Tìm hiểu vai trò của họ gene mã hóa protein vận chuyển đường sucrose liên quan đến tính chống chịu điều kiện ngoại cảnh bất lợi loài đậu gà (cicer arietinum)

TRƢỜNG ĐẠI HỌC SƢ PHẠM HÀ NỘI TRƢỜNG ĐẠI HỌC SƢ PHẠM HÀ NỘI KHOA SINH - KTNN KHOA SINH - KTNN ====== NGUYỄN HÀ MY NGUYỄN HÀ MY TÌM HIỂU VAI TRỊ CỦ HỌ GENE M H “TÌM HIỂU VAI TRỊ CỦ HỌ GENE M HĨA PROTEIN VẬN CHUYỂN ĐƢỜNG LIÊN QU N ĐẾN TÍNH CHỐNG CHỊU SUCROSE LIÊN QU N ĐẾN TÍNH CHỐNG ĐIỀU KIỆN NGOẠI CẢNH BẤT LỢI CHỊU ĐIỀU KIỆN NGOẠI CẢNH BẤT LỢI LOÀI ĐẬU GÀ (CICER ARIETINUM) LOÀI ĐẬU GÀ (CICER ARIETINUM)” PROTEIN VẬN CHUYỂN ĐƢỜNG SUCROSE KHÓA LUẬN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC KHÓA LUẬN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC Chuyên ngành: Di truyền - Công nghệ sinh học Chuyên ngành: Di truyền - Công nghệ sinh học Hà Nội - 2019 HÀ NỘI - 2019 TRƢỜNG ĐẠI HỌC SƢ PHẠM HÀ NỘI TRƢỜNG ĐẠI HỌC SƢ PHẠM HÀ NỘI KHOA SINH - KTNN KHOA SINH - KTNN ====== NGUYỄN HÀ MY NGUYỄN HÀ MY TÌM HIỂU VAI TRỊ CỦ HỌ GENE M H “TÌM HIỂU TRỊ CỦ HỌ SUCROSE GENE M PROTEIN VẬNVAI CHUYỂN ĐƢỜNG HÓA PROTEIN VẬN CHUYỂN ĐƢỜNG LIÊN QU N ĐẾN TÍNH CHỐNG CHỊU SUCROSE LIÊN QU N ĐẾN TÍNH CHỐNG ĐIỀU KIỆN NGOẠI CẢNH BẤT LỢI CHỊU ĐIỀU KIỆN NGOẠI CẢNH BẤT LỢI LOÀI ĐẬU GÀ (CICER ARIETINUM) LỒI ĐẬU GÀ (CICER ARIETINUM)” KHĨA LUẬN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC KHÓA LUẬN TỐT NGHIỆP ĐẠI HỌC Chuyên ngành: Di truyền - Công nghệ sinh học Chuyên ngành: Di truyền - Công nghệ sinh học Ngƣời hƣớng dẫn khoa học Ngƣời hƣớng dẫn: TS Chu Đức Hà ThS Phƣơng Thu TS ChuPhạm Đức Hà ThS Phạm Phƣơng Thu Hà Nội - 2019 HÀ NỘI - 2019 LỜI C M ĐO N Tôi xin cam đoan trực tiếp thực nghiên cứu đề tài “Tìm hiểu vai trị họ gene mã hóa protein vận chuyển đường sucrose liên quan đến tính chống chịu điều kiện ngoại cảnh bất lợi loài đậu gà (Cicer arietinum)” Mọi kết thu nguyên bản, không chỉnh sửa chép từ nghiên cứu khác Tơi xin hồn toàn chịu trách nhiệm với lời cam đoan trên! Sinh viên thực Nguyễn Hà My LỜI CẢM ƠN Để hồn thành khóa luận tốt nghiệp em xin bày tỏ biết n vô c ng s u sắc tới thầy TS Chu Đức Hà - Bộ môn Sinh học phân tử - Viện Di truyền Nông Nghiệp cô ThS Phạm Phư ng Thu - Bộ môn Sinh học phân tử - Khoa sinh - Kỹ thuật nông nghiệp - Trường Đại học Sư phạm Hà Nội hướng dẫn tận tình chu đ o ên cạnh kiến thức xã hội ch kh c Bên cạnh đ em c ng xin ch n thành c m n giúp đỡ quý báu, nhiệt tình tập thể cán thuộc môn Sinh học phân tử - Viện Di truyền Nông nghiệp n i em tiến hành kh a luận tốt nghiệp Cuối c ng em xin c m n giúp đỡ c c thầy cô Bộ môn Sinh học phân tử, Khoa Sinh - Kỹ thuật nông nghiệp Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Hà Nội, ngày tháng năm Sinh viên thực Nguyễn Hà My D NH MỤC CÁC KÝ HIỆU, CHỮ CÁI VIẾT TẮT Chữ viết tắt Thuật ngữ Tiếng Anh Thuật ngữ Tiếng Việt ABA Abscisic acid Axit abxixic ANF Anti-nutritional factor Yếu tố kh ng dinh dưỡng ASWF Available soil water fraction Phần nước có sẵn đất ER Early reproductive stage Giai đoạn sinh sản sớm GEO Gene Expression Omnibus Omnibus biểu gen GRAVY Grand average of hydropathicity Độ ưa nước II Instability index Chỉ số bất n định kDa Kilodalton - L Length K ch thước LIS Legume information system Hệ thống thông tin họ Đậu LR Late reproductive stage Giai đoạn sinh sản muộn Mb Megabyte - mW Molecular weight Trọng lượng phân tử NJ Neighbor-Joining - NST - Nhiễm sắc thể pI Isoelectric point Điểm đẳng điện RNA Ribonucleic acid Axit ribonucleic STT - Số thứ tự SUC Sugar carrier Chất mang đường SUT Sugar transporter Chất vận chuyển đường SWEET Sugars will eventually be exported Chất vận chuyển đường sau transporter TAG Triacylglycerol Triaxyglyxerol TCN - Trước công nguyên TF Transcription factor Yếu tố phiên mã TM Transmembrane domain Trình tự xuyên màng WGS Whole genome shotgun Kỹ thuật x c định trình tự tồn hệ gen MỤC LỤC MỞ ĐẦU .1 Lý chọn đề tài Mục đ ch nghiên cứu Nội dung nghiên cứu Ý nghĩa khoa học thực tiễn .2 CHƯƠNG TỔNG QUAN TÀI LIỆU .3 1.1 C chế đ p ứng môi trường c y tr ng 1.2 T ng quan họ protein vận chuyển đường sucrose SWEET thực vật 1.2.1 Cấu trúc vai trò protein vận chuyển đường sucrose SWEET thực vật 1.2.2 Tình hình nghiên cứu protein vận chuyển đường sucrose SWEET thực vật 1.3 T ng quan c y đậu gà 1.3.1 Ngu n gốc phân loại c y đậu gà .6 1.3.2 Đặc điểm c y đậu gà 1.3.2.1 Đặc điểm hình thái c y đậu gà 1.3.2.2 Đặc điểm di truyền c y đậu gà 1.3.3 Vai trò c y đậu gà 1.3.3.1 Vai trò c y đậu gà làm thực phẩm 1.3.3.2 Vai trò đậu gà chăn nuôi 10 1.3.3.3 Vai trò c y đậu gà cải tạo đất 11 1.3.3.4 Vai trò c y đậu gà sản xuất nhiên liệu 11 CHƯƠNG ĐỐI TƯỢNG, PHẠM VI PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 13 2.1 Đối tượng nghiên cứu .13 2.2 Phạm vị nghiên cứu địa điểm thời gian 14 2.2.1 Địa điểm nghiên cứu 14 2.2.2 Thời gian nghiên cứu 14 2.3 Phư ng ph p nghiên cứu 14 2.3.1 Phư ng ph p ph n t ch đặc t nh protein SWEET c y đậu gà 14 2.3.2 Phư ng ph p x y dựng c y ph n loại họ protein SWEET đậu gà 15 2.3.3 Phư ng ph p x c định mức độ iểu c c gene mã h a SWEET đậu gà 17 CHƯƠNG KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 20 3.1 Kết ph n t ch đặc tính protein SWEET đậu gà .20 3.2 Kết x y dựng c y ph n loại họ protein SWEET đậu gà .28 3.3 Kết x c định mức độ iểu c c gene mã h a SWEET đậu gà 30 KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ .37 Kết luận 37 Đề nghị .37 DANH MỤC C NG TR NH Đ C NG Ố LIÊN QU N ĐẾN LUẬN V N 38 TÀI LIỆU THAM KHẢO 39 DANH MỤC BẢNG Bảng 1.1 Họ SWEET số loài Bảng 1.2 Đặc tính lý hóa dầu hạt desi .11 Bảng 2.1 Thông tin giải họ SWEET đậu gà 13 Bảng 2.2 Những tham số để trình tự tư ng đ ng ng MEGA 16 Bảng 2.3 Những ph n t ch ưu tiên 17 Bảng 3.1 K ch thước trọng lượng protein SWEET đậu gà 21 Bảng 3.2 Điểm đẳng điện vị tr cư trú tế dự đo n protein SWEET đậu gà .24 Bảng 3.3 Chỉ số bất n định họ protein SWEET đậu gà 26 Bảng 3.3 Độ ưa nước họ protein SWEET đậu gà 27 Bảng 3.4 Mức độ đ p ứng c c gene CaSWEET rễ đậu gà điều kiện xử l hạn mặn 34 DANH MỤC HÌNH Hình 1.1 Đặc điểm hình th i loài đậu gà Hình 1.2 Genome đậu gà .9 Hình 2.1 C sở liệu Expasy - Protparam 15 Hình 2.2 C sở liệu TargetP .15 Hình 2.3 C sở liệu MEGA 16 Hình 2.4 C sở liệu LIS 18 Hình 2.5 C sở liệu GEO 19 Hình 3.1 Cây phát sinh chủng loại protein SWEET đậu gà 28 Hình 3.2 Biểu gene CaSWEET ba mẫu mô c y đậu gà điều kiện thường 30 Hình 3.3 Mức độ iểu họ gene mã h a CaSWEET mô hoa điều kiện thường 32 MỞ ĐẦU Lý chọn đề tài Hiện tượng biến đ i khí hậu thời tiết cực đoan t c động lớn đến sản xuất nông nghiệp Những yếu tố bất lợi phi sinh học môi trường hạn hán, mặn, nhiệt độ ảnh hưởng tới qu trình sinh trưởng phát triển thực vật Thực vật đ p ứng bất lợi môi trường nhờ loạt gene thuộc hai nhóm protein chức protein điều hòa Trong nh m protein chức họ protein vận chuyển đường sucrose SWEET sugars will eventually e exported transporters) iết đến với nhiều vai tr quan trọng liên quan đến trao đ i chất đ p ứng ất lợi tế Loại protein có chức vận chuyển uniporter sucrose qua màng tế bào tập hợp tế bào nhu mô phloem bị cơng vi khuẩn gây bệnh để thu đường cho sinh trưởng chúng Qu trình giúp cho sucrose vận chuyển từ c quan t ng hợp l ) đến c c vị tr cần thiết c y phục vụ qu trình sinh t ng hợp trao đ i chất Vì nghiên cứu họ protein SWEET thu hút quan t m c c nhà khoa học Đậu gà (Cicer arietinum L.) họ Đậu (Fabaceae) phát triển hàng năm tr ng ph biến nhiều n i Đậu gà loại thực phẩm tư ng đối rẻ giàu dinh dưỡng (protein, vitamin, khoáng chất chất x ) c lợi cho sức khỏe Bên cạnh đ vỏ hạt, thân đậu gà c n thường dùng làm nguyên liệu cho thức ăn gia súc C ng họ Đậu kh c đậu gà có khả cải tạo đất khuyến kh ch tr ng lu n canh với c c c y tr ng ch nh nh m tăng suất nông sản c ng trả lại độ phì nhiêu cho đất T m lại C arietinum n i riêng c y họ Đậu n i chung đối tượng thu hút nhiều quan t m giới nước Trên đậu gà người ta iết đến họ gene g m CaNAC, CaTCP CaNF-Y thuộc nh m protein điều hòa Sự biểu gene thuộc ba họ gene khác mô khác Ba họ gene phát chứa gene đ p ứng với hạn h n theo đường phụ thuộc không phụ thuộc scisic acid) Tuy nhiên chưa c nghiên cứu nh m gene vận chuyển sucrose liên quan đến tính chống chịu c y đậu gà Một c u hỏi đặt liệu r ng c c protein vận chuyển đường sucrose SWEET c đ ng vai tr đ p ứng với điều kiện ngoại cảnh c y đậu gà hay Đối