CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG ĐẾN SINH TRƯỞNG CÂY TRỒNG

CHƯƠNG CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG ĐẾN SINH TRƯỞNG CÂY TRỒNG BÀI 1: CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG ĐẾN SỰ SINH TRƯỞNG CỦA CÂY TRỒNG Tiềm sản lượng tối đa loại trồng định phụ thuộc vào yếu tố môi trường biện pháp kỹ thuật người nông dân, việc xác định làm giảm yếu tố bất lợi mơi trường làm tăng tiềm sản lượng Chương thảo luận yếu tố ảnh hưởng đến phản ứng trồng chất dinh dưỡng định lượng hoá sinh trưởng đáp ứng trồng Bảng 2.1 Các yếu tố ảnh hưởng đến tiềm năng suất trồng Các yếu tố khí hậu Mưa - Lượng mưa - Sự phân bố mưa Nhiệt độ khơng khí Ẩm độ tương đối Các yếu tố đất Chất hữu Các yếu tố trồng Giống /loài Sa cấu Cấu trúc Ánh sáng - Hàm lượng chiếu sáng - Cường độ chiếu sáng - Thời gian chiếu sáng Vị trí địa lí - Vĩ độ - Kinh độ Gió - Tốc độ gió - Sự phân bố gió Khả trao đổi cation Thời gian sinh trưởng Đặc tính sinh học hạt giống Đặc điểm canh tác - Khoảng cách gieo trồng - Yêu cầu chăm sóc Nồng độ CO2 Độ sâu tầng đất mặt Độ bão hịa base Độ dốc địa hình Nhiệt độ đất Các yếu tố quản lý - Làm đất - Thoát thủy Hiệu sử dụng nước - Sự hữu dụng nước - Bốc thoát nước Sâu bệnh - Côn trùng - Sâu hại - Cỏ dại Dinh dưỡng Hiệu suất thu hoạch Có 50 yếu tố ảnh hưởng đến sinh trưởng suất trồng; số yếu tố quan trọng liệt kê bảng 2.1 Trong có nhiều yếu tố mà người trồng trọt kiểm sốt được, để đạt suất cao yếu tố phải vận hành cách đồng bộ, yếu tố ln có quan hệ hữu với Những nhà trồng trọt thường khả quản lý yếu tố khí hậu, ngoại trừ lượng mưa họ kiểm sốt thơng qua tưới gió thơng qua quạt gió Tuy nhiên, người trồng trọt kiểm sốt phần lớn yếu tố ảnh hưởng đến sinh trưởng trồng giống trồng yếu tố đất Các yếu tố có liên quan đến sinh trưởng trồng phân loại thành nhóm, nhóm yếu tố di truyền nhóm yếu tố mơi trường Các yếu tố di truyền Tầm quan trọng di truyền học sinh trưởng trồng nông nghiệp thể qua gia tăng lớn suất giống bắp lai giống lúa nước, lúa mì hàng loạt giống trồng khác Năng suất đạt bắp thời gian gần cao 38 – 61 % (trong điều kiện tốt xấu) so với giống lai tạo năm 1930 Từ năm 1930, suất hạt lúa mì mùa đơng tăng 16,4 tấn/ha, hay khoảng 0,7 %/năm, gia tăng suất đóng góp trực tiếp từ cải thiện tính di truyền 1.1 Giống nhu cầu dinh dưỡng trồng Các giống có suất cao có nhu cầu chất dinh dưỡng cao Thực tế quan trọng cần nghiên cứu kỹ định thay đổi giống có suất cao hơn, tương quan suất giống nhu cầu dinh dưỡng Trong điều kiện độ phì nhiêu đất thấp giống suất cao khơng thể phát triển đầy đủ tiềm năng suất Nhưng loại đất có độ phì nhiêu cao giống làm cạn kiệt chất dinh dưỡng đất nhanh cuối suất giảm khơng bổ sung thích hợp chất dinh dưỡng 1.2 Các tương tác giống độ phì nhiêu đất Thơng thường giống có mức độ thích ứng hẹp có xu hướng có tương tác chặt giống phân bón, ngược lại giống có biên độ thích ứng rộng có tương tác yếu Vào đầu năm 1922, số nơi giới khuyến cáo tiêu chuẩn chọn giống bắp dựa sở mức độ phì nhiêu đất Các giống chọn cho đất nghèo khác với giống chọn trồng loại đất giàu dinh dưỡng Trong phần lớn nước nơng nghiệp phát triển người ta có tập quán bón đầy đủ chất dinh dưỡng cho trồng đất có độ phì nhiêu thấp Vì khuyến cáo chọn giống hay lai giống không cần thiết phải dựa sở mức độ phì nhiêu đất, cần trọng đến khả chống chịu với sâu bệnh, hay ẩm độ, nhiệt độ bất lợi Tuy nhiên, chiến lược quản lý vùng đất bất lợi đất có hàm lượng Fe hữu dụng thấp hay thừa Al hay thừa muối hồ tan phải chọn giống hay lồi có khả chống chịu điều kiện đặc biệt Tuy nhiên nhiều trường hợp độ phì nhiêu đất khơng cịn yếu tố giới hạn sinh trưởng trồng, hiểu biết chế hấp thu dinh dưỡng tính thích ứng chuyên biệt giống cần thiết 1.3 Tầm quan trọng tiếp tục nghiên cứu di truyền học Các thành phần cấu tạo di truyền học loài định thường làm cho trồng phát triển trọng phạm vi giới hạn định Hầu khơng có loại sinh trưởng tốt tất điều kiện môi trường Do đó, người ta đề nghị nên có chương trình sản xuất giống hay giống lai có khả đạt suất cao điều kiện riêng biệt Các yếu tố môi trường Môi trường định nghĩa tập hợp tất điều kiện ảnh hưởng ngoại cảnh ảnh hưởng đến đời sống phát triển sinh vật Trong yếu tố biết ảnh hưởng đến sinh trưởng trồng, yếu tố sau quan trọng Nhiệt độ Ẩm độ Năng lượng xạ Thành phần khí Cấu trúc đất thành phần khơng khí đất Phản ứng đất (pH đất) Các yếu tố sinh học Sự cung cấp nguyên tố dinh dưỡng khoáng Sự diện hay không chất hạn chế sinh trưởng Nhiều yếu tố mơi trường có quan hệ hỗ tương lẫn Ví dụ, ln có quan hệ nghịch hàm lượng khơng khí ẩm độ đất hay hàm lượng O CO2 khơng khí đất Khi ẩm độ đất tăng, hàm lượng khơng khí đất giảm, hàm lượng CO2 khơng khí đất tăng hàm lượng O khơng khí đất giảm, ngược lại 2.1 Nhiệt độ Nhiệt độ giới hạn cho tồn sinh vật khoảng -35 o đến +75oC Tuy nhiên, khoảng nhiệt độ thích hợp cho sinh trưởng phát triển phần lớn trồng nông nghiệp biến thiên khoảng nhiệt độ hẹp hơn; từ 15-40 oC Ở nhiệt độ cao hay thấp khoảng giới hạn sinh trưởng bị giảm cách nhanh chóng Nhiệt độ tối hảo cho sinh trưởng khác tùy theo giống hay loài, tùy theo thời gian tác động nhiệt độ, tuổi cây, thời kỳ phát triển, ngưỡng sinh trưởng riêng biệt dùng để đánh giá khả hoàn thành chu kỳ sống, hấp thu nước dinh dưỡng, hô hấp, khả thấm màng tế bào, tổng hợp protein Các ảnh hưởng phản ảnh sinh trưởng trồng Khả sinh trưởng trồng phụ thuộc lớn vào tốc độ hình thành mới, có nghĩa diện tích quang hợp tăng làm ảnh hưởng lớn đến tổng quang hợp sản lượng trồng Vì vậy, tốc độ phát triển thời gian phát triển giai đoạn sinh trưởng khác đóng góp lớn đến sản lượng trồng Tiến trình hơ hấp nước trồng chịu ảnh hưởng trực tiếp nhiệt độ, trình giảm nhiệt độ giảm ngược lại Ở nhiệt độ cao, tốc độ hô hấp ban đầu tăng nhanh sau vài lại giảm nhanh số trồng Đối với nhiều loại trồng nhiệt độ tối hảo cho quang hợp thấp nhiệt độ tối hảo cho hô hấp Điều chứng minh suất trồng lấy tinh bột bắp khoai tây, vùng khí hậu mát mẽ cao suất trồng vùng khí hậu nóng Có thể điều kiện nhiệt độ cao kéo dài, trồng bị cân đối q trình tích lũy chất hữu cơ, hơ hấp tiến hành nhanh quang hợp Trong điều kiện nhiệt độ cao, nước vượt q lượng nước hấp thu vào, hậu bị héo Sự hấp thu nước rễ chịu ảnh hưởng nhiệt độ, môi trường nhiệt độ tăng từ o-60oC hay 70oC hấp thu nước rễ tăng Nhiệt độ đất thấp ảnh hưởng bất lợi đến sinh trưởng ảnh hưởng nhiệt độ đến hấp thu nước Nếu nhiệt độ đất thấp mà thoát