Quá trình hình thành những phương pháp nghiên cứu về quần xã thực vật trong hệ sinh thái nguyên sinh p7 doc

73 7.3. PHƯƠNG PHÁP LẤY KHỐI ĐẤT THEO TẦNG CỦA NÓ (PHƯƠNG PHÁP KHỐI ĐẤT) Phương pháp này được Katrinski (1925) đề xuất sau đó được nhiều người bổ sung thêm, phương pháp này cho phép ta có được số liệu về thể tích, trọng lượng, chiều dài và diện tích bề mặt của phần dưới đất, nó cho phép ta xem xét sự phân bố của phần dưới đất trong các tầng đất khác nhau, độ đậm đặc của rễ và các phần khác trong từng phần, cuối cùng cho phép ta lấy vật liệu ở độ sâu tuỳ ý để phân tích thành phần hoá học và các thành phần khác của đất. Bản chất của phương pháp này như đã nói trên là lấy mẫu đất theo tầng và sau đó phân tích nó. Phương pháp này tốn kém nhiều công sức nên thường chỉ làm lặp lại 2 lần. Khi dùng phương pháp này để nghiên cứu hệ rễ thì không thể làm theo loài, vì kết quả thu được là một khối r ễ của nhiều loài nằm trong khối đất đó, nó là của quần xã. Nếu dùng phương pháp này để nghiên cứu theo loài chỉ có thể làm với quần xã đơn loài và với cây trồng có 1 loài. Khi lấy mẫu đất trong trường hợp này cần chọn nơi không có cây dại mọc lẫn vào. Khối đất lấy thường có diện tích là 50 x 50cm với diện tích này ở loại hình thảo nguyên và hoang mạc có thể sẽ có 2 - 3 loại/ mẫu đất, nhưng l ớn hơn rất khó lắm. Với đồng cỏ có thể làm nhỏ hơn nhưng số lượng lại phải nhiều lên. Nói chung nên dùng 50 x 50cm là phù hợp. 7.3.1. Chọn và chuẩn bị diện tích cho đào hầm khi nghiên cứu ở thảm cỏ và thảm cây bụi Diện tích thường dùng là 50 x 50cm. Tìm vùng đặc trưng sau khi mô tả phần trên mặt đất một cách chi tiết theo bảng mẫu mô tả phần sinh thái quần xã, tiến hành cắt phầ n trên mặt đất ở mức sát mặt đất, phần này cần giữ lại để sau này còn so sánh 2 phần trên và dưới đất, vì thế sẽ phân theo loài, phần sống và phần chết, sau đó cân tươi, khô không khí, khô tuyệt đối. Đối với thảm chết cần thu hết, trong một số trường hợp có thể phân ra phần chết và phần bán huỷ, phơi khô không khí xong cân từng loại, có thể cân khô tuyệt đối. Cần lưu ý là khi ta lấy ph ần dưới đất sẽ có một tỉ lệ nào đó của tầng thảm mục (bán mục) lẫn vào, vì thế cần xử lí bằng cách gỡ nhẹ hay cho vào nước để nó nổi lên rồi vớt đi. Hào được đào rộng hơn khối đất cần lấy, không cần quá rộng để đỡ tốn công, khối đất sẽ lấy sâu khoảng 1m. 74 Hình 29 : Các kiểu đào hố để lấy khối đất (ô vuông có gạch chéo là khối đất cần lấy) Trên thành của hào sau khi đã lấy khối đất có thể tiến hành nghiên cứu sự phân bố rễ, thân rễ theo loài (như phần trên đã nói). 