Giới thiệu về quần xã sinh vật

Chương QUẦN XÃ SINH VẬT 77 I Một số khái niệm chung Quần thể tự khơng thể hồn thành chức sống nên khơng thể tồn cách độc lập mà phải dựa vào quần thể khác, tạo nên tổ hợp quần thể thuộc loài khác để tạo nên tổ chức cao gọi quần xã sinh vật (Community hay Biocenose) Chính xác hơn, quần xã sinh vật xem tổ hợp quần thể khác loài với mối tương tác chúng, sống vùng địa lý xác định (hay sinh cảnh), hay tổ hợp loài mà chức sinh thái biến động chúng diễn mối quan hệ phụ thuộc lẫn (Putman, 1994) Vậy, quần xã sinh vật tập hợp quần thể thuộc nhiều loài, phân bố sinh cảnh xác định, chúng có quan hệ với với môi trường để tồn phát triển cách ổn định theo thời gian Hoặc định nghĩa khác: Quần xã tổ hợp quần thể có tổ chức, có cấu trúc tương đối đồng thành phần lồi hình dạng ngồi, phân bố khu vực khơng gian định mơi trường (sinh cảnh, biotop), có mối quan hệ dinh dưỡng, trao đổi chất sử dụng nguồn sống chung Những loài sinh vật sống quần xã gắn bó với mật thiết nhiều mối quan hệ quan hệ hãm sinh, cạnh tranh, mồi vật dữ, hội sinh, cộng sinh quan hệ với môi trường vô sinh để tạo nên chu trình vật chất biến đổi lượng Nhờ vậy, quần xã trở thành tổ chức đặc trưng thuộc tính mà quần thể lồi khơng có, quần xã khác biệt với quần xã khác tính chất riêng Quần xã khơng tham gia kiểm soát hoạt động chức phát triển tiến hố lồi mà cịn thành viên sống hệ sinh thái (Ecosystem) Sự có mặt quần xã biến đổi mơi trường vật lý thành thực thể sinh động: hầu hết nguyên tố trở thành chất có hoạt tính sinh học tham gia vào cấu trúc chất sống, tạo thành đất Nhìn chung, vật chất lượng tồn môi trường tự nhiên tích tụ nhiều dạng biến đổi thơng qua hoạt động chức cuả quần xã Quần xã khơng sống dựa vào mơi trương mà cịn cải tạo mơi trường theo hướng có lợi cho phát triển thơng qua mối quan hệ tương hỗ chúng Quần xã sinh vật tồn hình dạng, kích thước mức độ mối tương tác quần thể cấu tạo nên Nó có vai trị kiểm sốt chất mối tương tác quần thể quần xã xác định hiệu mối quan hệ cấu trúc hoạt động chức quần xã Quần xã sinh vật có tính chất sau: - Các quần xã có chức giống nhau, khác cấu trúc, thành phần Các chức sinh vật phụ thuộc vào quần xã Có thành phần ưu nhờ điều kiện thuận lợi quần xã tạo Vì muốn phát triển thành phần ưu quần xã phải đẩy mạnh tồn quần xã, thành phần quần xã mối quan hệ tương hỗ tương đối ổn định Nói cách khác, muốn đẩy mạnh hưng thịnh thành phần khơng làm cho thành phần tiến lên cách tạo điều kiện thuận lợi cho nó, mà cịn cho tất quần xã quần xã khối thống Kích thước quần xã có khác Nếu lớn, có cấu trúc chức độc lập, trao đổi chất đầy đủ thuộc vào hệ sinh thái hồn chỉnh Đó quần xã sở Các quần xã không đầy đủ phụ thuộc vào quần xã lân cận có thống chức cấu trúc quan hệ dinh dưỡng trao đổi chất, thống khả tồn lồi định thuộc vào hệ sinh thái khơng hồn chỉnh Đó quần xã nhỏ Nếu quần xã sở phụ thuộc vào điều kiện bên định chịu ảnh hưởng yếu tố môi trường với mức độ phạm vi khác nhau, xem quần xã sở phụ hay thứ cấp Các quần xã thường có ranh giới rõ ràng hay ngược lại, chúng chuyển tiếp dần theo gradien tổ hợp yếu tố giới hạn chuyển tiếp rõ Tên gọi quần xã: Các quần xã sinh vật tự nhiên gọi theo nhiều cách: gọi theo địa điểm phân bố quần xã quần xã sinh vật bãi triều, quần xã sinh vật núi đá vôi hay tên theo chủng loại phát sinh quần xã thực vật ven hồ, quần xã động vật hoang mạc gọi theo dạng sống quần xã sinh vật (Plankton), quần xã sinh vật