với loài thực vật khác, biểu gene SWEET mô kh c c ng cho kết khác Từ đ c thể cho thấy vai trò định gene SWEET mô mà chúng thể rõ Trong nghiên cứu Jian et al (2016), ba gene BnSWEET9 gene BnSWEET14 có biểu rõ mẫu hoa, cho thấy vai trò gene với trình phát triển hoa [31tr.42] Trong đ ph t triển hạt giống có liên quan tới BnSWEET10-1/10-3 gene BnSWEET15 [31-tr.42] Các BnSWEET chọn lại có biểu mạnh mẫu mô [31-tr.42] Tư ng tự với đậu tư ng số 52 GmSWEET có hai gene GmSWEET21 GmSWEET24 biểu mạnh mẽ hầu hết mẫu mơ Các gene cịn lại có biểu rõ mô cụ thể [41tr.43] Trong 21 gene chọn để phân tích biểu a giai đoạn phát triển, có hai gene GmSWEET12 GmSWEET21 biểu mạnh mẫu [41-tr.43] Tuy nhiên, biểu hạt hai gene vượt trội h n nhiều với gene cịn lại mơ khác Sự thể mạnh mẫu cuống vỏ cịn có biểu SWEET khác, GmSWEET38 GmSWEET40 [41-tr.43] Trong nghiên cứu Li et al (2018), kết biểu GhSWEET cho thấy SWEET quan trọng sinh trưởng sinh dưỡng sinh sản [36-tr.42] Thêm vào đ , nghiên cứu SWEET đậu tư ng c n cho thấy hầu hết SWEET có liên quan đến trình sinh sản h n c c qu trình sinh l kh c [41-tr.43] Kết hợp kết biểu SWEET c c đối tượng nghiên cứu trước đ biểu CaSWEET, thấy tầm quan trọng gene SWEET sinh trưởng phát triển thực vật Tiếp đến, nghiên cứu c n đề cập tới mức độ biểu gene CaSWEET điều kiện bất lợi Mã định danh CaSWEET đưa vào c sở liêu GEO để khai thác thông tin biểu gene điều kiện bất lợi GEO ngân hàng liệu công cộng quốc tế liệu biểu gene chất lượng cao (10) C sở liệu GEO cho ph p người dùng truy vấn tải xuống thí nghiệm h s iểu gene Dựa kết nghiên cứu trước đ y Garg et al., (2016) đưa lên GEO, nghiên cứu tập trung tìm kiếm biểu gene điều kiện xử hạn (GSE70274) mặn (GSE70377) với mẫu rễ đậu gà Kết thể bảng 3.4 33 Bảng 3.4 Mức độ đ p ứng c c gene CaSWEET rễ đậu gà điều kiện xử lý hạn mặn Đ p hạn ứng Đ p ứng # mặn Tên gen Đ p ứng Đ p ứng # hạn mặn Tên gen CaSWEET01 - - CaSWEET08 2,20 0,22 15 CaSWEET15 0,62 0,61 CaSWEET02 - - CaSWEET09 0,42 1,09 16 CaSWEET16 2,21 0,68 CaSWEET03 - - 10 CaSWEET10 ~0 ~0 17 CaSWEET17 1,04 2,17 CaSWEET04 - - 11 CaSWEET11 0,85 0,47 18 CaSWEET18 ~0 ~0 CaSWEET05 2,43 0,37 12 CaSWEET12 - - 19 CaSWEET19 0,97 0,19 CaSWEET06 - - 13 CaSWEET13 0,58 0,86 20 CaSWEET20 - - CaSWEET07 1,24 0,41 14 CaSWEET14 - - 21 CaSWEET21 - - 34 Tên gen Đ p ứng Đ p ứng hạn mặn # Từ kết phân tích biểu gene CaSWEET điều kiện hạn mặn cho thấy có nhiều gene tăng cường điều kiện bất lợi Các gene tăng cường mô rễ điều kiện bất lợi bao g m 10 gene CaSWEET05/07/08/09/11/13/15/16/17/19 Có gene khơng cho thơng tin đ p ứng điều kiện xử lí hạn mặn (CaSWEET01/02/03/04/06/12/14/20/21) Và hai gene khác CaSWEET10 CaSWEET18 có mức độ phiên mã ngưỡng phát Đối với đ p ứng hạn mẫu rễ, mức độ phiên mã tăng từ 0,42 (CaSWEET09) đến 2,43 (CaSWEET05) Trong mức độ đ p ứng mặn, CaSWEET19 gene có mức độ phiên mã tăng yếu đạt 19 C ng điều kiện đ mức độ phiên mã tăng mạnh với 2,17 gene CaSWEET17 Những gene có mức độ phiên mã tăng > coi c đ p ứng điều kiện bất lợi Do vậy, với tăng mức độ phiên mã > 2, có ba gene đ p ứng hạn g m CaSWEET08 (2,20), CaSWEET16 (2,21) CaSWEET05 (2,43) Trong đ p ứng bất lợi mặn có gene có mức độ phiên mã > CaSWEET17 đạt 2,17-fold Trong số 10 gene có mức độ biểu tăng rễ có bốn gene c đ p ứng với bất lợi hạn mặn, bao g m CaSWEET05, CaSWEET08, CaSWEET16, CaSWEET17 Để tăng t nh chống chịu, thực vật có c chế đ p ứng bất lợi khác Đặc biệt c chế điều hòa áp suất thẩm thấu rễ b ng c ch tăng cường n ng độ chất tan điều kiện hạn mặn Như iết, CaSWEET đậu gà protein có chức vận chuyển sucrose - chất tan quan trọng tế bào thực vật Vì vậy, gene mã hóa CaSWEET có liên quan tới khả điều hòa n ng độ sucrose tế bào có t c động chống chịu điều kiện bất lợi Dữ liệu mức độ đ p ứng họ gene SWEET đậu gà có bốn gene CaSWEET05, CaSWEET08, CaSWEET16, CaSWEET17 có khả đ p ứng điều kiện bất lợi hạn mặn Điều c ng ph hợp với kết mục 3.1, bốn gene kể gene cư trú hệ thống tiết đ CaSWEET16 có vị trí dự đo n với xác cao Chính vậy, gene tham gia vào c chế thích nghi đậu gà với bất lợi thẩm thấu Những nghiên cứu trước đ y c ng r ng, SWEET đ ng vai tr quan trọng đ p ứng thực vật với