7.3.2. Lấy khối đất Có thể lấy khối đất với độ sâu khác nhau, thí dụ 10cm lấy 1 mẫu, khối đất lấy là 50 x 50cm, vì vậy khi đào phải để lạ i khối đất là 60 x 60 sau đó sửa dần về 50 x 50cm. Nhiều trường hợp người ta làm sẵn những ngăn kéo bằng gỗ, đáy bằng lưới kim loại với nhiều kích thước khác nhau, những ngăn kéo này bên trong có kích thước là 0,5 x 50,5, như thế khi lấy khối đất sẽ là 50 x 50, chiều cao có thể 11 ; 11,5 ; 25,5 đến 1,05 m. Trong nhiều trường hợp với mục đích nghiên cứu quần xã cỏ người ta dùng ngăn kéo có kích thước 30,5 x 10,5cm sâu 30,5cm và phải làm số l ượng khá lớn, đồng thời làm một số ô sâu 1m hay hơn. Mỗi mẫu đất cần êtêket ghi : ngày tháng, số liệu hầm, tầng, kích thước của khối đất. 7.3.3. Lấy phần dưới đất ra khỏi đất Người ta có thể lấy các cơ quan phần dưới đất ra khỏi khối đất bằng tay, bằng cách dùng kim nhọn gỡ dần đất, phương pháp này rất khó làm và rễ con bị đứt nhiều. Phương pháp r ửa đất là tất hơn cả người ta phải chở khối đất trong ngăn kéo về nơi có nước, đặt ngăn kéo nằm theo độ dốc nhất định, tháo bỏ miếng gỗ (thành) dưới cùng rồi dùng vòi phun nước phun dần cho đến khi đất trôi hết để lại rễ trên nền đáy ngăn kéo bằng lưới kim loại. Phương pháp này thường dùng cho cột đất lớn, kết quả thu được sẽ cho ta thấy hình thể phân bố của phần dưới đất theo độ sâu. Phần rễ chết trong trường hợp này không còn lưu lại hoặc còn rất ít. Để nghiên cứu về trọng lượng phần dưới đất, người ta sẽ tiến hành rửa theo cách khác. Trước hết những khối đất lấy theo tầng nếu có kích thước lớn thì có thể chia nhỏ ra. Sau đó ngâm các khối này vào trong chậu (sành, sứ, hay sắt tráng men), nước trong chậu có n ồng độ acid axetic 5 - 7%. 75 Ngâm trong 10 tiếng, lượng nước chỉ đủ ngập khối lượng đất. Sau đó thêm nước vào chậu, dùng tay rung nhẹ khối đất, đất sẽ vữa đần ra. Rễ chết sẽ nổi lên trên mặt nước, dùng rây vớt lấy, toàn bộ phần rễ chìm là rễ sống. Sau khi đã lấy hết rễ sống và chết, đổ nước đi (đổ qua rây để lấy rễ còn sót), phần đất dướ i đáy chia 4, lấy 1 hoặc 2 phần để rửa qua rây có mắt 0,25 mm để lấy phần rễ con bị đứt. Số liệu này được nhân 2 hay 4 sẽ là của cả khối đất. Tuỳ theo yêu cầu người nghiên cứu, phần rễ sống có thể được chia ra thành các nhóm, theo loài , sấy khô rồi cân. 7.3.4. Những công việc trong phòng thí nghiệm. Sau khi rửa xong, toàn bộ phần dưới đất cần được xử lí theo yêu cầu đặt ra (chỉ riêng phần số ng) còn phần chết thì sấy khô và cân. - Để xác định thể tích, người ta cho toàn bộ rễ tươi vào bình nước có chia độ, độ chênh lệch mực nước mới và cũ sẽ là thể tích của rễ. - Tiếp theo phân loại rễ theo loài hoặc không, sau đó tất cả được phân loại theo hình thái phát sinh - thân rễ, thân củ hành, hệ rễ cái rễ bất định, rễ bên cấp I (mọc ra từ rễ cái); rễ bên cấp II (từ rễ cấ p I hay rễ bất định); rễ con Sau đó đo thể tích của các nhóm lớn (từ cấp II trở lên). - Đo đường kính của từng nhóm rễ, trong mỗi nhóm lấy ngẫu nhiên khoảng 100 rễ để đo đường kính sau đó chia lấy số trung bình. - Toàn bộ các nhóm rễ được sấy khô và cân để có trọng lượng chung. - Để xác định diện tích bề mặt người ta dùng công thức tính sau : S : tổng số sẽ là S của các nhóm cộng lại. Riêng V của nhóm rễ con thì lấy V tổng trừ V của các nhóm rễ lớn cộng lại. - Xác định chiều dài dùng công thức : Tổng L sẽ là của các nhóm cộng