tự bơi (Nekton) Người ta gọi tên quần xã theo lồi hay nhóm loài sinh vật ưu quần xã sinh vật đồng cỏ (cỏ ưu thế), quần xã bụi quần xã Hai mảnh vỏ - Giun nhiều tơ (BivalviaPolychaeta), quần xã sồi-dẻ Trong nghiên cứu, nhà sinh thái thường nghiên cứu phận quần xã tồn quần xã, sinh cảnh lớn Bởi vậy, khảo sát thu mẫu thực địa, buộc nhà sinh thái biết lập tuyến, “chìa khóa” đặc trưng, phản ánh chất quần xã đáp ứng yêu cầu nghiên cứu Hơn nữa, quần xã tồn nhiều dạng, kích thước, thứ bậc khác tùy mục đích mà nhà nghiên cứu cần lựa chọn, chẳng hạn nghiên cứu quần xã rừng ngập mặn hay quần xã sinh vật lạch triều rừng ngập mặn nhỏ hơn, quần xã động vật bám đước lạch triều II Cấu trúc quần xã sinh vật Cũng tổ chức nào, quần xã sinh vật có cấu trúc đặc trưng, giúp cho thực đầy đủ chức sống để tồn phát triển ổn định Cấu trúc quần xã thể thành phần sau: thành phần loài số lượng cá thể lồi với tính đa dạng sinh học nó, cấu trúc khơng gian, cấu trúc mối quan hệ loài tồn quần xã … Đa dạng loài, cấu trúc gen Bản chất tiến hóa quần xã khuynh hướng đạt đến đa dạng loài, cách kết cấu (hay cấu trúc), gen mối quan hệ chúng Điều cho ta nhận biết rằng, quần xã hình thành (hay cịn non) quần xã suy thối đa dạng sinh học giảm tính ổn định Đa dạng sinh học khái niệm tất loài động, thực vật, vi sinh vật, đơn vị phân loại chúng hệ sinh thái mà sinh vật đơn vị cấu thành Đó thuật ngữ bao trùm mức độ biến đổi thiên nhiên, gồm số lượng tần suất xuất hệ sinh thái, loài hay gen tập hợp biết (Mc Neely nnk, 1991) Đa dạng sinh học thể dạng thông tin tồn quần xã mà sinh vật cảm nhận truyền đạt cho qua kênh liên lạc, ta nhận biết lượng hóa thông tin quần xã Trong cấu trúc quần xã, lượng thơng tin thành phần lồi sinh học, số lượng (hay sinh vật lượng, lượng) cá thể quần thể, tính ưu hay tính bình qn lồi, thứ bậc kết cấu, mối liên hệ đóng vai trò quan trọng bước khởi đầu nghiên cứu sinh thái học quần xã Sự đa dạng quần xã trước tiên thể độ lớn thông tin C.E Shannon (1984) đưa cơng thức tính lượng thơng tin (hay Entropi thông tin) sau: n H=-  pi log pi i1 đó, pi xác suất xuất kiện i hệ hệ có n khả khác xảy Từ cơng thức trên, để tính lượng thơng tin quần xã người ta dùng lượng thơng tin trung bình H (Shannon Weaveer, 1949; Margalef, 1986) sau: n ni H = -  log2 ni N N đây, ni vai trị lồi i đó, N tổng giá trị vai trò quần xã , H tính loga số (log2) để nhận giá trị bit cá thể Các quần xã khác có số lượng lồi nhiều hay khác nhau, song số lồi quần xã bất kỳ, nói chung, thường có lồi ưu thế, nghĩa có số lượng (sinh khối, suất sinh học ) tương đối lớn thường định chiều hướng phát triển quần xã, phần lớn lồi khác (chỉ số “vai trị” thấp) Trong thiên nhiên, đơi lồi ưu khơng xuất mà vào nhiều lồi có độ phong phú mức trung gian Đa dạng loài thể hai hình thức Đó “sự giàu có” hay độ “phong phú’ lồi tính “bình qn” (san bằng) dựa độ phong phú tương đối số “vai trò” vị trí cấu trúc quần xã Để tính “giàu có” hay độ “phong phú” loài, số đa dạng loài (d), R Margalef (1958); E.F Menhinick, (1964); H.T Odum nnk; (1960) sử dụng công thức: S 1 S d= d = S cá thể d = lg N 100 N đây, S - số lồi, N - số cá thể Tính d người ta thường dùng logarit tự nhiên (loge) Chỉ số đa dạng cịn dùng theo cơng thức E.H Simpson (1949): 1 ⎛ ni ⎞ d= 1-  ⎟ hay d = hay d = S ⎜ ⎝N⎠ ⎜ ⎟  pi i1 ⎛ ni ⎞ ⎝N⎠ i1 Trong quần xã sinh vật, mức đa dạng cao diện tích phân bố quần xã lớn vá mức đa dạng tăng lên di chuyển từ vĩ độ cao xuống vĩ độ thấp, song ngồi điều tính đa dạng giảm cạnh tranh xảy quần xã già tồn môi trường vật lý ổn định Giữa thành phần loài số lượng cá thể loài sống quần xã có mối quan hệ xác định Trong quần xã phát triển quần xã phân bố từ vĩ độ cao xuống vĩ độ thấp hay từ khơi vào bờ số lượng loài tăng lên, số lượng cá thể loài giảm, mối quan hệ chúng căng thẳng Ngược lại, quần xã suy thoái hay phân bố theo chiều hướng đối diện với cách phân bố số lượng lồi giảm, số lượng cá thể lồi tăng, tính ưu cao dần, cịn mức bình quân giảm, quan hệ sinh học lồi bớt căng thẳng Để đánh giá tính đa dạng quần xã không sử dụng số hình thái sinh thái mà cịn số di truyền (gen) giai đoạn, pha khác chu kỳ sống dạng sống khác thường chiếm ổ sinh thái đặc trưng, tạo nên tính đa dạng chung tồn hệ thống Sự đa dạng có quan hệ trực tiếp với tính ổn định hay cân động hệ sinh thái Tính đa dạng khơng nói lên mối quan hệ chức quần xã Nhưng với số lượng cá thể quần xã biểu thị mạng lưới thức ăn phức tạp mối quan hệ tương hỗ bền vững quần xã Nguyên nhân đa dạng quần xã Sự đa dạng quần xã yếu tố sau - Yếu tố lịch sử: Tất quần xã có xu đa dạng với thời gian Quần xã già giàu lồi quần xã mới, cịn trẻ Sự đa dạng cao quần xã hay hệ sinh thái bền vững, tiến hoá đạt cân động rừng mưa nhiệt đới (thường nguyên thuỷ) Còn đa dạng thấp quần xã hay hệ sinh thái đơn giản bền vững quần xã trồng - Yếu tố khí hậu: Những vùng có khí hậu bền vững phù hợp với xuất quần xã thích nghi chun hố cao vùng có khí hậu thay đổi - Sự không đồng không gian Mơi trường phức tạp quần xã đa dạng, yếu tố địa hình đóng vai trị quan trọng đa dạng mơi trường hình thành lồi (Mayr, 1963) Sự khơng đồng khơng gian gây nên giàu có hệ thực vật vùng nhiệt đới Khí hậu cho phép nhiều kiểu thực vật quần xã Các kiểu tăng lên với không đồng mơi trường Rừng nhiệt đới có mơi trường đa dạng rừng ôn đới - Ảnh hưởng sinh sản Sinh vật sinh sản cao đa dạng lớn - Ảnh hưởng cạnh tranh phá hoại Khí hậu khơng thay đổi cho phép động vật sinh sản quanh năm Sâu bệnh vùng nhiệt đới nhiều nên quần thể mức độ thấp không xảy cạnh tranh Cấu trúc không gian quần xã Các cá thể, dạng sống genotip quần xã phản ứng cách thích nghi với biến động yếu tố môi trường, dù nhỏ nhất, để tồn cách ổn định Các yếu tố môi trường phân bố không không gian biến động theo thời gian Do vậy, gradien chúng bao gồm điều kiện vô sinh hữu sinh, định đến cấu trúc không gian quần xã theo chiều ngang theo chiều thẳng 2.1 Cấu trúc theo mặt phẳng Sự phân bố động thực vật theo mặt phẳng xem dạng cấu trúc quần xã Cũng cá thể quần thể, quần thể loài quần xã phân bố theo kiểu: đều, ngẫu nhiên thành nhóm, tùy thuộc vào phân bố điều kiện sống môi trường chất sinh học loài Tùy theo nồng độ muối mà loài sinh vật phân bố khác toàn vùng: loài nước xâm nhập xuống phần đầu cửa sơng, lồi biền rộng muối xâm nhập sâu vào vùng cửa sơng, lồi cửa sơng thức phân bố khắp vùng, lồi nước mặn hẹp muối phân bố cuối vùng cửa sông lồi di cư qua vùng cửa sơng (Theo Vũ Trung Tạng, 2000) Sinh váût di cæ (Säng Sinh váût biãøn Sinh váût Sinh váût SV Heûp muäúi Heûp 30 Giỉỵa cỉía säng Hình 6: Sự phân bố sinh vật vùng cửa sông Trong phân bố theo mặt phẳng, nhà sinh thái đưa khái niệm quần hợp Theo R Root (1967), quần hợp nhóm lồi khai thác loại sản phẩm môi trường theo cách nhau, nhóm lồi khơng có quan hệ mặt phân loại học, chúng có ổ sinh thái gối lên Phân loại theo cách khai thác mơi trường, quần hợp so sánh với giống (genus) sơ đồ phát sinh chủng loại (phylogenese) Khi sử dụng thuật ngữ này, R Root rằng, phần lớn thức ăn loài chim đất rừng sồi (Quercus) kiếm từ tán lá, quần hợp cịn bao gồm lồi chân khớp tìm thức ăn từ tán sồi Một số lồi chim bắt trùng bay làm thức ăn; số lồi khác lại ăn lồi trùng khác để tạo nên quần hợp khác Theo gradien khác yếu tố môi trường, phân bố quần thể thành dạng điểm lại phổ biến Trên phạm vi tồn cầu, vùng nhiệt đới xích đạo có nhiều điều kiện thuận lợi cho tập trung sinh giới Ngay vùng cửa sông, nơi chuyển tiếp nước sông nước biển ven bờ (hay vùng rộng muối - polyhaline) thực vật động vật tập trung phong phú so với hướng vào bờ hướng khơi (Rodriguez, 1975; Vũ Trung Tạng, 1981, 1994) 2.2 Cấu trúc theo chiều thẳng đứng Theo chiều thẳng đứng không gian, sinh vật thường phân bố theo tầng hay lớp, liên quan với biến đổi hàng loạt yếu tố môi trường Đối với thảm thực vật, rừng, người ta thường thấy phân tầng loài phụ thuộc vào cường độ chiếu sáng, độ ẩm khơng khí với tầng ưa sáng, ưa bóng chịu bóng Trong nước có tượng tương tự loài động vật thực vật Ở ven biển, từ mép nước xuống đáy sâu, gặp đai tảo lục, tảo lam đến đai tảo nâu cuối tảo đỏ với “lá” rộng Khi lên đỉnh núi cao hay xuống lớp đất, nước sâu, thành phần loài số lượng cá thể quần thể thay đổI (tăng hay giảm) Khi nghiên cứu phân bố quần xã, nhà sinh thái học thường sử dụng số giống biểu diễn theo công thức S= 2C A B (Sorensen, 1948) đây, S (Similarity) - hệ số giống nhau; A - số lượng loài mẫu (hay địa điểm) A; B - số lượng có mẫu (hay địa điểm) B; C - số lượng loài chung cho A B Phương pháp thống kê phân bố quần thể, quần xã theo gradient yếu tố môi trường sử dụng hệ số giống dùng rộng rãi nghiên cứu sinh thái học (Whittaker, 1967; Mc Intosh, 1967) 2.3 Cấu trúc dinh dưỡng Các lồi khơng thể tồn cách biệt lập mà chúng phải sống dựa vào nhiều mối quan hệ, trước hết mối quan hệ dinh dưỡng Cách xếp nhóm sinh vật quần xã theo chức dinh dưỡng tạo nên cấu trúc dinh dưỡng quần xã Cấu trúc phản ánh hoạt động chức quần xã, nhờ mà vật chất chu chuyển lượng biến đổi Các chức quần xã thể xích thức ăn, lưới thức ăn tháp sinh thái 2.3.1 Xích thức ăn Xích thức ăn tạo nên mối quan hệ dinh dưỡng lồi tồn quần xã, lồi bắt lồi khác làm mồi, cịn phía lại trở thành thức ăn cho số loài khác Con mồi  Vật sử dụng  Vật sử dụng  Ví dụ: cỏ  sâu  ếch  rắn  chim đại bàng (Vũ Trung Tạng, 2004) xích thức ăn, vật chất chuyển từ bậc thấp đến bậc cao, lên bậc cao lượng tích tụ bậc giảm, song chất lượng sản phẩm hay giàu lượng tính đơn vị sản phẩm lớn Mỗi nhóm sinh vật xích thức ăn khác bậc phân loại sử dụng dạng thức ăn gọi bậc dinh dưỡng (tức mắt xích xích thức ăn) Chẳng hạn thỏ, bò, cá trắm cỏ, giáp xác chân chèo ăn lồi thực vật Song chúng có phân hóa ổ sinh thái dinh dưỡng nên tượng cạnh tranh nguồn sống chúng xảy Chẳng hạn, lồi cá sử dụng nguồn thức ăn thực vật tảo silic (Bacillariophyta) phân hóa quan lọc mồi Những lồi có que mang dày lọc lồi tảo kích thước nhỏ, cịn lồi có que mang thưa lại bắt tảo có kích thước lớn Ngồi ra, chung “phân chia” thời gian kiếm mồi mùa dinh dưỡng Trong quần xã hay hệ sinh thái tự nhiên gặp loại xích thức ăn khác nhau: xích thức ăn chăn ni, xích thức ăn phế liệu xích thức ăn thẩm thấu - Xích thức ăn chăn ni Xích thức ăn khởi đầu thực vật, tiếp đến loài “ăn cỏ” đến vật ăn thịt cấp (1,2,3 ) Thực vật hay số nấm, vi khuẩn tạo nên nguồn thức ăn sơ cấp thơng qua q trình quang