩy nước
5) Tầng trung giao dày có tế bào amip gai xương xương canxi, silic hay sợi collagen (spongin)
6) Chưa có miệng, tiêu hố nội bào Bài tiết hơ hấp thẩm thấu 7) Chưa có tế bào thần kinh, phản ứng với kích thích theo kiểu cảm ứng
8) Sinh sản vơ tính chồi hay mầm, sinh sản hữu tính trứng tinh trùng Phân hóa phôi chưa ổn định, ấu trùng sống tự
9 Tất sống nước (biển hay nước ngọt)
2 Đặc điểm cấu tạo hoạt động sinh lý
Hình dạng thay đổi, trường hợp đơn giản thể có dạng cốc, có đáy bám vào giá thể, đối diện với đáy lỗ thoát nước (osculum) thành thể có nhiều lỗ thủng thơng nước (được gọi ostium) Nước từ vào xoang thể qua ostium theo osculum Nước vào xoang khơng theo ống thẳng mà qua nhiều phịng khác có lát tế bào cổ áo Xoang thể gọi xoang trung tâm hay xoang vị giả (pseudogastrula) Tùy theo mức độ phức tạp hệ ống dẫn nước phòng roi lát tế bào cổ áo mà chia thành kiểu cấu tạo thể thân lỗ khác Có kiểu cấu trúc thể: Kiểu ascon có rãnh dẫn nước thơng trực tiếp với xoang, kiểu sycon nước qua hốc lõm vào xoang vị giả, kiểu leucon có hệ thống rãnh hốc phức tạp, kiểu ragon có
hệ thống phức tạp nhiều (ví dụ Leuconic aspera cao 7cm, dày 1cm có
tới 20.000 phịng 80.000 rãnh dẫn nước) (hình 2.4)
Các loại tế bào Thân lỗ bao gồm: Thành thể lớp tế bào, tầng trung giao (còn gọi tầng keo - mesohyl) Lớp ngồi biểu mơ dẹp, che chở cho thể Lớp tế bào tế bào cổ áo có roi (cổ áo tế bào cổ áo xem kính hiển vi điện tử vành nguyên sinh chất gồm nhiều que tế bào chất, ken dày với nhau) Roi tế bào cổ áo hoạt động liên tục để đưa dòng nước vào thể thân lỗ
Khả lọc nước lớn, với 1cm3 lọc 20 lít nước ngày
(hình 2.5)
Tầng trung giao gồm nhiều loại tế bào: Hình có chức phận liên kết, gai
(4)hàm lượng iốt cao (14%) Có thể có nhiều trục hay trục, xếp riêng lẻ hay thành bó Sợi spongin nhiều tế bào hình thành, tế bào đoạn, từ spongin hủy đám tế bào để hình thành nên lưới sợi (hình 2.7)
Hoạt động dinh dưỡng hô hấp nhờ vào tế bào cổ áo tạo dòng nước liên tục mang thức
ăn ôxy qua lỗ thải theo osculum (thức ăn gồm vụn bã hữu sinh vật nhỏ) Trong xoang vị giả có tế bào amip thực bào có trợ giúp vi sợi quanh lỗ (hình 2.8)
3 Đặc điểm sinh sản, phát triển
Thân lỗ có hình thức sinh sản vơ tính hữu tính
3.1 Sinh sản vơ tính
Bằng cách sinh chồi hay tạo mầm Sinh chồi có chỗ lồi thể mẹ, sau thắt lại, tạo thành cá thể sống độc lập, thường thân lỗ tách khỏi mẹ, hình thành tập đồn
Hình 2.4 Sơ đồ kiểu cấu tạo thể Thân lỗ (theo Hickman)
Từ trái qua phải: Ascon; Sycon; Leucon; Mũi tên hướng dịng nước
Kênh dẫn ngồi
Tế bào bao
Gai xương Osculum
Tế bào cổ áo Lỗ thoát nước nhỏ
Gai xương Tế bào lỗ
Xoang giả
Lông nhọn
Osculum
Kênh phóng xạ
Kênh
Lỗ sơ cấp Lỗ lưng
Lỗ thoát nhỏ
Osculum
Phòng tiêm mao
Kênh
(5)Sinh mầm (genmula) thường thấy thân lỗ nước ngọt: Mầm khối tế bào amip, có lớp vỏ kép bọc ngồi, lớp vỏ có khơng khí Mùa đơng, nước đóng băng, mầm chìm xuống đáy hay bám vào giá thể, qua đông phát triển vào mùa xuân năm sau (hình 2.9)
3.2 Sinh sản hữu tính
(6)thành cực cực có phơi bào lớn lõm vào q trình hình thành phơi vị động vật đa bào khác, thân lỗ, trình dừng lại nửa chừng Lúc đầu