cao, trồng bị tổn thương mô bị nước Ẩm độ đất bị ảnh hưởng nhiệt độ, thời tiết nóng khơng bình thường làm cho bốc nước nhanh từ mặt đất Nhiệt độ gây ảnh hưởng cách gián tiếp đến sinh trưởng cây, ảnh hưởng nhiệt độ đến dân số vi sinh vật đất Sự hoạt động vi khuẩn chuyển hoá N, phần lớn sinh vật tự dưỡng, tăng theo tăng nhiệt độ pH đất thay đổi theo nhiệt độ, pH lại ảnh hưởng đến sinh trưởng trồng Người ta nhận thấy Điều thường giải thích hoạt động vi sinh vật đất, mang theo giải phóng CO2, CO2 kết hợp với nước hình thành carbonic acid (H 2CO3) Trong đất chua thay đổi nhỏ pH ảnh hưởng đến khả hữu dụng chất dinh dưỡng vi lượng Mn, Zn hay Fe Nhiều nghiên cứu mối quan hệ suất hay sản lượng chất khô nhiệt độ thực Sự hiểu biết mối quan hệ nhiệt độ sinh trưởng trồng quan trọng trồng hay giống khơng thích hợp với điều kiện nhiệt độ vùng dẫn đến kết tiềm năng suất bị giảm, khơng có thu hoạch Nhiệt độ làm thay đổi thành phần khơng khí đất, tăng hay giảm hoạt động vi sinh vật đất Khi hoạt động vi sinh vật đất tăng, hàm lượng CO2 khơng khí đất tăng hàm lượng O giảm Trong điều kiện mà khuếch tán khí đất bị hạn chế, việc giảm hàm lượng O ảnh hưởng đến tốc độ hơ hấp rễ cây, ảnh hưởng đến khả hấp thu dinh dưỡng rễ 2.2 Ẩm độ đất Trong giới hạn sinh trưởng trồng tỉ lệ thuận với hàm lượng nước diện Nước cần thiết cho sản xuất carbohydrate, để trì tính hút nước ngun sinh chất, nước phương tiện vận chuyển carbohydrate chất dinh dưỡng Sự thiếu nước bên làm giảm phân chia phát triển tế bào, làm giảm sinh trưởng Ẩm độ có ảnh hưởng đáng kể đến hấp thu dinh dưỡng Hàm lượng nước hữu dụng vùng rễ thấp làm giảm hữu dụng chất dinh dưỡng nên làm cản trở tiến trình có liên quan đến hấp thu dinh dưỡng Các tiến trình (1) khuếch tán, (2) dòng chảy khối lượng, (3) tiếp xúc rễ Theo qui luật thông thường, hấp thu dinh dưỡng tăng hàm lượng nước đất tăng Khi tế khổng đất hoàn tồn đầy nước bất lợi hậu rễ thiếu O 2, làm hạn chế hô hấp hấp thu ion rễ Người ta lưu ý cần bón phân đầy đủ để sử dụng nước đạt cao Xu hướng chung chất dinh dưỡng trồng chất dinh dưỡng hấp thu dễ dàng ẩm độ đất tăng ảnh hưởng tốt đến hiệu sử dụng nước (water use effection, WUE) trồng WUE lượng chất khô tạo thành từ đơn vị nước, thường diễn tả gram trọng lượng chất khơ/ha-cm nước Bón nhiều lần với lượng nhỏ phân bón, kết hợp với phương pháp tưới theo lịch dựa số liệu đo tensiometer, tạo nên hiệu sử dụng nước cao đất Ngồi ra, nước cịn cần thiết cho sản xuất carbohydrate, để trì tính hút nước ngun sinh chất, nước phương tiện vận chuyển carbohydrate chất dinh dưỡng Sự thiếu nước bên mô làm giảm phân chia phát triển tế bào Sự thiếu nước xảy mà nước hữu dụng (cây hút được) vùng rễ khơng đủ để thoả mãn nhu cầu trồng Sự thiếu hụt nước với mức độ khác nguyên làm cho suất trồng biến động hàng năm Các tiến trình sinh lý khác bị tác động thiếu nước khác Ví dụ, vươn dài mẫn cảm với thiếu nước tiến trình khác phát triển bị ngừng trước toàn nước hữu dụng đất tiêu thụ Rễ sinh trưởng tốt đất có đủ ẩm, rễ đất tương đối khô Khi thiếu nước làm giới hạn sinh trưởng rễ, hấp thu dinh dưỡng nước bị giới hạn Cách bón phân đất yếu tố quan trọng cần ý trường hợp mà phần vùng rễ bị khô nhanh khơ kéo dài Bón phân sâu vào vùng rễ nơi ẩm có hiệu Trong vùng khô hạn bán khô hạn nơi mà rửa trơi khơng đáng kể, phân bố phân bón vùng rễ cải thiện cách bón thúc mặt đất với liều lượng phân bón cao Ẩm độ đất ảnh hưởng gián tiếp đến sinh trưởng trồng ảnh hưởng đến dân số vi sinh vật đất Ở ẩm độ thấp hay cao hoạt động vi sinh vật tham gia q trình chuyển hố chất dinh dưỡng hữu dụng cho bị hạn chế 2.3 Năng lượng xạ mặt trời Năng lượng xạ mặt trời yếu tố có ý nghĩa sinh trưởng phát triển trồng Chất lượng, cường độ, thời gian chiếu sáng thông số quan trọng Bức xạ ngày quang mây thị hữu dụng lượng lượng mặt trời cung cấp cho trình sinh lý bên Các giá trị thời kỳ sinh trưởng bắp cho thấy tiềm năng suất cao trồng gần 40 o vĩ độ, vùng chạy dài từ đông sang tây Các nghiên cứu ảnh hưởng chất lượng ánh sáng đến sinh trưởng cho thấy toàn phổ ánh sáng mặt trời thường thoả mãn sinh trưởng trồng Mặc dù chất lượng ánh sáng biết có ảnh hưởng đến sinh trưởng trồng, dường yếu tố người khơng thể kiểm sốt tương lai diện rộng Những nghiên cứu cho thấy thơng thường trồng có khả đạt sinh trưởng tốt lượng sáng thấp lượng ánh sáng ban ngày hoàn toàn quang mây Tuy nhiên, khác có đáp ứng với cường độ ánh sáng khác Những thay đổi cường độ ánh sáng gây che bóng tạo ảnh hưởng đáng kể đến sinh trưởng trồng Với mật độ trồng cao, ánh sáng xuyên qua vị trí bên tán khơng đủ cho bên để tiến hành quang hợp Sự che bóng trồng xảy trồng xen loài khác nhau, cân sinh trưởng loại vấn đề quan trọng quản lý trồng Sự phát triển không đồng thường xảy vườn hay ruộng trồng Điều phần lớn canh tranh dinh dưỡng nước, cường độ ánh sáng bị giảm yếu tố quan trọng giải thích tượng Những nghiên cứu nhà khoa học Nhật dùng lúa mì làm thử nghiệm cho thấy hấp thu NH4+, SO42- nước tăng cường độ ánh sáng tăng, hấp thu Ca 2+ Mg2+ bị ảnh hưởng Cường độ ánh sáng có ảnh hưởng đáng kể đến hấp thu P K Người ta nhận thấy hấp thu O rễ tăng theo cường độ ánh sáng 2.4 Chế độ quang kỳ Mối quan hệ thực vật với độ dài ngày gọi chế độ quang kỳ Trên sở phản ứng với quang kỳ, phân loại thành ngày ngắn, ngày dài hay trung gian Cây ngày ngắn hoa quang kỳ ngắn hay ngắn thời gian ngưỡng Nếu thời gian chiếu sáng dài thời gian ngưỡng, trồng phát triển dinh dưỡng khơng hồn tất chu kỳ sinh sản chúng Bắp, cao lương, lúa ngày ngắn Cây ngày dài hoa thời gian chiếu sáng dài thời gian ngưỡng Nếu chiếu sáng với thời gian ngắn thời gian ngưỡng này, chúng phát triển sinh trưởng dinh dưỡng Các hoa hoàn thành chu kỳ phát triển điều kiện ngày ngắn ngày dài có quang kỳ trung tính Bơng vải có quang kỳ trung tính 2.5 Thành phần khí Ngoại trừ nước, C nguyên tố cần thiết cho sinh trưởng có hàm lượng lớn Nguồn cung cấp C cho khí CO khí CO2 hấp thu vào lá, thơng qua hoạt động quang hợp, nối hố học phân tử hữu CO2 tiếp tục trả lại vào khí dạng sản phẩm hô hấp động vật thực vật phân giải vi sinh vật dư thừa hữu Mặc dù bình thường nồng độ CO khí khoảng 0,03 %, nồng độ biến đối từ 0,015 - 0,3 % Trong tán dày ngày khơng gió, nồng độ CO thấp có chiếu sáng có tốc độ quang hợp cao Tương tự, rừng dày, hàm lượng CO xuống thấp đáng kể thời gian có chiếu sáng Sự gia tăng nhiệt độ nồng độ CO2 khí quyển, được diễn tả thuật ngữ hiệu ứng nhà kính, có ảnh hưởng đáng kể đến sinh