hợp hóa tổng hợp gọi “sinh vật tự dưỡng”(autotrophy) Những sinh vật khơng có khả tự tạo nên nguồn thức ăn cho mà phải khai thác từ sinh vật tự dưỡng gọi “sinh vật dị dưỡng” (heterotrophy) Xích thức ăn có dạng sau: Thực vật Động vật ăn có Động vật ăn thịt (bậc 1) Động vật ăn thịt (bậc 2) Động vật ăn thịt (bậc 3) Sinh vật dị dưỡng gồm tất loài động vật phần lớn lồi sinh vật, trừ số nhỏ có khả quang hợp hóa tổng hợp Trong xích thức ăn, vi sinh vật sống hoại sinh (saprophy), sinh vật dị dưỡng, phân huỷ xác chết, chất tiết chất trao đổi khác đến giai đoạn cuối gọi “sinh vật phân huỷ” Theo quan điểm lồi động vật sinh vật phân huỷ, khác chỗ, chúng nhóm phân huỷ thơ, chiếm vị trí trung gian sinh vật sản xuất sinh vật khoáng hoá chất Do đó, hệ sinh thái nào, ngồi yếu tố mơi trường vật lý cần có sinh vật sản xuất sinh vật phân huỷ hệ đủ khả thực hồn chỉnh chức sinh học Tuy nhiên, thiên nhiên, ranh giới cuối sống có mặt động vật tiêu thụ thực thụ - Xích thức ăn phế liệu (Detritus) Khác với xích thức ăn chăn ni, xích khởi đầu phế liệu hay mùn bã, cặn vẩn, sau bậc dinh dưỡng nhũng loài ăn cặn vẩn, đến vật ăn thịt khác: Động vật  ăn phế liệu Động vật  ăn thịt cấp Động vật … ăn thịt cấp Về chất, mùn bã hay phế liệu dạng thức ăn sinh học quan trọng thiên nhiên Xác sinh vật chết sản phẩm tiết chúng nằm đất nước, loài sinh vật nhỏ bé, đặc biệt vi sinh vật phân hủy Những mảnh hữu vụn nát hay nhân khoáng hấp phụ keo hữu bề mặt nơi cư trú vô số vi sinh vật, động vật nguyên sinh, loài tảo, nấm Do hoạt động sống chúng mà phần tử làm giàu thêm chất khoáng chất hữu khác (protein, lipit, gluxit, vitamin, hoocmon) trở thành nguồn thức ăn có tên thường gọi mùn bã hay phế liệu hay cặn vẩn (Detritus) Detrit nhiều nhóm sinh vật sử dụng giun đất, cịn vực nước lồi thân mềm, giáp xác, giun, số loài cá Ở vùng cửa sông nhiệt đới, mảnh vụn hữu cơ, detrit giàu có, tới mức tạo nên xích thức ăn quan trọng bậc vận chuyển vật chất lượng (Vũ Trung Tạng, 1981, 1994) - Xích thức ăn thẩm thấu Xích thức ăn thẩm thấu có lẽ xích thức ăn đặc trưng cho hệ sinh thái nước với tính chất: thứ nhất, nước dung mơi hịa tan tất muối vô nhũng chất hữu phân cực có khối lượng phân tử thấp Thứ 2, sinh vật sống nước tức sống dung dịch chất Đại phận loài sinh vật nhỏ bé (tảo, động vật nguyên sinh, vi khuẩn ) có khả dinh dưỡng chất hữu hoà tan đường thẩm thấu qua bề mặt thể Ở số không nhỏ động vật lớn, phương thức dinh dưỡng theo kiểu bắt mồi, dinh dưỡng thẩm thấu đóng vai trị quan trọng Nguồn chất hữu hồ tan đa dạng: từ trình phân huỷ xác chết, chất tiết đến chất trao đổi tạo hoạt động sống sinh vật thuỷ sinh Ở đại dương hoạt động sống, thực vật (phytoplankton) thải vào nước 30 - 40% (trung bình 15%) tổng chất hữu tổng hợp Do vậy, sản lượng chung 12 12 chất hữu hòa tan đánh giá vào khoảng 10 - 4.10 cacbon, gần 75% thành phần dễ đồng hố Nếu tính nguồn thức ăn thủy cho loài sinh vật thuỷ sinh tỷ lệ chất hữu hịa tan, detrit thể sống 100 : 10 : A/s, CO2, muäú i TVPD Cháút HC hoìa tan ÂVPD ÂV àn coí ÂV àn thët VK Protoz Như vậy, thiên nhiên xích thức ăn hoạt động đồng thời, tuỳ mơi trường hồn cảnh cụ thể mà xích thức ăn trở nên ưu thế, xích thức ăn thứ yếu Cần ý lượng lớn qua bậc dinh dưỡng nên xích thức ăn khơng thể kéo dài, thường quần xã cạn có - bậc quần xã nước có từ - bậc dinh dưỡng 2.3.2 Lưới thức ăn Tổ hợp xích thức ăn hình thành nên lưới thức ăn, lồi tham gia vào bậc dinh dưỡng số xích thức ăn, chúng