bất lợi phi sinh học Trên cải dầu, số SWEET chọn, hai gene BnSWEET10-3 BnSWEET12 có mức phiên mã tăng mạnh điều kiện bất lợi mặn [31-tr.42] Sự biểu hai gene với BnSWEET14 nhận thấy tăng sau xử lí hạn [31-tr.42] 35 Trong điều kiện nhiệt đa số BnSWEET phân tích tăng sau xử lí [31-tr.42] Năm 2018 sau xử lí nhiệt hạn, Li et al nhận thấy biểu số gene mẫu tăng nhanh ch ng hai gene (GhSWEET20 GhSWEET51) bốn gene (GhSWEET5, GhSWEET20, GhSWEET49 GhSWEET55) Nghiên cứu Li et al (2018) cho thấy, thời điểm định điều kiện xử lí bất lợi, số gene c ng c iểu khác [36-tr.42] Như sau xử lí lạnh, biểu GhSWEET11 tăng sau đ giảm xuống [36-tr.42] Các kết nghiên cứu r ng SWEET giúp thực vật tăng cường khả th ch nghi trước bất lợi phi sinh học khác Dựa vào đ c thể tạo điều kiện để tăng suất tr ng 36 KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ Kết luận Ph n t ch đặc tính protein SWEET c y đậu gà cho thấy, CaSWEET c k ch thước trọng lượng đạt mức trung bình, 252,8 aa 28,29 kDa Protein CaSWEET có tính kỵ nước hầu hết n định ống nghiệm Phần lớn giá trị pI phân tử CaSWEET khoảng base, ngoại trừ CaSWEET01 (5,38) CaSWEET03 (6,8) Nhìn chung, protein CaSWEET thuộc hệ thống tiết với số thành viên dự đo n vị trí với độ xác cao (CaSWEET01/03/04/10/16) Điều thuận tiện cho protein CaSWEET thực chức vận chuyển sucrose tế bào Kết xây dựng phân loại cho thấy protein CaSWEET có quan hệ gần g i với Đặc biệt cặp CaSWEET thuộc nhánh có chức giống Khai thác liệu LIS tìm thấy có 13 gene CaSWEET cho kết biểu 11 mẫu mô điều kiện thường Trong đ , có hai gene CaSWEET13 CaSWEET15 có mức phiên mã ngưỡng phát Ngoại trừ CaSWEET19 biểu mạnh tất mơ gene cịn lại có biểu đặc thù vị trí Bên cạnh đ kết phân tích biểu gene CaSWEET điều kiện hạn mặn thơng qua GEO cho thấy có nhiều gene tăng cường Ba gene đ p ứng hạn (CaSWEET05/08/16) gene đ p ứng mặn (CaSWEET17) Biểu mạnh điều kiện hạn CaSWEET05 với 2,43fold, CaSWEET17 đ p ứng điều kiện mặn với 2,17-fold Đề nghị Để tiếp tục phát triển kết nghiên cứu đề tài đề nghị nghiên cứu thêm CaSWEET19 biểu mạnh mẽ gene 11 mẫu mô Bên cạnh đ cần mở rộng nghiên cứu bốn gene CaSWEET05/08/16/17 có khả đ p ứng bất lợi hạn mặn nh m phục vụ cho công tác chọn tạo giống đậu gà, nâng cao tính chống chịu 37 D NH MỤC C NG TRÌNH Đ C NG BỐ LIÊN QU N ĐẾN LUẬN V N Chu Đức Hà Ph ng Thị Vượng Ngu ễn Hà My Phạm Thị L Thu Phạm Phư ng Thu La Việt H ng 2019) Nghiên cứu đặc t nh protein ph n t ch in silico mức độ iểu họ gen CaSWEET c y đậu gà Cicer arietinum) Tạp chí hoa học C ng nghệ - Đại học Thái Nguyên, 197(04): 71 - 76 38 TÀI LIỆU TH M KHẢO Tài liệu tham khảo Tiếng Việt [1] Chu Đức Hà Phạm Thị Quỳnh Phạm Thị L Thu Nguyễn Văn Cư ng Lê Tiến D ng 2018) “X c định họ gen mã h a protein vận chuyển SWEET c y sắn Manihot esculenta Crantz)” Tạp ch Khoa học Đại học Sư phạm Hà Nội số 140 - 149 [2] Chu Đức Hà Ph ng Thị Vượng Chu Thị H ng Phạm Thị L Thu Phạm Phư ng Thu Trần Thị Phư ng Liên La Việt H ng 2019) “Định danh ph n t ch cấu trúc họ gen mã h a protein vận chuyển đường sucrose đậu gà Cicer arietinum)” [3] Đinh Thị Ngọ Nguyễn Kh nh Diệu H ng 2008) Nhiên liệu c c qu trình xử l h a dầu NX Khoa học Kỹ thuật [4] Phạm Đình Th i Trần Văn H ng Lê Dụ 1978) Sinh l học thực vật, NXB Gi o dục Tài liệu tham khảo nƣớc [5] charjee S Sarmah K 2013 iotechnologically generating „super chickpea‟ for food and nutritional security Plant science : an international journal of experimental plant biology, 207(108-116 [6] Agarwal, P K., Jha, B., 2010 Transcription factors in plants and ABA dependent and independent abiotic stress signalling Biol Plant, 54[2]: 201-212 [7] Aslam, M., Mahmood, I A., Peoples, M B., Schwenke, G D., Herridge, D F., 2003 Contribution of chickpea nitrogen fixation to increased wheat production and soil organic fertility in rain-fed cropping 38[1]: 59-64 [8] Baker, R F., Leach, K A., Braun, D M., 2012 SWEET as sugar: new sucrose effluxers in plants Molecular plant, 5(4): 766-768 [9] Barrett, T., Wilhite, S E., Ledoux, P., Evangelista, C., Kim, I F., Tomashevsky, M., Marshall, K A., Phillippy, K H., Sherman, P M., Holko, M., Yefanov, A., Lee, H., Zhang, N., Robertson, C