trưởng suất trồng Một số chương trình nghiên cứu cho thấy suất tăng, ngược lại số chương trình khác lại dự báo suất giảm Mặc dù suất số trồng tăng theo tăng nồng độ CO 2, nhiệt độ cao làm gia tăng hạn hán làm giảm suất Nhiều nhà khoa học kết luận hiệu ứng nhà kính gây thay đổi kiểu dáng trồng, suất tiếp tục tăng biện pháp kỹ thuật đồng ruộng đáp ứng hầu hết thay đổi môi trường 2.6 Các chất gây độc khí Chất lượng khơng khí chung quanh phân thân ảnh hưởng đến sinh trưởng Một số khí sulfur dioxide (SO 2), carbon monoxide (CO), hydrofluoric acid (HF), giải phóng vào khơng khí với hàm lượng lớn gây độc cho Các acid mạnh H2SO4, nitric acid HNO3, hydrochloric acid (HCl)đã làm giảm pH nước mưa nhiều nơi giới Có nơi pH nước mưa thấp đến 2,1-3,0 Mưa acid thường chủ yếu nồng độ SO SO42- tương đối cao Một số ảnh hưởng mưa acid đến trồng đất có làm tăng rửa trôi chất dinh dưỡng vô chất hữu từ lá; làm tăng bào mịn biểu bì lá; hủy hoại pH xuống 3,5; thay đổi phản ứng với nguồn bệnh, vật cộng sinh, hoại sinh; làm giảm nẩy mầm; làm giảm hữu dụng N; làm giảm hô hấp; làm tăng rửa trôi chất dinh dưỡng đất Tổn thương thân fluorine giải phóng thời gian sản xuất Al kim loại sản xuất phân P báo cáo Tuy nhiên hủy hoại mưa acid trồng khơng quan trọng gây độc cho vật nuôi thông qua ảnh hưởng đến chất lượng đồng cỏ Sự giải phóng chlorofluorohydrocarbon (CFC) khí khác vào khí có liên quan đến hủy hoại tầng ozone, tầng lọc xạ có hại Mặc dù xáo trộn mơi trường chủ yếu nhận thấy vùng cực Bắc cực Nam, tiếp tục hủy hoại tầng ozone dẫn đến vấn đề bất lợi sức khoẻ động vật thực vật 2.7 Cấu trúc đất thành phần khơng khí đất Cấu trúc sa cấu đất định dung trọng đất Theo qui luật chung, dung trọng đất cao đất bị nén chặt, cấu trúc đất xấu, độ rổng đất thấp Những điều kiện thường phản ảnh thông qua sinh trưởng trồng bị giới hạn Dung trọng đất cao cản trở nẩy mầm hạt làm tăng trở ngại mặt học cho việc xuyên phá rễ Dung trọng cao làm giảm khuếch tán O vào tế khổng đất, hô hấp rễ có liên quan trực tiếp đến cung cấp liên tục đầy đủ khí Trong điều kiện đồng ruộng, khuếch tán O vào đất định phần lớn ẩm độ đất, dung trọng đất yếu tố giới hạn Trên loại đất thoát thủy tốt cộng với cấu trúc tốt, hàm lượng O không yếu tố hạn chế sinh trưởng ngoại trừ thời gian bị ngập nước, cung cấp O hạn chế hấp thu ion Sự cung cấp O2 bề mặt hấp thu rễ tiêu chuẩn đánh giá rễ có cung cấp đủ oxygen hay khơng Vì vậy, khơng tổng lượng O khơng khí đất mà tốc độ khuếch tán O xuyên suốt phẫu diện đất để trì nồng độ đủ bề mặt rễ quan trọng Với tốc độ khuếch tán O2 thấp, tăng tốc độ khuếch tán lên có tác động lớn đến sinh trưởng bắp loại đất có độ phì nhiêu trung bình cao, đất có độ phì nhiêu thấp Khi đất có độ phì nhiêu đầy đủ giúp cho trồng tăng trưởng tốt điều kiện ẩm độ đất cao 2.8 Phản ứng đất Phản ứng đất hay pH đất ảnh hưởng đến phát triển trồng pH ảnh hưởng đến khả hữu dụng số chất dinh dưỡng Ví dụ, hữu dụng P bị giảm đất chua chứa nhiếu Fe, Al Sự hữu dụng Mo giảm hậu giảm pH đất Các loại đất khoáng chua thường hay có hàm lượng Al Mn hồ tan cao, hàm lượng nguyên tố đạt mức thừa gây độc cho Khi bón loại phân bón có chứa NH4-N bón mặt đất có pH >7,0 N bị bay pH đất < 5,0 >7,0 làm gia tăng biến đổi phân P hoà tan nước thành dạng có tính hữu dụng thấp trồng Một số loại bệnh phát sinh từ đất bị ảnh hưởng pH đất Bệnh nấm vảy (Scab) khoai tây Irish, bệnh ghẻ khoai lang, thối rễ đen thuốc phát triển điều kiện đất trung tính kiềm Tầm quan trọng độ chua đất đến sinh trưởng trồng hữu dụng chất dinh dưỡng trồng trình bày chi tiết chương Độ chua đất tính chất quan trọng đất người trồng trọt tính chất dễ thay đổi theo thời gian 2.9 Các yếu tố sinh học Nhiều yếu tố sinh học hạn chế sinh trưởng làm giảm suất trồng Bón phân nhiều làm tăng sinh trưởng dinh dưỡng đồng thời tạo điều kiện thuận lợi cho số bệnh phát triển Sự cân đối dinh dưỡng lý làm tăng tỉ lệ bệnh, cân thích hợp chất dinh dưỡng, đặc biệt K kết hợp với N, làm giảm bệnh thối thân tăng suất lúa Một số sâu bệnh gây triệu chứng lầm lẫn với nhu cầu phân bón trồng Ví dụ, virus tuyến trùng công vào rễ số trồng làm giảm lượng lớn chất dinh dưỡng Sự cơng trùng làm hạn chế nghiêm trọng sinh trưởng Bón phân nhiều kích thích số côn trùng, mọt đục vải, sinh trưởng dinh dưỡng lớn Để làm giảm ảnh hưởng sâu bệnh đến suất trồng, nên thực luân canh trồng hợp lý áp dụng chiến lược quản lý dịch hại tổng hợp, sau bón phân đầy đủ, khơng thừa, bón phân để giữ cho phát triển mạnh mẽ nhằm chống chịu tối đa với nguồn sâu bệnh Cỏ dại yếu tố định đến suất trồng, cỏ cạnh tranh dinh dưỡng, nước, nhiều trường hợp ánh sáng Ngoài ảnh hưởng cạnh tranh cỏ dại, sinh trưởng trồng bị giảm cản trở mặt sinh hoá hay allelopathy Một số cỏ dại hình thành giải phóng chất có hại cho vào môi trường rễ 2.10 Sự cung cấp nguyên tố dinh dưỡng khoáng Từ – 10 % trọng lượng khô thành phần chất dinh dưỡng cần thiết Những vấn đề cung cấp, hữu dụng, hấp thu khác nguyên tố thảo luận chương 2.11 Sự diện chất hạn chế sinh trưởng Sự phát triển bình thường bị hạn chế hay bị ngưng hoàn toàn độc chất Hầu hết nguyên tố đất, chất cần thiết cho sinh trưởng trồng, trở nên độc chúng diện nồng độ cao khơng bình thường vùng rễ Người ta chưa hoàn toàn biết tính độc nguyên tố hậu trực tiếp hàm lượng cao nguyên tố có nồng độ cao làm cản trở hấp thu chất dinh dưỡng có tính chất hố học tương tự Có thể chất gây độc phổ biến hàm lượng Al hoà tan cao đất Các nguyên tố khác có tiềm gây độc Ni, Pb, Hg, Cd, Cr, Mn, Cu, Zn, Se, As, Mo, Cl, B, F May mắn vấn đề ngộ độc nguyên tố đất nông nghiệp khơng thường xun xảy Chúng xảy nơi có liên quan đến hay nơi chứa chất thải, hầm mỏ, công nghiệp kim loại, hệ thống rác thải sinh hoạt, công nghiệp giấy bột giấy Các hợp chất hữu phenol, cresols, hydrocarbons, biến dạng ureas, thuốc trừ sâu hydrocabon chlorine hố, gây độc chúng diện với nồng độ cao Các hoá chất thường khơng gây vấn đề nồng độ thấp số vi sinh vật đất có khả phân giải chúng Sự sinh trưởng diễn tả sinh trưởng trồng Sự sinh trưởng định nghĩa phát triển liên tục sinh vật, có nhiều phương pháp diễn tả phát triển Sự sinh trưởng diễn tả trọng lượng chất khơ, chiều cao hay đường kính thân Các nhà khoa học dùng nhiều mơ hình tốn học khác để mô tả hay định nghĩa sinh trưởng trồng Những mơ hình hữu ích dự đoán đáp ứng trồng chất dinh dưỡng yếu tố sinh trưởng khác Sự sinh trưởng diễn tả trọng lượng khơ hay chiều cao cây, có quan hệ tương đối không đổi sinh