tạo nên mối quan hệ dinh dưỡng phức tạp quần xã hay hệ sinh thái Ánh sáng mặt trời Sinh váût saín xuáút så Coíí cáúp Cáy gäù v Cän SV tiãu thủ thỉï cáúp Täøng lỉåüng rạc Cáy säưi Tortr Ch üt Nhãûn Lạ v phãú Nhãû n âäng Giun Náúm Philont hus Chim s Cyzen Abax Cän trng âáút, Feroni a SV tiãu thủ thỉï Váût k Chim cụ Chäư n K sinh báûc Chü t ch Chü t chi Hình 7: Sơ đồ minh họa lưới thức ăn Tính chất phức tạp lưới thức ăn tạo tham gia nhiều loài sinh vật, lồi có phổ thức ăn rộng, tức có khả tham gia vào nhiều bậc dinh dưỡng Con người xem sinh vật tiêu thụ cuối xích thức ăn Tuy vậy, người sử dụng nhiều loại thức ăn, thực vật đến nhóm sinh vật tiêu thụ khác 2.3.3 Tháp sinh thái Tháp sinh thái tên gọi chung loại tháp với cách sử dụng đơn vị đo lường khác nhau: tháp số lượng (tính theo số lượng cá thể), tháp sinh vật lượng (tính theo đơn vị khối lượng) tháp lượng ( tính theo đơn vị lượng) Tháp sinh thái cấu tạo cách xếp chồng liên tiếp bậc dinh dưỡng từ thấp lên cao Do tổng lượng (hoặc số lượng hay khối lượng) liên tiếp giảm bậc dinh dưỡng nên tháp có đáy to dưới, lên nhỏ dần (hình III.10) Ở cần nhấn mạnh rằng, tháp lượng ln có dạng tháp điển hình, nghĩa tổng nguồn lượng mồi lúc lớn tổng nguồn lượng kẻ sử dụng chúng Đối với hai tháp lại (số lượng sinh vật lượng) nói chung có dạng điển thế, song số trường hợp, đáy (khởi đầu cho xích thức ăn) lại nhỏ bậc dinh dưỡng phía kề liền, sau phát triển bình thường, tháp trở nên cân đối A Tháp số lượng C3C3C2- C2- C1- 200.000 C1-150.000 P- 1.500.000 P- Qưn x âäưng c (ma h) Rỉìng än âåïi (muìa heì) B Tháp sinh khối (Khối lượng khô/1m ): C2-4 C1-21 P-4 La Manche C1-11 C2-11 C1-132 P-96 P-703 Häư Visconsin Rản san hä Sự cân đối tháp số lượng thường gặp quan hệ vật chủ - ký sinh, vật chủ có kích thước lớn, cịn vật ký sinh có kích thước nhỏ số lượng đông Đối với tháp sinh vật lượng, sai lệch gây bậc sở gồm thể có kích thước nhỏ bậc trên, nữa, bậc vừa sản sinh phần lớn bị sinh vật bậc sử dụng Về mặt lượng hai mối quan hệ trên, tháp giữ dạng điển hình Như vậy, xích thức ăn, lưới thức ăn, tháp sinh thái thể mối quan hệ dinh dưỡng phức tạp lồi, chí cá thể quần xã, tạo nên cấu trúc chức hệ thống phức tạp khơng kém, đảm bảo tính ổn định quần xã việc sử dụng nguồn sống cách có hiệu thích ứng với điều kiện mơi trường thường xuyên biến động Mối quan hệ loài quần xã Mối quan hệ loài quần xã đa dạng Một mối quan hệ đề cập đến cách chi tiết cấu trúc dinh dưỡng xích thức ăn Ngồi ra, cịn hàng loạt mối quan hệ khác tinh tế phức tạp Khi quần thể tác động lên nhau, dù trường hợp nào, có lợi bất lợi, gây ảnh hưởng đến phát triển số lượng chúng Theo Lotka - Volterra: dN1 r  r.N1  N12  CN2 N1 dt K Công thức thể mối quan hệ hai quần thể quần xã, trường hợp mang dấu (+) hai quần thể có quan hệ tạo thuận lợi cho nhau, mang dấu (-) hai quần thể ức chế lẫn 4.1 Các mối tương tác âm Các mối tương tác âm kể đến hãm sinh, cạnh tranh, ký sinh -vật chủ, vật - mồi 4.1.1 Hãm sinh Mối quan hệ hãm sinh đề cập đến chương Trong mối quan hệ quần xã dẫn nhiều ví dụ khác Chẳng hạn đại diện chi tảo Microcystis, Anabaena, Nodularia tiết chất đầu độc gan (Hepatoxin), tảo Lyngbya, Anabaena tiết chất gây độc cho thần kinh (Neurotoxin) loài động vật 4.1.2 Sự cạnh tranh chung sống Sự cạnh tranh loài thường xảy khốc liệt so với cạnh tranh loài Đương nhiên, loài cạnh tranh với ổ sinh thái chúng chồng chéo lên Mức độ cạnh tranh mạnh hay yếu phụ thuộc vào chồng