L., Serova, N., Davis, S., Soboleva, A., 2013a NCBI GEO: archive for functional genomics data sets update Nucleic acids research, 41(Database issue): D991-995 39 [10] Barrett, T., Wilhite, S E., Ledoux, P., Evangelista, C., Kim, I F., Tomashevsky, M., Marshall, K A., Phillippy, K H., Sherman, P M., Holko, M., Yefanov, A., Lee, H., Zhang, N., Robertson, C L., Serova, N., Davis, S., Soboleva, A., 2013b NCBI GEO: archive for functional genomics data sets - update 41( [11] Bird, L G., Pilkington, C L., Saputra, A., Serventi, L., 2017 Products of chickpea processing as texture improvers in gluten-free bread Food science and technology international = Ciencia y tecnologia de los alimentos internacional, 23(8): 690-698 [12] Carpaneto, A., Koepsell, H., Bamberg, E., Hedrich, R., Geiger, D., 2010 Sucrose- and H-dependent charge movements associated with the gating of sucrose transporter ZmSUT1 PloS one, 5(9): e12605 [13] Chandran, D., Reinders, A., Ward, J M., 2003 Substrate specificity of the Arabidopsis thaliana sucrose transporter AtSUC2 The Journal of biological chemistry, 278(45): 44320-44325 [14] Chen, L.-Q., Hou, B.-H., Lalonde, S., Takanaga, H., Hartung, M L., Qu, X.Q., Guo, W.-J., Kim, J.-G., Underwood, W., Chaudhuri, B., Chermak, D., Antony, G., White, F F., Somerville, S C., Mudgett, M B., Frommer, W B., 2010 Sugar transporters for intercellular exchange and nutrition of pathogens 468(7323): 527532 [15] Chu, H D., Nguyen, K H., Watanabe, Y., Le, D T., Pham, T L T., Mochida, K., Tran, L P., 2018 Identification, structural characterization and gene expression analysis of members of the nuclear factor-Y family in chickpea (Cicer arietinum L.) under dehydration and abscisic acid treatments International journal of molecular sciences, 19(11): E3290 [16] Del Rio, L A., 2015 ROS and RNS in plant physiology: an overview Journal of experimental botany, 66(10): 2827-2837 [17] El-Beltagi, H S., El-Senousi, N A., Ali, Z A., Omran, A A., 2017 The impact of using chickpea flour and dried carp fish powder on pizza quality PloS one, 12(9): e0183657 [18] Emanuelsson, O., Brunak, S., von Heijne, G., Nielsen, H., 2007 Locating proteins in the cell using TargetP, SignalP and related tools 2(4): 953-971 40 [19] Emanuelsson, O., Nielsen, H., Brunak, S., von Heijne, G., 2000 Predicting subcellular localization of proteins based on their N-terminal amino acid sequence Journal of molecular biology, 300(4): 1005-1016 [20] Esfahani, M N., Sulieman, S., Schulze, J., Yamaguchi-Shinozaki, K., Shinozaki, K., Tran, L S., 2014 Mechanisms of physiological adjustment of N2 fixation in Cicer arietinum L (chickpea) during early stages of water deficit: single or multi-factor controls The Plant journal : for cell and molecular biology, 79[6]: 964-980 [21] Feng, C Y., Han, J X., Han, X X., Jiang, J., 2015 Genome-wide identification, phylogeny, and expression analysis of the SWEET gene family in tomato Gene, 573[2]: 261-272 [22] Garg, R., Patel, R K., Jhanwar, S., Priya, P., Bhattacharjee, A., Yadav, G., Bhatia, S., Chattopadhyay, D., Tyagi, A K., Jain, M., 2011 Gene discovery and tissue-specific transcriptome analysis in chickpea with massively parallel pyrosequencing and web resource development Plant physiology, 156(4): 16611678 [23] Garg, R., Shankar, R., Thakkar, B., Kudapa, H., Krishnamurthy, L., Mantri, N., Varshney, R K., Bhatia, S., Jain, M., 2016 Transcriptome analyses reveal genotype- and developmental stage-specific molecular responses to drought and salinity stresses in chickpea 6(19228 [24] Gasteiger, E., Gattiker, A., Hoogland, C., Ivanyi, I., Appel, R D., Bairoch, A., 2003 ExPASy: The proteomics server for in-depth protein knowledge and analysis Nucleic acids research, 31(13): 3784-3788 [25] Gonzales, M D., Archuleta, E., Farmer, A., Gajendran, K., Grant, D., Shoemaker, R., Beavis, W D., Waugh, M E., 2005 The Legume Information System (LIS): an integrated information resource for comparative legume biology Nucleic acids research, 33(Database issue): D660-665 [26] Goodstein, D M., Shu, S., Howson, R., Neupane, R., Hayes, R