trưởng thời gian Có kiểu mẫu chung sinh trưởng gia tăng chậm thời gian đầu, sau tăng nhanh, thời kỳ sinh trưởng chậm lại hay không tăng Vì vậy, tốc độ sinh trưởng trồng thay đổi theo thời gian, tốc độ sinh trưởng tối đa xảy điểm đường cong nơi có độ dốc lớn Mặc dù dạng tổng quát đường cong định yếu tố di truyền cho loài điều kiện mơi trường, có nhiều yếu tố sinh trưởng làm thay đổi dạng đường cong sinh trưởng Mặc dù đường cong sinh trưởng hữu ích nghiên cứu kiểu mẫu tổng quát phát triển trồng, chúng không thị điều cụ thể cả, yếu tố ảnh hưởng đến sinh trưởng cung cấp chất dinh dưỡng, ánh sáng, CO 2, nước Cây trồng sản phẩm yếu tố di truyền môi trường Kiểu di truyền đại lượng cố định cho loài định tiềm sinh trưởng trồng môi trường định Sự sinh trưởng trồng hàm số phụ thuộc vào nhiều yếu tố sinh trưởng khác nhau, hàm số sinh trưởng diễn tả sau: G = f(x1, x2, x3,…, xn) (1) với G= đại lượng sinh trưởng x 1, x2, x3,…, xn yếu tố sinh trưởng khác Nếu tất yếu tố sinh trưởng đầy đủ, trừ yếu tố bị thiếu, gia tăng lượng yếu tố giới hạn (thiếu) thường làm tăng sinh trưởng trồng Mối quan hệ gọi định luật tối thiểu Liebig Tuy nhiên, tương quan tuyến tính đơn giản Mặc dù có tương quan tuyến tính xảy phần nhỏ đường cong suất, gia tăng yếu tố sinh trưởng làm tăng liên tiến sinh trưởng Năm 1909, E.A Mitscherlich, người Đức, người định lượng hoá tương quan đáp ứng sinh trưởng trồng với yếu tố sinh trưởng tác động vào Ông ta phát biểu “năng suất tăng yếu tố sinh trưởng đơn giản yếu tố không diện mức độ tối thiểu thời gian dài, yếu tố không diện mức độ tối hảo” “khi gia tăng suất trồng gia tăng yếu tố sinh trưởng đơn giản mức độ gia tăng suất tỉ lệ với mức độ gia tăng yếu tố đơn tác động vào 3.1 Phương trình Mitscherlich Phương trình sinh trưởng định nghĩa phần trước diễn tả tổng quát mối tương quan tất yếu tố có liên quan đến sinh trưởng Mitscherlich đưa phương trình mà sinh trưởng có tương quan đến cung cấp chất dinh dưỡng Ông ta nhận thấy trồng cung cấp tất chất dinh dưỡng cách đầy đủ, trừ chất dinh dưỡng khơng đầy đủ, sinh trưởng trồng tỉ lệ với hàm lượng chất cung cấp vào đất Sự sinh trưởng trồng tăng tăng chất dinh dưỡng này, gia tăng mặt sinh trưởng nhỏ dần tiếp tục bón chất dinh dưỡng Mitscherlich diễn tả phương trình sau: dy/dx = (A-y)c (2) với dy suất tăng tăng dx yếu tố sinh trưởng x, A suất tối đa đạt tất yếu tố sinh trưởng cung cấp với lượng tối hảo, y suất đạt cung cấp lượng yếu tố sinh trưởng x, c số tỉ lệ xem hệ số Phương trình Mitscherlich đơn giản thành: y = A(1-10-cx) (3) Thật phương trình khơng có phương trình đơn giản cả, ta lấy tích phân phương trình (2) cách dùng logarithm thập phân: log(A-y) = logA - c(x) (4) Các ký hiệu dùng phương trình giống phương trình (2) Nếu hàm vẽ lên đồ thị, đường cong thu hình 2.1 Năng suất tối đa 100 % 80 60 40 20 0 10 Số đơn vị yếu tố sinh trưởng, x Hình 2.1 Sự tương quan % suất tối đa gia tăng yếu tố sinh trưởng x Tính tốn giá trị số tỉ lệ c Hằng số c phương trình 0,301 suất tương đối 100 % x hàm lượng yếu tố sinh trưởng Điều cho thấy phương trình (4): logA - log(A - y) = cx hay log A = cx A-y Khi tăng cung cấp chất dinh dưỡng x để đạt 50 % suất tối đa, A = 100 A-y 50 =2 Vì log = c(1) nên c = 0,301 Giá trị c thay đổi tùy theo yếu tố sinh trưởng Mitscherlich nhận thấy giá trị c = 0,122 N, c = 0,60 P, c = 0,40 K Ông ta cho c số chất dinh dưỡng, độc lập với trồng, đất, hay điều kiện khác Giá trị c trung bình thí nghiệm Anh thực trước 1940 1,1 N, 0,8 P, 0,8 K Trong nhiều nghiên cứu khác, người ta nhận thấy c số mà thay đổi rộng tùy theo trồng khác trồng điều kiện khác Ý nghĩa c khả năng suất tối đa đạt hàm lượng tương đối thấp hay tương đối cao yếu tố sinh trưởng định cung cấp Khi giá trị c nhỏ, cần phải cung cấp yếu tố sinh trưởng lượng lớn ngược lại 3.2 Tính tốn suất tương đối gia tăng hàm lượng yếu tố sinh trưởng Nếu A suất tối đa cho 100%, phương trình (4) đơn giản thành: log(100 - y) = log100 – 0,301(x) (5) Người ta xác định suất tương đối từ số đơn vị x cung cấp Trong điều kiện yếu tố sinh trưởng có sẵn, x = 0, y = 0; giả có đơn vị x diện Thì: log(100 - y) = log100 – 0,301(1) log(100 - y) = – 0,301 log(100 - y) = 1,699 100 - y = 50 y = 50 thêm đơn vị yếu tố sinh trưởng x vào suất đạt 50 % suất tối đa Tuy nhiên giả sử có đơn vị yếu tố sinh trưởng x diện Trong trường hợp thì: log(100 - y) = log100 – 0,301(2) log(100 - y) = 2,000 – 0,602 log(100 - y) = 1,398 100 - y = 25 y = 75 Ta tính tương tự đến 10 đơn vị yếu tố sinh trưởng x Kết trình bày bảng 2.2 Ta dễ dàng nhận thấy gia tăng đơn vị yếu tố sinh trưởng suất tăng 50 % so với suất trước với đơn vị x điểm khơng cịn gia tăng 10 gia tăng nồng độ chất dinh dưỡng Trong trường hợp bị thiếu nghiêm trọng, bón phân suất tăng nhanh, nồng độ chất dinh dưỡng bị giảm Hiện tượng gọi “ hiệu ứng Steenberg” hậu pha loãng nồng độ chất dinh dưỡng sinh trưởng trồng nhanh so với hàm lượng chất dinh dưỡng hấp thu Khi nồng độ đạt đến mức độ tới hạn, suất trồng thường đạt tối đa Nồng độ chất dinh dưỡng đủ thỏa mãn nhu cầu thường nằm khoảng biên độ rộng, nồng độ dinh dưỡng nằm khoảng không ảnh hưởng đến suất Nhưng nồng độ tăng cao mức độ tới hạn, trồng cho thấy có hấp thu xa xỉ chất dinh dưỡng (trên mức cần thiết để đạt suất tối đa) Sự tiêu thụ xa xỉ phổ biến hầu hết loại trồng Các nguyên tố hấp thu với lượng thừa làm giảm suất trực tiếp gây độc, hay gián tiếp làm giảm nồng độ đến mức độ tới hạn chất dinh dưỡng khác Các nguyên tố hóa học cần thiết cho sinh trưởng phát triển trồng Có 16 nguyên tố hóa học cho cần thiết cho sinh trưởng trồng, nồng độ tương đối nguyên tố liệt kê bảng 2.3 Carbon (C), hydrogen (H), oxygen (O) chiếm hàm lượng lớn Tiến trình quang hợp biến đổi CO2 H2O thành carbohydrates, từ amino acids, đường, proteins, nucleic acid, hợp chất hữu khác tổng hợp Các nguyên tố C, H O không xem chất dinh dưỡng khoáng Sự cung cấp CO cho trồng tương đối ổn định, cung cấp nước làm hạn chế trực tiếp quang hợp quang hợp bị hạn chế gián tiếp thông qua ảnh hưởng khác thiếu hụt độ ẩm đất Mười ba nguyên tố lại phân loại thành nguyên tố dinh dưỡng đa lượng, dinh dưỡng trung lượng nguyên tố dinh dưỡng vi lượng, phân loại có tính tương đối dựa hàm lượng tương đối chúng (bảng 2.3) Các nguyên tố đa lượng bao gồm đạm (N), lân (P) kali (K), nguyên tố trung lượng gồm lưu huỳnh (S), calcium (Ca) magnesium (Mg) So với nguyên tố đa lượng trung lượng nồng độ nguyên tố vi lượng sắt (Fe), kẽm (Zn), manganese (Mn), đồng (Cu), boron (B), chlorine (Cl) molybdenum (Mo) nhỏ, năm nguyên tố khác xếp vào ngun tố có ích sodium (Na), cobalt (Co), vanadium (Va), nickel (Ni) silaicon (Si) nguyên tố có ích cho số trồng định Các nguyên tố vi lượng xem nguyên tố thứ yếu, điều khơng có nghĩa chúng quan trọng nguyên tố đa lượng trung lượng Sự thiếu hụt hay ngộ độc nguyên tố vi lượng làm giảm suất trồng tương tự thiếu hụt hay ngộ độc nguyên tố đa, trung lượng 16 Bảng 2.3 Một số chất dinh dưỡng cần thiết cho trồng Nguyên tố Ký hiệu Dạng hữu Trọng Hàm lượng chất hóa học dụng lượng khơ ngun tử ppm % Oxygen O O2, H2O 16,00 450.000 45 Carbon C CO2 12,01 450.000 45 Hydrogen H H2O 1,01 60.000 Nitrogen N NO3-,NH4+ 14,01 15.000 1,5 + Potassium K K 39,10 10.000 1,0 Phosphorus P H2PO4-, 30,98 2.000 0,2 2HPO4 Calcium Ca Ca2+ 40,08 5.000 0,5 Magnesium Mg Mg2+ 24,32 2.000 0,2 2Sulfur S SO4 32,07 1.000 0,1 Chlorine Cl Cl35,46 100 0,01 + 2+ Copper Cu Cu ,Cu 63,54 0,0006 Iron Fe Fe3+, Fe2+ 55,85 100 0,01 2+ Zinc Zn Zn 65,38 20 0,002 Boron B BO32-, 10,82 20 0,002 2B4O7 Molybdenu Mo MoO4295,95 0,1 0,00001 m Manganese Mn Mn2+ 54,94 50 0,005 (Nguồn M Schwarz Soilless Cultural Management ) Mặc dù aluminum (Al) nguyên tố cần thiết dinh dưỡng trồng, nồng độ nhơm cao đất chứa lượng lớn Al dung dịch Thật hấp thu nhiều nguyên tố không cần thiết cho sinh trưởng có 90 nguyên tố tìm thấy trồng Khi thực vật bị đốt, phần tro lại chứa tất nguyên tố cần thiết không cần thiết, ngoại trừ C, H, O, N S bị dạng khí Hàm lượng nguyên tố khoáng chịu ảnh hưởng nhiều yếu tố, hàm lượng chúng khác đáng kể loại khác Các số liệu phân tích nồng độ chất dinh dưỡng có giá trị cho chương trình quản lý phân bón dùng để giúp khuyến cáo cho việc bón phân Bởi có nhiều phản ứng sinh học hóa học xảy phân bón đất, nên hàm lượng chất dinh dưỡng hấp thu trồng thường không tương ứng với hàm lượng phân bón bón vào Sự quản lý phân bón thích hợp làm tăng tối đa tỉ lệ chất dinh dưỡng phân hấp thu trồng (tăng hiệu bón phân) Cây trồng hấp thu chất dinh dưỡng từ đất để sinh trưởng phát triển, sau hoàn thành chu kỳ sống chúng chết chất dinh dưỡng dư thừa trồng trả lại cho đất Các chất dinh dưỡng trải qua phản ứng sinh học hóa học tương tự chất dinh dưỡng phân bón Mặc dù chu kỳ khác chất dinh dưỡng, việc nghiên cứu động thái dinh dưỡng hệ thống đất – trồng – khí cần thiết để quản lý chế độ phân bón hợp lý 17 Chức chất dinh dưỡng trồng 3.1 Các nguyên tố đa lượng 3.1.1 Đạm (N) Hàm lượng đạm cây: đạm chất dinh dưỡng tối quan trọng trồng chất dinh dưỡng thường bị thiếu sản xuất nông nghiệp Cây trồng chứa khoảng - % N theo trọng lượng khơ, số trồng có khả cố định nitơ hàm lượng N lên đến % Dạng đạm hấp thu: đạm hấp thu dạng ions NO 3- NH4+ dạng urea Trong đất đủ ẩm, ấm, thủy tốt dạng NO3- dạng chiếm ưu dinh dưỡng trồng Chức N cây: sau rễ hấp thu, trước NO 3- sử dụng để tổng hợp protein hay chất có chứa N, NO 3- phải khử thành NH4+ hay NH3 bên khử NO3- bao gồm hai phản ứng có xúc tác enzyme xảy rễ hay hai nơi này, tùy thuộc vào loài thực vật Vì hai phản ứng xảy cách liên tục nên nitrite (NO2) khơng tích lũy NH3 hình thành phản ứng đồng hóa thành nhiều amino acids sau hình thành proteins nucleic acids Protein cung cấp khung cấu trúc cho lục lạp, mitochondria cấu trúc khác xảy hầu hết phản ứng sinh hóa Loại protein hình thành kiểm sốt mã di truyền chuyên biệt có nucleic acids, mã định số lượng xắp xếp amino acids protein Một nucleic acids deoxyribonucleic acid (DNA) diện nucleus mitochondria tế bào, nhân đôi thông tin di truyền chromosomes tế bào cha mẹ cho tế bào Ribonucleic acids (RNA), diện nucleus cytoplasm tế bào thực việc xây dựng mã bên phân tử DNA Hầu hết enzyme kiểm sốt tiến trình trao đổi chất proteins Các protein chức không hoàn toàn bền vững chúng liên tục bị phân giải tái tổng hợp Ngồi vai trị hình thành protein, N thành phần cấu tạo diệp lục, tác nhân hấp thu lượng ánh sáng cần thiết cho quang hợp Đơn vị cấu trúc diệp lục hệ thống vòng porphyrin, bao gồm bốn vịng pyrrole, vịng pyrrole có chứa phân tử N nguyên tử C nguyên tử mange đơn nối trung tâm vòng porphyrin Nếu cung cấp đầy đủ N, làm tăng cao hoạt động quang hợp, sinh trưởng mãnh liệt có màu xanh đậm thừa đạm, mối quan hệ với chất dinh dưỡng khác P, K S làm chậm chín trồng tăng cường sinh trưởng dinh dưỡng nhanh thời kỳ đầu mùa vụ nhược điểm vùng có ẩm độ đất yếu tố giới hạn sinh trưởng trồng Vì có khơ hạn đầu vụ mà không bổ sung nước đầy đủ trước giai đoạn đầy hạt làm giảm suất Sự cung cấp đạm có liên quan đến sử dụng carbonhydrate trồng cung cấp không đủ N, carbonhydrate bị tích tụ tế bào sinh trưởng, làm cho chúng trở nên dày Nhưng đạm cung cấp đầy đủ điều kiện khác thích hợp cho sinh trưởng proteins hình thành từ carbonhydate Vì carbonhydrate tích tụ phân sinh trưởng, nhiều nguyên sinh chất hình thành, ngun sinh chất có tính thủy hợp cao, nên mọng nước Nhưng mọng nước lớn số trồng gây ảnh hưởng bất lợi Với bơng vải làm cho sợi bị yếu với trồng lấy hạt, xảy đổ ngã, cung cấp kali thấp, hay giống khơng thích ứng với mức độ phân bón cao Trong số trường hợp mọng nước cao làm trồng mẫn cảm với công sâu bệnh Các như: lúa gạo, lúa mì, chiều cao cao mật độ dày mức độ bón phân đạm cao Nhưng chiều cao thấp cải tiến sức chống đổ ngã lai tạo, điều đáp ứng bón phân đạm cao nhiều so với khứ Ảnh hưởng thiếu đạm: trồng thiếu đạm chúng trở nên cằn cỗi, màu vàng xuất Sự protein lục lạp già hình thành nên màu vàng hay bệnh úa vàng (hoại tử) thị thiếu đạm hoại tử thường xuất 18 thấp bên màu xanh, thiếu đạm nghiêm trọng bên biến thành màu nâu chết Các vết úa vàng bắt đầu chóp tiến triển dài theo phần thịt toàn bị chết Xu hướng chung bên màu xanh bên bị vàng chết, điều cho thấy có di chuyển đạm bên Khi rễ không hấp thu đủ đạm để thỏa mãn nhu cầu sinh trưởng, protein phận chuyển hóa thành đạm hịa tan, vận chuyển đến mơ sinh trưởng hoạt động tái sử dụng để tổng hợp protein 3.1.2 Lân (P) Hàm lượng lân cây: lân phần lớn trồng có nồng độ 0,1 – 0,4 %, thấp nhiều so với đạm kali Cây trồng hấp thu lân hai dạng ion orthophosphate H 2PO4và HPO42-, hấp thu HPO42- lớn pH thấp H2PO4- pH cao hơn, hai dạng orthophosphate trồng hấp thụ dạng lân hữu hịa tan định Do tính khơng bền hợp chất lân hữu có diện vi sinh vật hoạt động nên tầm quan trọng chúng sinh trưởng trồng bị giới hạn Chức lân cây: chức quan trọng lân dự trữ vận chuyển lượng Adenosine diphosphate (ADP) adenosine triphosphate (ATP) có tác dụng dịng