tế bào lớn lõm vào, sau lại trở ngược cũ để tế bào nhỏ lõm vào Tế bào nhỏ
bám vào đáy Tế bào lớn phát triển thành tế bào biểu mơ dẹp bao ngồi, tế bào xương tế bào bé phát triển thành tế bào cổ áo Tầng trung giao hai loại tế bào hình thành Như thân lỗ có ấu trùng lưỡng cực đặc trưng Ở số thân lỗ khác phơi nang có cấu tạo sai khác: Tế bào nhỏ có tiêm mao bao ngồi, bên tế bào lớn xếp lộn xộn Sau hình thành ấu trùng đặc trưng khác parenchymula Sau ấu trùng bám vào giá thể Tế bào nhỏ hình thành tế bào cổ áo, phòng dẫn nước gồm tế bào có roi, cịn tế bào lớn hình thành tế bào biểu mơ dẹp bao ngồi Như có chuyển chỗ lớp tế bào (hình 2.10 2.11)
4 Sinh thái, đa dạng phát sinh chủng loại
4.1 Sinh thái
Một số lồi sống nước ngọt, cịn phần lớn sống biển nông nhiệt đới cận nhiệt đới (độ sâu 500m) Thân lỗ ưa sống đáy cát, đá Nhóm sống đáy bùn có gai dài hay thân nhơ cao khỏi bùn Một số loài sống hội sinh vỏ ốc hay có tảo đơn bào cộng sinh thể Thân lỗ thuộc giống Cliona có khả xuyên sâu vào vật rắn vỏ trai, xương san hô hay tảng đá vôi
(7)rửa, đánh bóng kim loại thấm khơ vết thương Một số thân lỗ có xương đẹp nên dùng để trang trí Một số lồi chứa hợp chất có hoạt tính sinh học cao gần khai thác để làm dược liệu (Tethya crypta)
4.2 Đa dạng
Dựa đặc điểm hình thái thành phần hoá học xương ngành Thân lỗ chia làm lớp Tuy có ý kiến nên phân chia thành lớp, ngồi lớp có thêm lớp thứ Thân lỗ cứng hay Thân lỗ San hơ (Sclerospongia) gồm 16 lồi có cấu trúc thể kiểu leucon, sống hang hốc rạn San hơ Khơng giống với lồi thân lỗ khác, nhóm thân lỗ tiết khối đá vôi nâng đỡ lớn với gai xương thông thường đá vôi, silic hay sợi spongin Tuy nhiên nghiên cứu sinh học phân tử (so sánh đoạn gen 28S rARN theo
công bố Chombardl cộng sự) cho thấy taxon khơng cơng nhận Hiện có khoảng 9.000 loài biết, chia thành lớp
4.2.1 Lớp Thân lỗ đá vôi (Calcispongia = Calcarea)
Sống biển nơng, có xương gai xương đá vơi có 1, hay trục Cơ thể kiểu ascon, leucon hay sycon Các lồi cịn sống có cấu trúc thể kiểu ascon Ở biển Việt
Nam thường gặp giống Sycon, Leucosolenia, Grantia Leucocandra…
4.2.2 Lớp Thân lỗ silic (Hyalospongia = Hexactinellida)
Hình 3.4 Mầm Thân lỗ nước (từ Thái Trần Bái)
A Mầm Spogilla vật bám; B Mầm vẽ lớn; C Cắt dọc mầm
(8)cơ thể tinh tế đối xứng, với gai silic tia Một số loài sống bám vào đáy mềm nhờ gai xương silic, nhiên phần lớn sống đáy cứng Cấu trúc thể kiểu syncon hay leucon Khác với thân lỗ khác, lớp tế bào hợp bào, tức khơng có lớp mơ bì dẹt Đại diện có giống Hyalonema, Lophocalyx, Euplectella
4.2.3 Lớp Thân lỗ mềm (Demospongia)
Đây lớp lớn, gồm khoảng 80% số loài sống, phân bố biển hay nước Cơ thể kiểu leucon, xương sợi spongin hay gai silic hay trục, khơng có gai đá vơi (hình 2.12)
Nhóm Thân lỗ kỳ dị phát năm 1995 đáy sâu đại dương xếp vào lớp có gai xương phân nhánh Tuy nhiên cách lấy thức ăn đặc điểm hình thái chúng khác xa với nhóm động vật thân lỗ sống khơng có lỗ hút nước, khơng có tế bào cổ áo, chúng ăn giáp xác bé nhờ vào sợi mảnh phủ lên thể, thể có vi khuẩn cộng sinh
Các giống thân lỗ thuộc nhóm thường gặp biển Việt Nam là: Gelliodes,
Halichondrria, Remera Aptar Họ thân lỗ nước (Spongillidae) thuộc