D., Fazo, J., Mitros, T., Dirks, W., Hellsten, U., Putnam, N., Rokhsar, D S., 2012 Phytozome: A comparative platform for green plant genomics Nucleic acids research, 40(Database issue): D1178-D1186 [27] Goyal, K., Walton, L J., Tunnacliffe, A., 2005 LEA proteins prevent protein aggregation due to water stress The Biochemical journal, 388(Pt 1): 151-157 41 [28] Ha, C V., Esfahani, M N., Watanabe, Y., Tran, U T., Sulieman, S., Mochida, K., Nguyen, D V., Tran, L S., 2014 Genome-wide identification and expression analysis of the CaNAC family members in chickpea during development, dehydration and ABA treatments PloS one, 9(12): e114107 [29] Horton, P., Park, K J., Obayashi, T., Fujita, N., Harada, H., Adams-Collier, C J., Nakai, K., 2007 WoLF PSORT: protein localization predictor Nucleic acids research, 35(Web Server issue): W585-587 [30] Hu, L.-p., Zhang, F., Song, S.-h., Tang, X.-w., Xu, H., Liu, G.-m., Wang, Y., He, H.-j., 2017 Genome-wide identification, characterization, and expression analysis of the SWEET gene family in cucumber 16[7]: 1486-1501 [31] Jian, H., Lu, K., Yang, B., Wang, T., Zhang, L., Zhang, A., Wang, J., Liu, L., Qu, C., Li, J., 2016 Genome-Wide Analysis and Expression Profiling of the SUC and SWEET Gene Families of Sucrose Transporters in Oilseed Rape (Brassica napus L.) Frontiers in plant science, 7(1464 [32] Jukanti, A K., Gaur, P M., Gowda, C L., Chibbar, R N., 2012 Nutritional quality and health benefits of chickpea (Cicer arietinum L.): A review The British journal of nutrition, 108(S11-S26 [33] Kiraga, J., Mackiewicz, P., Mackiewicz, D., Kowalczuk, M., Biecek, P., Polak, N., Smolarczyk, K., Dudek, M R., Cebrat, S., 2007 The relationships between the isoelectric point and: length of proteins, taxonomy and ecology of organisms BMC genomics, 8(163 [34] Kumar, S., Stecher, G., Tamura, K., 2016 MEGA7: Molecular evolutionary genetics analysis version 7.0 for bigger datasets Molecular biology and evolution, 33[7]: 1870-1874 [35] Kyte, J., Doolittle, R F., 1982 A simple method for displaying the hydropathic character of a protein Journal of molecular biology, 157[1]: 105-132 [36] Li, W., Ren, Z., Wang, Z., Sun, K., Pei, X., Liu, Y., He, K., Zhang, F., Song, C., Zhou, X., Zhang, W., Ma, X., Yang, D., 2018 Evolution and Stress Responses of Gossypium hirsutum SWEET Genes 19[3]: 769 [37] Liu, Y., Yin, X., Yang, Y., Wang, C., Yang, Y., 2017, Molecular cloning and expression analysis of turnip (Brassica rapa var rapa) sucrose transporter gene family Plant Diversity, 39[3]: 123-129 42 [38] Milne, R J., Perroux, J M., Rae, A L., Reinders, A., Ward, J M., Offler, C E., Patrick, J W., Grof, C P., 2017 Sucrose Transporter Localization and Function in Phloem Unloading in Developing Stems Plant physiology, 173[2]: 1330-1341 [39] Pandey, P., Irulappan, V., Bagavathiannan, M V., Senthil-Kumar, M., 2017 Impact of Combined Abiotic and Biotic Stresses on Plant Growth and Avenues for Crop Improvement by Exploiting Physio-morphological Traits 8(537): [40] Parween, S., Nawaz, K., Roy, R., Pole, A K., Venkata Suresh, B., Misra, G., Jain, M., Yadav, G., Parida, S K., Tyagi, A K., Bhatia, S., Chattopadhyay, D., 2015 An advanced draft genome assembly of a desi type chickpea (Cicer arietinum L.) 5(12806 [41] Patil, G., Valliyodan, B., Deshmukh, R., Prince, S., Nicander, B., Zhao, M., Sonah, H., Song, L., Lin, L., Chaudhary, J., Liu, Y., Joshi, T., Xu, D., Nguyen, H T., 2015 Soybean (Glycine max) SWEET gene family: insights through comparative genomics, transcriptome profiling and whole genome re-sequence analysis BMC genomics, 16(520 [42] Rachwat M., Sc., D., Nebesny, E., Budryn, G (2013) “Chickpeas composition, nutritional value, health benefits, application to bread and snacks: A review” Critical Reviews in Food Science and Nutrition, Vol 55, 8, 1137-1145 [43] Redden, R J B., J D (1987) Origin, history and taxonomy of chickpea In: Chickpea breeding and management C.A.B International, Wallingford, pp 11-34 doi:10.1079/9781845932138.001 [44] Shinozaki, K., Yamaguchi-Shinozaki, K (1999) Molecular responses to cold drought, heat, and salt stress in higher plants R.G Landes Co http://worldcat.org http://public.eblib.com/choice/publicfullrecord.aspx?p=226285 [45] Tran, C D., Chu, H D., Nguyen, K H., Watanabe, Y., La, H V., Tran, K D., Tran, L.-S P., 2018 Genome-wide identification of the TCP transcription factor family in chickpea (Cicer arietinum L.) and their transcriptional responses to dehydration and exogenous abscisic acid treatments 37(4): 1286-1299 [46] Varshney, R K., Song, C., Saxena, R K., Azam, S., Yu, S., Sharpe, A G., Cannon, S., Baek, J., Rosen, B D., Tar'an, B., Millan, T., Zhang, X., Ramsay, L D., Iwata, A., Wang, Y., Nelson, W., Farmer, A D., Gaur, P M., Soderlund, C., Penmetsa, R V., Xu, C., Bharti, A K., He, W., Winter, P., Zhao, S., Hane, J K., Carrasquilla-Garcia, N., Condie, J A., Upadhyaya, H D., Luo, M.-C., Thudi, M., 43 Gowda, C L L., Singh, N P., Lichtenzveig, J., Gali, K K., Rubio, J., Nadarajan, N., Dolezel, J., Bansal, K C., Xu, X., Edwards, D., Zhang, G., Kahl, G., Gil, J., Singh, K B., Datta, S K., Jackson, S A., Wang, J., Cook, D R., 2013 Draft genome sequence of chickpea (Cicer arietinum) provides a resource for trait improvement Nat Biotech, 31[3]: 240-246 [47] Vishwakarma, K., Upadhyay, N., Kumar, N., Yadav, G., Singh, J., Mishra, R K., Kumar, V., Verma, R., Upadhyay, R G., Pandey, M., Sharma, S., 2017 Abscisic Acid Signaling and Abiotic Stress Tolerance in Plants: A Review on Current Knowledge and Future Prospects 8(161 [48] Yamaguchi-Shinozaki, K., Shinozaki, K., 2005 Organization of cis-acting regulatory elements in osmotic- and cold-stress-responsive promoters Trends in plant science, 10[2]: 88-94 [49] Yuan, M., Zhao, J., Huang, R., Li, X., Xiao, J., Wang, S., 2014 Rice MtN3/saliva/SWEET gene family: Evolution, expression profiling, and sugar transport Journal of integrative plant biology, 56[6]: 559-570 Tài liệu tham khảo trực tuyến [50] Feedipedia: https://www.feedipedia.org/ [51] Wikipedia: https://vi.wikipedia.org/wiki/S%E1%BA%AFn 44 PHỤ LỤC Trình tự protein 21 CaSWEET đậu gà >SWEET21 MHYFTSISLCKDAAGIAGNIFAFGLFVSPIPTFRRIIGNGSTDMFSGLPYIYSLLNCLICLWYGTPLIAPD NLLITTVNSIGAAFQLVYIVLFLMYVEKPRKMRMFGLLLAVFGIFGIILVGSLKITDSSMRRMLVGFL SCASLISLFVSPLFIIKLVIRTKSVEFMPFYLSLSTFLMIASFLLYGLLSDDAFIYVSDILGTVLTMIQLVL YFYYKSSPSNESRETLIVSCR >SWEET04 MSKMFTFSDHEMVLIFGLLGNIVSFLVFLAPLPTFYSICKKKTSEGFQSIPYVVALLSAMLLLYYGLL KTNAILIITINCIGCVIEVLYLIIYIIYAPRKLKISTLALILVADLGGLGLTLIITNFIVKSYYRVHAVGLIC AIFNIAVFAAPLSIMRKVIKTRSVEYMPFFLSLFLTLCATMWFFYGLFDKDNYIMLPNVLGFLFGISQ MILYLIYKNAKNKVEANSNEQQEYGDDDGNKEDFPSIVEMKENIV >SWEET06 MVTAKLARNVVGTIGNVISFGLFLSPAPTFYGIIKKKSVEEFKPDPYLATLLNCLFWVFYGLPFVHPN STLVLSINSVGLGFEIVYLTIFFLYSTNKGKKKLVLILLIEIIFFAAIVLVTMLALHGTKRRSLIVGVICD VFNVMMYISPLTIMAKVIKTKSVKYMPFWLSLANFLNGLCWTTYALIHPFDIYVLISNSIGVVSGLV QLILYACYYNNKGENDDVGDFELKPNGVNEISTSNGRVSA >SWEET05 MEKHIHLAFVFGILGNIISFMVFLAPLPTFYRIWKKKSTQGFQSLPYLVALFSSMLWLYYAIVKTNAR LLITINSFGCVIETIYIVIYTIYATKDARILTVKLFMVMNVGSFALIFFTTQFGMHGSLRVQVLGWICVS FAVCVFAAPLCIVAKVIRTKSVEFMPFNLSFFLTLSAIMWFAYGLLLKDICIALPNVLGFTLGLLQML LYAIYNKGSKVSIKEDYALNPMTNVVVVNPLGTCEVVTIPDIDIVTTQGKDGAEEKEKNVENLA >SWEET09 MAISHNTLAFTFGMLGNVISFLVFLAPISTFYRIYKKKSTEGFQSLPYLVALFSSMLWLYYALLKKDA FLLITINSFGCVIEIIYIILYIIYAPRDARKLTFKLLSAMNVGSLALILLVTQYAVHGPLRVQVLGWICVS ISVSVFAAPLSIVAQVVRTKSVEFMPFNLSFTLTLSAVMWFGYGLFLKDICIALPNVLGFVLGLLQML LYAIYRNRGEKTIQKEKKTPIEPLKSIVIETQLVEKNEQKDGKSEESIATGV >SWEET10 MNIPHFMFGVFGNAFGLFLFLAPIITFKRIIVHKSTEKFSGIPYIMTLLNCLLSAWYGLPFVSPNNILVSI INGTGAIIETIYVFTFIFYAPKKEKVKISGLFAFVITVFSAVVLISLFALHGNSRKVFCGFAAAIFSIIMY GSPLSIMRLVIKTKSVEFMPFFLSLFVFLCGTSWFIFGLLGHDPFIAVPNGVGSALGTVQLILYLIYRD NKENAKTTTQEDSMEMGTAKQPSSKNATQSN >SWEET07 MVTASLARNIVGIIGNVISFGLFFSPAPTFYKIIKQKDVEEFKPDPYIATLLNCAFWVFYGMPFVHPNSI LVVTINSVGLLFEFVYLTIFFIYSNNKGRKRLILYVLIEAFFFAAIVLITMLALHGTTKRSLVVGIICDIF NIIMYVSPLTIMAKVIKTKSVKYMPFWLSLTNFLNGACWTTYALIHPFDIYVLISNGIGVISGLVQLIL YAYYWFNGENKDDDDGDHVPNPTVSAI >SWEET11 MAESLRMAVAVIGNVASVSLYAAPTVTFKRVIRKKSTEEFSCVPYIIALLNCLLFTWYGLPVVSNKW ENFPLVTVNGVGIFLELSYVLIYFWYSSPKGKVKVAMVAVPVLVVFCAIALVSAFAFPDHRHRKLLV GSSGLGVSIAMYASPLVVMKKVIKTKSVEFMPLPLSLCSFLASLLWLSYGLLIRDIFVAGPSVIGTPLG ILQLVLHCKYWKRRVVEEPNKVDLHHKESLDKLDLEKGGLEKGNMEKNVNHLSNNS >SWEET13 MSSHTHLSFAFGVLGNISSFVCFLAPLPTFYRVCKKKSTEGFQSIPYVAALFSAMLWIFYAYVKTGET LLITINAFGCVIETIYLAIYVAYCPKKARMSTLRMIVLMNFGGFCAIVVLTHVLAKGEARFKLLGWIC VVFATSVFAAPLSIIRVVIRTKSVEFLPFPLSLLLLISAVMWLLYGISLRDIYVTLPNVVGLVFGIVQITL YAIYRNSTPVQDQKKLPEHKGDIIINNNEIEIVVPSNIIDEKKQEESIEIEIEEKKEEKQEEEKTEVNKKE NNISMKKTEEKQSNCEVK >SWEET03 MMTYAFIFGILGNIISFLVYLAPLPTFIQIYKNKCTEGFDSLPYVVALFSSMLWLYYGFIQANASLLISI NSFGCVVEAIYCIIYIIYAPREVRKLTIKLIAAMDVGSFILIWSIVEWAIPQHLRVQVLGWICMSISVSV FASPLSIAVKVIRTRSVQYMPFSLSFSLTLSAVMWFFYGYFKKDKCVFIPNIVGFILGVIQMVLYAYY KTYGVGKEEPPCEVINIVVMNPSGTCEVFPIPLDENDDIIDTVNQ >SWEET08 MAISHATLAFGFGMLGNVISFMVFLAPMTTFYRIYKKKSTEQFQSLPYLVALFSSMLWLYYALVKT NEFLLITINSFGCLVEIIYILLYITYAPKDARKLTLKLLLAMNMGSFGLILSVTHYAMHGALRVQVLG WICVSISVSVFAAPLTIVAQVVRTKSVEFMPFNLSFTLTLSAIMWFGYGLFLKDICIALPNVLGFVLGL VQMILYGIYRNGNKKATLKTVVSSLENGEVFPVQEDHEIGNKNKEEKNKSMETV >SWEET15 MSGTAVIVRTVVGIIGNIISACMFLSPLPTFVKIWKKGSVEQYSAVPYLATLMNCMVWTLYGLPMV HPHSLLVVTINGAGCFIEIIYITLYFIYSDRNKRLKLFLAFILELIFITLLAFVSLTMVHTVNKRSAIVGTI CMLFNVTMYASPLSIMKLVIKTKSVEFMPFYLSLASFGNGVSWTIYALIPFDPFIAIPNGIGTMFAVVQ LILYATYYKSTKQQIAARNAKGVKNLSEVVVANDNINKISYAPTAK >SWEET01 MSVSASFAICKVAKDAAGVAGNIFAFGLFVSPIPTFRRIIRNGSTEMFSGLPYIYSLMNCLICMWYGT PLISHDNLLVTTVNSIGAIFQFVYIILFMMSAEKEKKVKMLVWLMATIGVFAIILFGSLQIDDIVMRRL FVGFLSCASLISMFASPLFIIKLVIQTKSVEFMPFYLSLSTFLMSTSFLLYGLLSNDVFVYVPNGIGTILG VIQLILYCHYESKSRIDSEEPLILSYDDHFC >SWEET12 MDIAHLLFGIFGNASAMFLFLAPVITFKRIIVNRSTEKFSGIPYVMTLLNCLLSAWYGLPFVSPNNILV STVNGTGAGIEIIYVLVFIIFSPKKERIKIVGLFTVVLSMFSTVVFVSLFALHGISRKLFCGFAAAIFSVI MYGSPLSIMRLVIKTKSVEFMPFFLSLFVFLCGTSWFIFGVLGRDLFIAVPNGLGSVLGVMQLILYFIY RDKKGITKKQAQIEEGSMEIGNAKPYQMKQFNGNEIQG >SWEET16 MLATLRFVVVFLGNIASVALYAAPIVTFKRVIKNKSTEEFSCIPYIIGLLNCLLFTWYGLPVVSYKWE NLGLVTVNGVGIVLELSYVLIYFFYAPPRGKVKVGMITTLVVVVFCIIATVSAFSLHDTEHRKLLVGI TGLCVSIALYGSPLVAMKKVIETKSVEFMPLPLSMCAFLASALWLTYGLLVRDIFIAGPSVFGTPLSIL QLFIYFKYRRERIVDEPNNGDLERGSIQLEEVYLEKNDVTNCEQC >SWEET02 MADPSFFVGVIGNIISILMFLSPLPTFWRIIKQKSTEDFSSFPYICTLLNSSLWTYYGTIKDGEYLVATV NGFGIVVETIYILLFLIYAPKKIRVKTAIVGGILDVGVFAAAVVATQLALQGEARSGAVGIMGAALNI LMYASPLAVMKTVVTTKSVEYLPFLLSFFFFLNGGVWLLYAVLVRDCILGVPNGTGFLLGGVQLVL YGIYRNGKPSKHVSHKLEEECQHHHLISSVS >SWEET17 MTAAAAHIARTVVGIIGNIISGFLFLCPVPTFIEIWKKGSVEQFSAAPYLATLVNCMVWTLYGLPMVH PDSVLMITINGSGCVIEIIYVTLFLIYSNRSKRLKVLLWLLVELIFIAALTFVTLTLVHTVNKRSQIVGT TCIVFNILMYAAPLSVMKLVIMTKSVEYMPLSISLASFGNGLAWTTYALIRFDPFVTIPNGIGTLFSVA QLILYATYYKSTKMQIADRKANKTEVDLSQVVIGNSDQLPKQNY >SWEET18 MAHDPIIFIVGILGNIASFFCFIAPISIFYQICKKKTTGGFQSVPYVAALFSAMLWIFYAYIKTGEMLIITI NAFGCLIETIYLSIYLTYCPKNMRIFTLKLICLCNLGGICLVVVLTHVLAKERTARIELLGWICVVLSTS VFAAPLSIIRVVIRTKSVEFMPFTLSLLLTISAITWLCYGILLRDIFVTLPNIVGITFGSIQMVLYGIYRK NKPINDQKLPEHKDDIIMNENQMQVVVIPHQINVVDIETHGEKQVEEKKQEKAEPKEEGIQLQQQKE G >SWEET14 MISHRESLAFIFGILGNAISFMVFLAPVPTFYQIYKKKSTEGFQSIPYVVALLSAMLWIYYALAKREHS FLLLTINTFGVGVESLYIAIFLVCASHKARLSTIKLLVLCNVFGFGGMVVSTLYLTKASERISIIGWVC LVFNIGVFASPLGIIKKVIETRSVAFMPLSLSFFLSLNAIMWFFYGFLLNDYYIALPNTLGFLFGIVQM VIYLIYKNSNEVDPKKLQELNGHIIDIVKMGTNTMVISGPNQVANSGDENPNNGK >SWEET19 MAMTRESWAFVFGLLGNIISFAVFLSPLPTFYLIFKKKSTEGFQSLPYVVALFSAMLWIYYAFVKREA ALLLITINTFGIVVESCYLIVFLIYATKKSRLSTIKLLLLLNVFGFGAMLLSTLYLAKGAKRLAIIGWIC LVFNITVFAAPLFIISRVIRTRSVEYMPFFLSFFLTINAVMWFFYGLLLKDYYVALPNTLGFVFGIIQM VMYLIYRNATPVPLDGPVKGQELSGGHIVDVVKIGSDPNRGGGAVSKV >SWEET20 MANTDTIRTAIGVIGNVISFCLFMSPLPTFIKIWKAKSVQDFKPDPYVVTVLNCAMWAFYGLPFVTE NNTLVITINSFGLVIEIIYTLVFFVFSDWSKRKKILLIILVELVFLVLVIFLVMYLVSAHKDRRLIVGCIC VIFNVLMYFAPLTVMRQVIRTKSVKYMPFLLSVANFLNGVVWTIYALLKWDPFIVIPNGLGTLSGLL QLILYGIYYRTTRWDDDASPSINMV ... PROTEIN VẬNVAI CHUYỂN ĐƢỜNG HÓA PROTEIN VẬN CHUYỂN ĐƢỜNG LIÊN QU N ĐẾN TÍNH CHỐNG CHỊU SUCROSE LIÊN QU N ĐẾN TÍNH CHỐNG ĐIỀU KIỆN NGOẠI CẢNH BẤT LỢI CHỊU ĐIỀU KIỆN NGOẠI CẢNH BẤT LỢI LOÀI ĐẬU GÀ (CICER. .. nghiên cứu đề tài ? ?Tìm hiểu vai trị họ gene mã hóa protein vận chuyển đường sucrose liên quan đến tính chống chịu điều kiện ngoại cảnh bất lợi loài đậu gà (Cicer arietinum)? ?? Mọi kết thu nguyên bản,... c protein vận chuyển đường sucrose SWEET c đ ng vai tr đ p ứng với điều kiện ngoại cảnh c y đậu gà hay không Để giải vấn đề đề tài ? ?Tìm hiểu vai trị họ gene mã hóa protein vận chuyển đường sucrose