chảy lượng bên Khi phân tử phosphate cuối bị tách từ ADP hay ATP lượng tương đối lớn giải phóng (12000 cal/mol) Năng lượng nhận từ quang hợp trao đổi chất carbohydrates dự trữ hợp chất P để sau sử dụng q trình sinh trưởng phát triển Quá trình cho hay vận chuyển phân tử P giàu lượng từ ATP đến quan cần lượng gọi q trình phosphoryl hóa, phản ứng ATP chuyển hóa ngược thành ADP Các hợp chất ADP ATP hình thành chuyển hóa liên tục có đầy đủ lân ATP nguồn lượng kiểm sốt tiến trình sinh học cần lượng Hầu hết phản ứng trao đổi chất tiến trình bắt nguồn từ lân Cung cấp đầy đủ sớm lân cho trồng quan trọng sinh trưởng Phần lớn lân tìm thấy hạt quả, lân xem cần thiết hình thành hạt Khi cung cấp đầy đủ lân làm gia tăng sinh trưởng rễ Các hợp chất lân bón theo hàng, rễ phát triển nhanh lan rộng khắp diện tích bón phân, quan sát tương tự thực với hai thí nghiệm bón NO 3- NH4+ theo hàng gần rễ Ảnh hưởng khác đến sinh trưởng trồng bón lân làm trồng chín sớm hơn, đặc biệt lấy hạt Cung cấp lân đầy đủ làm cho rơm rạ ngũ cốc cứng Chất lượng số loại rau quả, hạt, cỏ cải thiện gia tăng sức chống chịu bệnh có dinh dưỡng đầy đủ Ảnh hưởng lân đến gia tăng tính chống chịu ngũ cốc bệnh thối rễ có giá trị Tương tự nguy bị hủy hoại mùa đông ngũ cốc giảm đáng kể cách bón lân, đặc biệt đất có hàm lượng lân thấp điều kiện bất lợi cho sinh trưởng khác Sự di chuyển lân cây: xảy thiếu lân, lân chuyển từ mơ già đến vùng sinh trưởng hoạt động ảnh hưởng lớn thiếu lân đến ngưng trệ tất giai đoạn sinh trưởng nên triệu chứng xuất đạm kali quan sát thấy lân Trong bắp số họ hòa thảo khác triệu chứng thiếu lân biểu đổi màu đỏ tía hay rìa 19 Bảng 2.4 tiến trình liên quan dòng vận chuyển liên quan đến ATP Vận chuyển màng Dòng chảy cytoplasm Quang hợp Sinh tổng hợp protein Sinh tổng hợp phospholipod Tổng hợp nucleic acids Sự hình thành màng Hơ hấp Sinh tổng hợp cellulose, pectin, hemicellulose lignin Sinh tổng hợp lipid Sinh tổng hợp iso prenoid  steroid gibberellins 3.1.3 Kali (potassium, K) Hàm lượng chức kali cây: ion K + hấp thu cách chủ động từ dung dịch đất rễ Nồng độ K + thực vật biến động từ – % trọng lượng chất khơ Vì nên trồng có nhu cầu K hữu dụng cao Không giống N, P phần lớn chất dinh dưỡng khác trồng K không tham gia hợp chất nào, thay vào trồng kali tồn dạng ion K +, dung dịch nối với điện tích âm (-) chất hữu có gốc acid R-C-O Do có chất ion nghiêm ngặt nên K+ có chức có quan hệ đặc biệt đến lực ion dung dịch tế bào Hoạt hóa enzyme: enzyme có liên quan đến nhiều trình sinh lý quan trọng cây, có 80 enzyme cần có K cho hoạt hóa chúng Sự hoạt hóa enzyme xem chức quan trọng K Các enzyme có xu hướng tập trung nhiều mô phân sinh điểm sinh trưởng, phận mặt đất, nơi mà phân chia tế bào xảy nhanh nơi mà mơ ngun sinh hình thành Enzyme tổng hợp tinh bột enzyme tham gia chuyển hóa đường thành tinh bột, bước quan trọng trình tạo hạt Nitrogenase enzyme tham gia vào việc khử N2 khí thành NH3 tế bào vi khuẩn Rhizobium, NH3 hình thành vi khuẩn phóng thích vào tế bào họ đậu, NH3 dùng để tổng hợp amino acids Cường độ tiến trình khử N phụ thuộc vào cung cấp carbonhydrates, nhiệm vụ kali vận chuyển carbonhydrates đến nốt sần carbonhydrates sử dụng cho việc tổng hợp amino acid Các mối quan hệ K với nước cây: với vai trò điều chỉnh áp suất thẩm thấu nên nói vai trị K bật cation khác K cung cấp áp suất thẩm thấu hấp thu nước vào rễ cây, trồng thiếu K khả chịu hạn kém, phần lớn chúng khơng có khả hấp thụ nước hữu dụng đất Duy trì tính trương tế bào vai trò quan trọng K hoạt động quang hợp tiến trình trao đổi chất diễn bình thường Sự mở khí khổng xảy có gia tăng áp suất trương tế bào bảo vệ xung quanh khí khổng, mở dòng chảy vào kali Sự hoạt động khí khổng khơng hiệu thiếu K nên ảnh hưởng đến tốc độ quang hợp sử dụng nước hiệu Thoát nước nước thơng qua khí khổng thoát tiêu thụ phần lớn nước rễ hút K ảnh hưởng đến nước hấp thu nước thơng qua việc điều chỉnh đóng mở khí khổng Một ví dụ dinh dưỡng K cải thiện làm giảm tốc độ thoát nước đâu cách đóng hồn tồn khí khổng Các mối quan hệ K với lượng cây: trồng cần K để hình thành phân tử ATP mang lượng, ATP hình thành hai trình quang hợp hô hấp Hàm kượng CO2 đồng hóa thành đường tăng đáng kể hàm lượng K tăng Sự chuyển vị chất đồng hóa: CO đồng hóa thành đường q trình quang hợp, đường vận chuyển đến phận khác cây,đường dự trữ hay sử dụng cho sinh trưởng Sự chuyển vị đường cần có lượng dạng ATP; mà tổng hợp ATP cần có K 20 Sự chuyển vị đường từ đến phận khác bị giảm bị thiếu K ví dụ, tốc độ chuyển vị bình thường mía xấp xỉ 2,5 cm/phút, nhiên tốc độ ½ thiếu K Sự hấp thu đạm tổng hợp protein: tổng lượng đạm hấp thu tổng hợp protein giảm thiếu K, thị biểu tổng lượng amino acid hình thành Điều có liên quan đến K hình thành ATP cho hai tiến trình Ảnh hưởng K đến gia tăng suất ngũ cốc chủ yếu gia tăng trọng lượng hạt Ảnh hưởng tăng khả quang hợp hay kéo dài thời gian sống đòng Khi thiếu K triệu chứng thiếu hụt xuất Các triệu chứng thiếu K tiêu biểu gồm đốm trắng mép lá, hoại tử chết mép xuất bắp, họ đậu họ hòa thảo khác Vì K có tính di động cây, nên triệu chứng thiếu thường xuất dưới, phát triển dần đến bên thiếu K nghiêm trọng Sự thiếu K biểu non giống có tiềm năng suất cao, có q trình chín nhanh bơng vải lúa mì Một triệu chứng thiếu K khác rơm rạ ngũ cốc bị yếu, dễ đổ ngã Sự thiếu K làm giảm suất trồng lớn Trên thực tế, suất trồng bị giảm nghiêm trọng khơng có triệu chứng thiếu K, tượng gọi “hidden hunger” Bảng 2.5 Ảnh hưởng dinh dưỡng K đến yếu tố cấu thành suất lúa mì (trung bình giống) Yếu tố cấu thành Sự đáp ứng tương đối tăng dinh dưỡng K suất Thiếu Thiếu nhẹ Đủ Cao Năng suất hạt 100 143 199 225 Trọng lượng 100 132 181 192 Số gié/ 100 109 111 112 Số / bụi 100 101 99 105 Sự thiếu K làm tăng mức độ phá hoại bệnh nấm, vi khuẩn gây ra, phá hại côn trùng mối, lây nhiễm virus tuyến trùng 3.2 Các nguyên tố dinh dưỡng trung lượng 3.2.1 Calcium (Ca) Cây trồng hấp thu calcium dạng Ca 2+, nồng độ calcium biến thiên từ 0,2 - 1,0 % Calcium có vai trị quan trọng cấu trúc tính thấm màng tế bào Thiếu calcium gây phá vỡ cấu trúc màng tế bào, dẫn đến khả giữ hợp chất có khả khuếch tán tế bào Calcium làm tăng cường hấp thu NO 3—N calcium có tương quan với trình trao đổi chất đạm Sự diện Ca 2+ tạo số điều chỉnh hấp thu cation Ví dụ, nghiên cứu cho thấy khả hấp thu K+ Na+ ngang khơng có diện calcium, có diện calcium hấp thu K + vượt cao nhiều so vơi Na+ Calcium có vai trị quan trọng