nhóm Lồi Poterion neptuni hình cốc gặp nhiều vịnh Thái Lan, cao tới
mét
Biển Việt Nam có 160 lồi Thân lỗ, gặp nhiều vùng biển Nam Trung bộ, đảo Phú Quốc, Côn Đảo Chúng sống độ sâu khác nhau, từ rạn đá ven biển đến vùng triều từ 10 - 70m Các giống thường gặp Syncon, Leucosolenia, Hyalonema Một số lồi thân lỗ nước gặp vùng hồ, suối vùng núi vùng đồng
5 Phát sinh chủng loại thân lỗ
Các dẫn liệu cổ sinh học cho thấy thân lỗ sống từ kỷ Cambri hay Đại nguyên sinh
Về nguồn gốc thân lỗ có nhiều ý kiến cho chúng phát sinh từ tổ tiên động vật đa bào theo kiểu trùng thực bào (phagocytella) giả thuyết Metsnikov, thân lỗ chung gốc với động vật ruột khoang sớm tách riêng thành hướng khác thích nghi với lối sống đáy Căn ý kiến có cấu tạo tương tự ấu trùng parenchimula thân lỗ với ấu trùng planula ruột khoang tương đồng loại ấu trùng với tổ tiên dạng phagocytella giả thiết Gần có giả thiết cho tổ tiên thân lỗ từ kiểu
Hình 2.12 Một số đại diện Thân lỗ mềm (theo Hickman)
(9)plakula theo giả thuyết Otto Butscheli Ý kiến khác cho thân lỗ hình thành
từ Trùng roi cổ áo (Choanoflagelata) phát sinh độc lập
Do cấu trúc thể động vật thân lỗ mức độ thấp nên nhiều nhà khoa học trí xếp chúng vào nhóm riêng động vật đa bào chưa hồn thiện = Parazoa) chưa có ổn định phôi
IV.Về nguồn gốc động vật đa bào
Có nhiều ý kiến khác nhà khoa học nguồn gốc, đường hình thành kiểu mẫu động vật đa bào nguyên thủy
1 Nguồn gốc phát sinh
Tất nhà khoa học trí cho động vật đa bào hình thành từ động vật đơn bào
2 Con đường hình thành
Cho đến có giả thuyết đường hình thành:
2.1 Giả thuyết thứ (giả thuyết tập đoàn)
Động vật đơn bào hình thành từ tập đồn động vật đơn bào theo kiểu trùng roi Căn vào cấu tạo tế bào động vật đa bào giống Trùng roi đơn bào
2.2 Giả thuyết thứ (giả thuyết hợp bào)
Động vật đa bào hình thành từ cá thể động vật đơn bào theo kiểu Trùng lơng bơi, có q trình tế bào hố để hình thành nên động vật đa bào
3 Kiểu mẫu động vật Đa bào nguyên thủy
3.1 Theo giả thuyết Haeckel (1874)
Động vật đa bào có dạng phơi vị, hình túi, đầu lõm vào (được gọi trùng phơi vị - gastrea) Trùng phơi vị có hình dạng giai đoạn phôi vị động vật đa bào bậc cao Có cấu tạo sau: Mặt ngồi có tiêm mao vận động, ống ruột tiêu hoá ngoại bào, ăn mồi sinh sản hữu tính
3.2 Theo giả thuyết Otto Butscheli (1884)
Động vật đa bào xuất sớm plakula Đó sinh vật có thể dẹp, cấu tạo hai lớp tế bào, sống bị đáy biển Trong q trình sinh trưởng có hình thành xoang tiêu hố tạm thời, sau hình thành xoang tiêu hóa thức từ tế bào biểu bì bụng tiếp xúc thường xuyên với thức ăn vật Giả thuyết ủng hộ Schulze nhà sinh vật học người Úc Schulze phát loài sinh vật đặt tên Trichoplax adhaereus (hình 3.3). Đó sinh vật dẹp, thể có lớp tế bào, sống bị đáy Ơng cho đối xứng bên xuất sớm đối xứng phóng xạ, nên động vật có hình dạng xoang phôi nang, đối xứng bên (bilaterogastrea)
Sau vào năm 1969, K G Grell (Đức) phát lại loài khẳng định lại giả thuyết đắn Otto Butscheli Ông chứng minh lồi
Trichoplax adhaeus có khả sinh sản hữu tính vơ tính động vật thức Ông đề nghị xem loài động vật nguyên thuỷ Sau đề nghị ngành động vật ngành động vật hình (Placozoa)
(10)