chéo nhiều hay Ổ sinh thái lồi chồng khít lên nhau, mức độ cạnh tranh ác liệt, dẫn đến cạnh tranh “loại trừ” tức hai loài thua mức bị tiêu diệt phải dời nơi khác Cạnh tranh loài xảy chung nguồn dinh dưỡng, chung nơi Một thí nghiệm kinh điển, có tính chất định hướng cạnh tranh loại trừ Gause (1934) tiến hành sau Ơng sử dụng hai lồi trùng cỏ gần nguồn gốc Paramecium caudatum P aurelia nuôi môi trường riêng, ổn định; loại thức ăn mật độ thức ăn ổn định (vi khuẩn thức ăn, không sinh sản) Với điều kiện đó, hai lồi tăng số lượng theo hàm số mũ với đường cong hình chữ J điển hình ln trạng thái ổn định Song đưa hai loài vào bể ni, sau 16 bể cịn lại Paramecium aurelia, lồi có tốc độ tăng trưởng số lượng lồi P caudatum Trong mơi trường mà nguồn thức ăn giới hạn, loài P aurelia chiếm đoạt hết trở thành kẻ chiến thắng Nếu nuôi loài P caudatum với P bursaria bể thí nghiệm hai lồi lại chung sống Mặc dầu chúng có nguồn thức ăn, lồi P caudatum ưa oxy sống gần mặt nước cịn lồi P.bursaria, nhờ cộng sinh với lồi tảo nên sống đáy bình, nơi nghèo oxy Trong trường hợp lồi có phân ly phần ổ sinh thái, tức chúng sống vi cảnh (microbiotop) khác bể nuôi Cạnh tranh xem động lực chủ yếu q trình tiến hố sinh giới Sự cạnh tranh dẫn đến kết sau: + Biến động số lượng: Những lồi có khả sinh sản cao, nhu cầu thức ăn thấp thường loài chiếm ưu + Sự phân bố địa lý: Những lồi có tiềm lực dẫn đến phân bố địa lý nơi chúng 4.1.3 Mồi quan hệ vật - mồi, ký sinh - vật chủ Mối quan hệ vật - mồi tạo nên xích thức ăn thiên nhiên, qua vật chất quay vịng lượng biến đổi Nhờ vậy, quần xã sinh vật hệ sinh thái trì phát triển cách vững bền Mối quan hệ vật - mồi mối quan hệ bao trùm Quan hệ ký sinh - vật chủ biến thể, trường hợp đặc biệt mối quan hệ Trong mối quan hệ vật - mồi, hiểu vật khai thác mồi làm thức ăn, cịn mồi ni sống vật Mối quan hệ tương hỗ này, không tồn lâu bền thiên nhiên mà động lực quan trọng, giúp cho phía song song tiến hóa khơng ngừng Trong q trình này, thơng qua chọn lọc tự nhiên, vật “tinh khơn” để khai thác mồi có hiệu mồi “sắc sảo” để bảo vệ Để tránh săn bắt vật dữ, q trình tiến hóa song hành ấy, mồi có khả thích nghi hình thái (thân trở nên gai góc ), sinh lý (đẻ nhiều), sinh hóa (sinh chất độc ), sinh thái (ngụy trang ) tập tính khác (ẩn nấp, chạy trốn ) Ngược lại, vật có thích nghi tương ứng để tồn phát triển cách hưng thịnh Song mối quan hệ này, vật “thông minh” “biết” khai thác mồi cách hợp lý để thỏa mãn nhu cầu trước mắt khơng gây hại đến tồn vong hệ tương lai Trong khai thác tài nguyên thiên nhiên, người học mối quan hệ “vĩ -đại” này? Mối quan hệ mồi - vật yếu tố quan trọng chế điều chỉnh số lượng quần thể, luôn đưa số lượng quần thề vào trạng thái cân ổn định để tồn vững bền điều kiện mơi trường có giới hạn 4.2 Các mối tương tác dương Các mối tương tác dương nói chung làm lợi cho lồi, cho lồi sống Chúng bao gồm dạng hội sinh; tiền hợp tác cộng sinh, cách sống lồi nhận lợi ích lồi khác mang lại 4.2.1 Hội sinh (Commensalism) Hội sinh mối quan hệ lồi, lồi sống hội sinh có lợi cịn lồi sống hội sinh khơng bị ảnh hưởng Trong tự nhiên dạng quan hệ phổ biến vật sử dụng vật khác giá thể để bám, làm phương tiện vận động, kiếm ăn hay làm nơi sinh sản Chẳng bạn, số thân mềm (hàu, vẹm ), giáp xác (Balanus) sống bám vào sống ngập nước Những sống khí sinh (phong lan) sống nhờ khác Cá ép (Echeneis) bám vào vật lớn (cá mập, rùa), kể tàu thuyền, để vận chuyển xa Hơn nữa, vật