phát triển phân chia tế bào, thiếu calcium xuất thui chột mầm thân chóp rễ, làm ngưng sinh trưởng Đối với bắp thiếu calcium làm ngăn cản nở rộng Chóp thường khơng có màu xanh bao phủ lớp keo làm cho dính lại với Trong ăn rau cải, phần lớn biểu thiếu calcium rối loạn hoạt động mơ dự trữ Ví dụ, rối loạn thiếu calcium thối cuống hoa cà chua bệnh đốm táo Cuối cùng, calcium xem nguyên tố không di động Calcium di chuyển mạch rây (libe) calcium cung cấp cho phận dự trữ Sự chuyển vị xuống bên calcium rễ, vào rễ calcium thường bị ngăn chặn loại đất có hàm lượng calcium thấp 21 22 3.2.2 Magnesium (Mg) Cây trồng hấp thu magnesium dạng Mg2+, nồng độ magnesium trồng biến thiên từ 0,1- 0,4 % Tầm quan trọng magnesium trồng rõ ràng, magnesium cấu trúc diệp lục, khơng có diệp lục xanh tự dưỡng khơng có khả thực quang hợp, hàm lượng Mg chlorophyll thường chiếm 15 – 20 % tổng lượng Mg Magnesium có tác dụng thành phần cấu trúc ti thể (ribosome) ổn định ti thể hình dạng cần thiết cho tổng hợp protein Khi thiếu magnesium tỉ lệ N protein giảm hàm lượng N khơng protein tăng Magnesium có liên quan đến số chức sinh lý sinh hóa Magnesium có liên quan đến phản ứng vận chuyển bao gồm nhóm P magnesium cần thiết hoạt động tối đa hầu hết enzyme phosphoryl hóa trrong trao đổi chất carbonhydrate Hầu hết phản ứng có liên quan đến vận chuyển P từ ATP cần có Mg Bởi tiến trình vận chuyển lượng xảy quang hợp tổng hợp glycine, chu trình tricarboxylic acid (chu trình Krebs) hơ hấp, magnesium có vai trị quan trọng tồn q trình trao đổi chất trồng Vì tính di động phần lớn Mg2+ magnesium dễ dàng chuyển vị từ phần già đến phần non, triệu chứng thiếu Mg thường xuất trước bên Trong nhiều loài cây, thiếu Mg 2+ dẫn đến bệnh úa vàng phần thịt lá, cịn gân có màu xanh, mơ trở nên vàng tối đồng sau nâu chết Trong số loại khác, bên hình thành màu đỏ tía, biến thành màu nâu chết 3.2.3 Sulfua (S) Cây trồng hấp thu sulfua dạng SO42-, lượng nhỏ SO2 cấy hấp thu qua lá, SO2 có nồng độ cao gây độc cho Khi S nguyên tố phun lên ăn sau tìm thấy sớm lượng nhỏ S bên hệ thống mạch dẫn Cơ chế thẩm thấu vào dạng S khơng hịa tan nước chưa nghiên cứu rõ ràng Nồng độ sulfua biến động từ 0,1- 0,4 % Sulfua thường có hàm lượng tương đương hay thấp P số loại lúa mì, bắp, đậu khoai tây sulfua , có hàm lượng lớn nhiều alfalfa, bắp cải cải củ Phần lớn SO42- bị khử thành dạng –S – S – SH SO 42- diện tế bào S có nhiều chức quan trọng sinh trưởng trao đổi chất trồng S cần thiết cho tổng hợp amino acids có chứa S cystine, cysteine methionine, acids thành phần chủ yếu protein Gần 90 % S tìm thấy amino acid Một chức S protein hình thành nối hóa học disulfide chuỗi polypeptide với Cầu nối có thơng qua phản ứng phân tử cysteine để hình thành cystine Sự kết nối đơn vị cysteine protein nối disulfide (- S – S) làm cho protein gấp lại nối disulfide quan trọng ổn định định hình dạng proteins Ngược lại điều có liên quan trực tiếp đến tính chất hay cấu trúc protein S cần cho tổng hợp chất trao đổi chất khác coenzyme A, biotin, thiamin hay vitamin B glutathione Coenzyme A quan trọng chất có liên quan đến oxi hóa tổng hợp acid béo, tổng hợp amino acid oxi hóa số chất trung gian chu trình citric acid S thành phần cấu tạo hợp chất chứa S khác Sadenosylmethione, formylmethionine, lipoic acid, sulfolipid Mặc dù thành phần cấu tạo diệp lục S cần cho tổng hợp diệp lục S phần tối quan trọng ferrodoxins, loại protein Fe-S diện lục lạp (chloroplast) Ferrodoxin tham gia q trình oxi hóa khử cách vận chuyển 23 điện tử có vai trị quan trọng khử nitrate, khử sulfate, đồng hóa N vi khuẩn nốt sần vi khuẩn sống tự đất cố định đạm Sulfua diện hợp chất bay nguyên nhân gây mùi vị đặc trưng trồng họ mù tạc hành tỏi Sulfua làm tăng cường hình thành dầu lấy dầu đậu nành lanh Thiếu S làm đình trệ sinh trưởng có đặc điểm tồn bị úa vàng, cằn cỗi, thân mỏng mảnh khảnh Trong nhiều loại trồng triệu chứng tương tự triệu chứng thiếu N chắn dẫn đến lầm lẫn chuẩn đốn Tuy nhiên, khơng N, S dường không dễ dàng chuyển vị từ phận non N, thế, triệu chứng thiếu S thường xảy non trước Các họ thập tự thiếu S, cải bắp cải dầu, hình thành màu đỏ mặt Trong cải dầu, bị ngược vào bắp cải, thiếu S tiến triển, màu đỏ hay màu tía xuất mặt lá; bị ngược vào trong, thể bề mặt bị lõm mặt Màu tối hoa bình thường hạt bị hư hại nghiêm trọng cho thấy đặc tính triệu chứng thiếu S cải dầu 3.3 Các nguyên tố dinh dưỡng vi lượng 3.3.1 Boron Nồng độ boron mầm biến động từ – 18 ppm hai mầm từ 20 – 60 ppm Hàm lượng boron mô trưởng thành phần lớn trồng > 20 ppm thường đủ cho nhu cầu sinh trưởng Phần lớn boron trồng hấp thu dạng boric acid không phân ly (H3BO3) Một số dạng khác hấp thu với lượng thấp nhiều, B4O72-, H2BO3-, HBO32- BO33-, thường khơng có ý nghĩa tổng boron hấp thu trồng Sự thiếu hụt boron phổ biến trồng so với nguyên tố vi lượng khác Rất nhiều loại ăn quả, rau cải nhiều loại khác thường bị thiếu boron Ví dụ trồng có nhu cầu boron cao măng tây (asparagus), carot, cần tây (celery), rau diếp (lettuce), củ hành (onion), củ cải đường (sugar beet), hướng dương (sunflowers) Cần ý bón phân boron với lượng cao cho trồng có nhu cầu cao tổn thương cho khác có nhu cầu boron thấp ngũ cốc, đậu Boron đóng vai trị quan trọng sinh trưởng phát triển tế bào mơ phân sinh Vì boron di chuyển từ mơ già đến mơ sinh trưởng, nên triệu chứng thiếu boron xuất trước mầm sinh trưởng ngọn, theo sau non bị chết Trong thiếu boron non có màu xanh tối, phần gốc bị màu nhiều chóp Các mơ cuống bị vỡ tiếp tục sinh trưởng bị xoắn lại Sự hoa hình thành bị hạn chế thiếu boron Các triệu chứng thiếu boron thường xuất dạng bị cong queo, khô héo dày lên, giống ta dìm vào nước, có đổi màu nứt nẻ hay thối hay củ, rễ Phần xốp xuất bên táo biểu thiếu boron, thiếu boron cam quýt gây nên dày khơng bình thường bướu chất keo Sự phá vỡ mô bên rễ phát sinh vùng tối gọi “tím hay tím đen” Một số loại tùng bách biểu triệu chứng thiếu boron cành thân bị méo mó, vặn vẹo, rỉ nhựa cành bị chết Trong điều kiện trồng đồng trống phát triển dạng bụi Cây trồng cần boron cho số tiến trình sau: - Hình thành tế bào mô mô phân sinh - Thụ phấn hình thành quả, hạt - Chuyển vị đường, tinh bột, đạm lân - Tổng hợp amino acid protein - Hình thành nốt sần họ đậu - Điều chỉnh trao đổi chất carbohydrate Mặc dù chưa giải thích xác vai trò boron trồng vai trò boron khác nhau, thường trồng nơng nghiệp có nhu cầu boron thấp cho sinh trưởng Mặc dù boron cần thiết cho thực vật