lớn bơi, tạo nên dòng nước mạnh chảy qua xoang miệng cá ép, giúp cá thỏa mãn hai yêu cầu lấy thức ăn hấp thụ oxy cách dễ dàng Rời khỏi vật bám, lồi khó sống đói “ngột ngạt” Ở biển, tổ giun Erechis có tới 13 lồi động vật nhỏ cá bống, cua, giun nhiều tơ sống hội sinh với Erechis để có nơi ẩn nấp kiếm thức ăn thừa phân chủ để sống 4.2.2 Tiền hợp tác (Procooperation) Tiền hợp tác cách sống hợp tác đơn giản loài, chúng mang đến cho lợi ích nhiều mặt, song cách sống không bắt buộc Chẳng hạn, nhiều lồi chim nhỏ ăn trùng thích tìm đến thân thú lớn (ngựa vằn, lạc đà, trâu ) để tìm thức ăn sâu bọ sống ngoại ký sinh thú Nhiều lồi tơm, cá nhỏ tìm đến sống hợp tác với cá lịch biển để bắt “chí, rận” cho cá, nhiều cịn chui vào miệng cá để tìm thức ăn thừa cịn bám kẽ chủ Cá lịch cá không ăn thịt “người bạn” 4.2.3 Hỗ sinh hay cộng sinh (Mutualism hay Symbiose) Cộng sinh hay hỗ sinh kiểu hợp tác bắt buộc, rời tồn Chẳng hạn vi sinh vật sống quan tiêu hóa lồi nhai lại Vi sinh vật có khả phân hủy xenlulose thú kiếm được, tạo đường để cung cấp thức ăn cho Các loài tảo cộng sinh với san hô (gọi Zooxantheles) sống mô mềm san hơ, nhận CO2, muối khống từ san hơ, thực q trình quang hợp tạo nên tinh bột để ni sống san hơ Nhiều lồi mối (của họ Termitidae) gặm gỗ khơng tiêu hóa được; lồi động vật ngun sinh (bộ Hypermastigina) sống ruột mối lại phân giải bột gỗ để tạo nên đường nuôi sống hai Khi mối lột xác, động vật nguyên sinh sống tiềm sinh kén Chúng rời khỏi kén để hoạt động mối lột xác xong bắt đầu gặm gỗ Một số lồi kiến nhiệt đới cịn biết “trồng nấm” vườn nhà Kiến kiếm tổ cấy nấm lên chăm sóc cách cẩn thận để thu hoạch M M Martin (1970) rằng, hệ thống kiến - nấm, xích thức ăn detrit rút ngắn phân hủy diễn nhanh Kiến “biết” thay đổi nhóm vi sinh vật để nâng cao hiệu phân hủy loài nấm thuộc nấm Đảm (Basidiomycetes) cấy vào giai đoạn cuối Nếu vườn kiến “bón phân” từ chất thải nấm, tương tự kiểu đơn canh (Monoculture), sinh sản nhanh tơi, đảm bảo cho kiến nguồn thức án phong phú Để trì lối canh tác đơn canh có suất cao, kiến phải nguồn lượng lớn, lại nhận lượng dồi từ phân hủy cellulose nấm đảm nhận Nấm tảo sống cộng sinh với chặt chẽ tới mức tạo nên dạng sống tưởng ngành phân loại độc lập Đó Địa y Khi quần xã đạt trạng thái cân ổn định mối tương tác dương tương tác âm trở nên cân chung sống hồ bình lồi tăng lên TÀI LIỆU THAM KHẢO I TÀI LIỆU TIẾNG VIỆT Vũ Trung Tạng 2000 Cơ sở Sinh thái học NXB Giáo dục, Hà Nội Dương Hữu Thời 1998 Cơ sở Sinh thái học NXB Đại Học Quốc Gia Hà Nội, Hà Nội Mai Đình Yên 1990 Cơ sở Sinh thái học Tủ sách Trường Đại Học Tổng Hợp Hà Nội II TÀI LIỆU TIẾNG ANH Ian Deshmukh 1986 Ecology and Tropical Biology Oxford London Jorgensen S E & Muller (eds.) 2000 Handbook of Ecoystem Theories and Management Lewis Publisher Morin P J 1999 Community Ecology Blackwell Science ... bố quần xã quần xã sinh vật bãi triều, quần xã sinh vật núi đá vôi hay tên theo chủng loại phát sinh quần xã thực vật ven hồ, quần xã động vật hoang mạc gọi theo dạng sống quần xã sinh vật. .. sinh vật (Plankton), quần xã sinh vật tự bơi (Nekton) Người ta gọi tên quần xã theo lồi hay nhóm lồi sinh vật ưu quần xã sinh vật đồng cỏ (cỏ ưu thế), quần xã bụi quần xã Hai mảnh vỏ - Giun... chức quần xã Quần xã sinh vật có tính chất sau: - Các quần xã có chức giống nhau, khác cấu trúc, thành phần Các chức sinh vật phụ thuộc vào quần xã Có thành phần ưu nhờ điều kiện thuận lợi quần xã