bậc cao, boron lại nguyên tố cần thiết cho động vật, nấm vi sinh vật 24 3.3.2 Sắt (Fe) Nồng độ sắt trồng mức độ đủ cho sinh trưởng bình thường biến thiên từ 50 – 250 ppm Thông thường nồng độ Fe < 50 ppm chất khô xảy thiếu Fe Sắt rễ hấp thu dạng Fe 2+ Fe3+ phức Fe hữu khác hay chelate Fe, có ion Fe2+ dùng q trình trao đổi chất Dạng Fe 2+ di động hữu dụng dạng sắt khác việc hình thành cấu trúc hai phân tử Một số trồng có chứa lượng lớn Fe 3+ có triệu chứng thiếu sắt Sự thiếu sắt thường xảy trồng hay đất kiềm có số biểu đất chua Cam quýt ăn thường có biểu vàng thiếu sắt Điều phổ biến dâu tây trồng đất chua cao lương trồng đất trung tính đến kiềm Các khác biểu thiếu sắt đậu nành, đậu, bắp, bơ, rau cải nhiều cảnh khác Sự thiếu sắt thường xuất non, sắt khơng di chuyển từ mô già đến đỉnh mô phân sinh làm ngưng sinh trưởng Giữa gân lá non chuyển sang màu vàng sau phát triển nhanh toàn trường hợp thiếu sắt nghiêm trọng trở nên có màu trắng hồn tồn Các tính chất hóa học quan trọng sắt tham gia phần phản ứng oxy hóa khử đất Sắt kim loại có khả diện nhiều trạng thái oxy hóa khác nhau, sắt nhận hay cho điện tử tùy thuộc vào điện oxy hóa khử sản phẩm phản ứng Sự di chuyển điện tử phân tử hữu sắt cho nhiều chuyển hóa có enzyme tham gia, sắt có vai trò quan trọng Rất nhiều loại enzyme có liên quan đến tổng hợp diệp lục, nên thiếu sắt hình thành diệp lục bị giảm gây tượng vàng Sắt thành phần cấu tạo phân tử porphyrin, cytochromes, hemes, hematin, ferrichrome heghemoglobin Các chất có liên quan đến phản ứng oxy hóa khử hơ hấp quang hợp Có đến 75 % tổng lượng Fe tế bào nằm lục lạp, có đến 95 % Fe kết hợp với lipoprotein lục lạp màng mitochondria Vị trí sắt lục lạp phản ánh diện cytochromes để thực tiến trình khử khác quang hợp, ferrodoxin chất nhận diện ban đầu Ferrodoxin protein Fe – S hợp chất oxy hóa khử bền chuỗi vận chuyển điện tử quang hợp Sự khử O thành H2O q trình hơ hấp chức phổ biến hợp chất có chứa sắt khám phá Sắt phần quan trọng enzyme nitrogenase enzyme quan trọng cố định N2 vi sinh vật cố định đạm Với nồng độ cao, Fe gây rối loạn dinh dưỡng lúa trồng đất ngập nước, thủy Tình trạng gọi bệnh biến thành màu đồng xỉn, thường đôi với nồng độ Fe > 300 ppm phiến lúa giai đoạn đẻ nhánh 3.3.3 Manganese (Mn) Là nguyên tố vi lượng có nồng độ biến thiên từ 20 – 500 ppm Khi nồng độ manganese thân < 15 – 20 ppm bị thiếu manganese Cây hấp thụ manganese dạng Mn2+, phức chất tổng hợp hay tự nhiên định khác Cũng sắt, manganese nguyên tố tương đối không di động triệu chứng thiếu manganese luôn xuất non Trên rộng, triệu chứng thiếu manganese thường xuất dạng phần thịt bị vàng Sự thiếu manganese số trồng diễn tả thuật ngữ khác bị đốm xám yến mạch, đốm vàng đậu, củ cải đường Lúa mì có hàm lượng manganese thấp thường mẫn cảm với bệnh thối rễ Có mối quan hệ manganese với quang hợp, thông qua hàm lượng O giải phóng Manganese tham gia phần tiến trình oxy hóa khử phản ứng khử carbon thủy phân Manganese thay Mg 2+ nhiều phản ứng phosphorin hóa chuyển nhóm Mặc dù khơng có nhu cầu riêng biệt, manganese cần thiết cho hoạt động tối đa nhiều phản ứng enzyme chu trình citric acid Trong hệ thống enzyme, 25 manganese có hiệu Mg việc làm tăng cường chuyển hóa enzyme Manganese ảnh hưởng đến hàm lượng auxin hàm lượng manganese cao thích hợp cho q trình phá vỡ indoleacetic acid Hàm lượng manganese cao gây tổn thương cho Lá vải bị gấp nếp nhăn nheo, ngộ độc manganese, thường thấy loại đất vàng đỏ chua Sự ngộ độc manganese xuất thuốc lá, đậu nành ăn cải dầu trồng đất chua Bón vơi làm tăng pH loại đất khắc phục ngộ độc 3.3.4 Đồng (Cu) Đồng hấp thu dạng Cu 2+, hấp thu phức chất hữu tổng hợp hay tự nhiên Nồng độ đồng thường biến thiên từ – 20 ppm Sự thiếu đồng xảy hàm lượng đồng < ppm chất khô Sự thiếu đồng nghiên cứu nhiều, thiếu đồng phổ biến đất than bùn Các trồng mẫn cảm với thiếu đồng alfalfa, lúa mì lúa mạch, yến mạch, rau diếp, củ hành, carot, trồng có đáp ứng cao với phân bón đồng bao gồm cỏ ba lá, bắp ăn Các triệu chứng thiếu đồng khác loại Lá non bắp bị vàng cằn cỗi, thiếu hụt trở nên nghiêm trọng bị chết Tiếp theo mô chết xuất dài theo chóp cạnh tương tự triệu chứng thiếu kali Sự thiếu đồng ngũ cốc làm màu non cuối non bị vỡ chết, nhiều loại rau cải thiếu đồng bị thiếu tính trương Lá hình thành lớp màu xanh lục, trở nên vàng cong queo không nở hoa Xuất bệnh hắc tố (melanosis) thân số giống lúa mì thiếu đồng Đồng diện dạng dễ tạo nối khử O Trong dạng oxy hóa đồng kim loại dễ bị khử, đồng dễ tạo phức protein có điện oxy hóa khử cao Các tính chất đồng khám phá enzyme hình thành polymers phức tạp lignin, melanin Đồng nguyên tố tham gia cấu tạo enzym thay nguyên tố khác 3.3.5 Kẽm (Zn) Nồng độ kẽm khoảng từ 25 – 150 ppm Sự thiếu kẽm thường xảy nồng độ Zn < 20 ppm, ngộ độc kẽm xảy nồng độ kẽm > 400 ppm Rễ hấp thu kẽm dạng Zn2+ kẽm phức chất hữu thiên nhiên hay tổng hợp Các muối kẽm hòa tan phức chất kẽm vào trực tiếp thông qua Bắp đậu đặc biệt mẫn cảm với thiếu kẽm, cam quýt ăn khác Các khác phân loại theo mẫn cảm với với thiếu kẽm sau, mẫn cảm với thiếu kẽm lanh, nho củ hành, hồ đào, thông, lúa gạo đậu nành Một số mẫn cảm nhẹ cỏ alfalfa, cỏ ba lá, vải, khoai tây, cao lương, cỏ Sudan, củ cải đường cà chua Sự thiếu kẽm thường xác định triệu chứng nhìn thấy rõ ràng xuất thường xuyên Đôi thiếu kẽm xuất quả, cành hay xuất suốt trình phát triển Các triệu chứng phổ biến trồng sau: - Xuất vùng xanh nhạt, vàng hay trắng gân lá, đặc biệt già bên - Mô vùng vàng bị chết - Thân hay lóng thân ngắn lại - Lá dày, hẹp, nhỏ Thường có dạng khơng bình thường có phần mơ tiếp tục sinh trưởng - Lá rụng sớm - Sự hình thành khơng bình thường, nhỏ khơng hình thành 26 Sự thiếu kẽm làm cho nhỏ biến thành màu hồng hay bị chùn lại ăn Bắp cao lương thiếu kẽm mầm sinh trưởng bị bạc trắng, bơng vải có triệu chứng nhỏ lại Kẽm tham gia nhiều hoạt động enzyme, vai trò kẽm chưa biết có tác dụng yếu tố chức cấu trúc hay điều chỉnh hoạt động enzyme Kẽm có vai trị quan trọng tổng hợp triptophan thành phần số protein, hợp chất cần thiết cho hình thành hormone tăng trưởng auxin Các trồng thiếu kẽm làm giảm hình thành hormone tăng trưởng làm cho lóng ngắn lại nhỏ bình thường 3.3.6 Molybdenum (Mo) Molybdenum anion trồng hấp thụ dạng ion molybdate MoO 42- Molybdate acid yếu hình thành polyanions phức tạp phosphomolybdate Sự cô lập Mo dạng giải thích Mo trồng hấp thu với lượng tương đối lớn mà không gây ngộ độc trồng Thường hàm lượng Mo