lại. - Cuối cùng xác định trọng lượng từng nhóm bằng cân khô không khí hay khô tuyệt đối. 7.3.5. Tổng hợp số liệu ngoài đồng và trong phòng thí nghiệm Số liệu thu được trong quá trình nghiên cứu là của từng hào, có thể khác nhau về kích thước, để so sánh cần đưa về diện tích là m 2 và độ sâu là 1 hay 2m, còn tính thể tích và khối lượng sẽ trong 1 m 3 đất Những nội dung cần cho tổng kết là (độ sâu 100 cmm) : 76 - Tổng số số lượng phần trên và dưới đất, tỉ lệ của 2 phần là (trên/dưới đất). - Phân bố trọng lượng theo tầng đất - phần hoạt động và không hoạt động. - Phân bố khối lượng theo tầng đất- phần hoạt động và không hoạt động. - Phân bố diện tích bề mặt theo tầng đất - phần hoạt động và không hoạt động. - Phân bố chiều dài rễ theo t ầng đất - phần hoạt động và không hoạt động. Có thể thể hiện tỉ lệ của các phần nêu trên trên hình vẽ (Hình 30) Hình 30 : Sự phân bố khối lượng sẽ theo tầng đất của quần xã diện tích 1m 2 Ghi chú : Kí hiệu A, B, C, D là tầng đất 1. Phần chết cả trên và dưới đất; 2. Phần lá ; 3. Phần thân ; 4. Rễ con ; 5. Rễ bên và bất định ; 6. Rễ cái, thân rễ, hành, củ 77 Chương 8 NGHIÊN CỨU NĂNG SUẤT SINH HỌC CỦA QUẦN XÃ Năng suất sinh học là một đặc điểm quan trọng của hệ sinh thái. Năng suất sinh học có ý nghĩa lớn nhất trong nghiên cứu về quy trình trao đổi chất và năng lượng, tất cả các quá trình chuyển hoá vật chất và năng lượng trong hệ sinh thái đều có quan hệ mật thiết với quá trình tạo thành và biến đổi của sản phẩm sinh học. Công trình nghiên cứu năng suất sinh học đầu tiên xuất hi ện vào đầu thế kỉ IXX, đó là các công trình nghiên cứu về cây trồng, về sản lượng của nó trong các vùng lãnh thổ khác nhau. Trong thế kỉ XX nó phát triển ồ ạt, như đánh giá năng suất từng kiểu cây trồng, nghiên cứu về rừng, đồng cỏ… trên từng kiểu đất. Những năm cuối thế kỉ XX nó phát triển mạnh trong nghiên cứu năng suất sinh học của các quần xã tự nhiên, đặc bi ệt theo hướng tìm tòi các yếu tố tham gia tạo thành năng suất sinh học, những cơ sở lí luận cho việc hoàn thiện kiến thức hệ sinh thái. Cùng với quá trình tìm tòi những vấn đề liên quan đến năng suất của các hệ sinh thái khác nhau là sự hoàn thiện các phương pháp nghiên cứu của nó. Nghiên cứu năng suất sinh học có thể chia ra theo mức độ của tổ hợp các đối tượng nghiên cứu, đó là mức sinh quyển, mức c ảnh quan hay hệ sinh thái và mức địa phương. 8.1. CƠ SỞ LÝ LUẬN CỦA NGHIÊN CỨU NĂNG SUẤT SƠ CẤP Những nghiên cứu về quy luật hình thành năng suất sinh vật được nghiên cứu còn quá ít. Chúng ta đều biết rằng, sự tạo thành năng suất có quan hệ mật thiết với các yếu tố môi trường, đặc biệt quan trọng hơn đó là cấu trúc phức tạp của các quần xã, nhấ t là các quần xã tự nhiên. Vì vậy, những vấn đề thuộc lí thuyết của quá trình hình thành năng suất của thảm thực vật được xây dựng thường là dành cho quần thể của 1 loài, cho việc đáp ứng một yếu tố nào đó của môi trường có lẽ cũng cần xây dựng các mô hình cho từng hệ thống của quá trình hình thành năng suất, trên cơ sở đó có những định hướng thích hợp trong nghiên cứu. 8.1.1. Năng suất sơ cấp của hệ sinh thái Ta hiểu hệ sinh thái hay cảnh quan đó là tổ hợp các hiện tượng xảy ra trong lớp vỏ Trái Đất của vùng nào đó. Hệ sinh thái bao gồm hàng loạt các thành phần, trong đó sinh vật là một thành phần, trong thành phần sinh vật có thực vật Năng suất sinh học là khả năng của sinh vật có thể tạo ra các chất hữu cơ. Còn năng suất sơ cấp là s ản phẩm được tạo ra từ các cơ thể tự dưỡng - đó chính là năng suất của quần xã thực vật Nó cũng chính là số lượng của các chất hữu cơ (khối lượng thực vật) được tạo thành trong đơn vị thời gian trên đơn vị diện tích. Độ lớn của năng suất được xác định bởi mối quan hệ vừa hình thành, vừa chuyển hoá của khố i lượng thực vật, biểu thị bằng công thức sau : 78 B = C + G + H - (OX + R + T + E + D + M). Theo Ychekhin (1977). B : là sự tăng trưởng của khối lượng thực vật sau một khoảng thời gian nào đó ; C : là lượng CO 2 thực vật sử dụng trong quá trình quang hợp ; G : là lượng chất khoáng ; H : là lượng nước ; Ox : là lượng ôxi thải ra trong quá trình quang hợp ; R : là lượng vật chất mất đi do hô hấp ; T : mất do bay hơi ; E : lượng vật chất mất đi do bài tiết hoặc các quá trình khác ; D : là lượng vật chất do bọn sinh vật dị dưỡng đã dùng mất ; M : là vật chất bị mất đi do quá trình chết. Nếu ta coi H và T + Ox + E là tiệm cận bằng không và thay C và G bằng F ta s ẽ có công thức : B = F - (R + D + M) Năng suất của quần xã thực vật phụ thuộc vào hàng loạt các yếu tố bên ngoài, các yếu tố này có quan hệ mật thiết với tổ hợp thành phần tạo thành hệ sinh thái và với các yếu tố bên trong của nó. 8.1.2. Những yếu tố bên ngoài của quá trình tạo năng suất sơ cấp Tổ hợp các yếu tố bên ngoài sẽ chi phối toàn bộ quá trình tạo ra và chi dùng khối lượng th ực vật trong quần xã. Nó bao gồm năng lượng mặt trời, nước, CO 2 muối khoáng, oxy, nhiệt độ và mức độ bị tác động bởi động vật (kí sinh, ăn thực vật). Sáu yếu tố đầu là yếu tố tác động trực tiếp, yếu tố thứ 7 thuộc loại yếu tố ảnh hưởng, không nhất thiết phải có. Người ta có thể chia ra nhóm các yếu tô ổn định và nhóm các yếu tố thay đổi. Các yếu tố thay đổi có biên độ giao động lớn, nó biến đổi tuỳ thuộc vùng, thời gian, còn những yếu tố ổn định hầu như không thay đổi. Chúng ta gọi 5 yếu tố đầu (ánh sáng, nước, CO 2 muối khoáng, oxy) là tài nguyên thiên nhiên của môi trường. Có rất nhiều yếu tố tác động đến thực vật một cách gián tiếp. Thí dụ, đặc điểm của địa hình ảnh hưởng đến tổ hợp khoáng chất trong đất, rồi rất nhiều tác động của động vật đến thực vật cũng phụ thuộc vào địa hình, tác động của con người. Đặc biệt hơn cả là nó ả nh hưởng đến cấu trúc thể chất của quần xã. Nếu nguồn tài nguyên môi trường phối hợp một cách không hài hoà thì một phần của nó sẽ được sử dụng không triệt để. Thí dụ, nếu độ ẩm thiếu thì sử dụng ánh sáng, chất khoáng sẽ kém đi và ngược lại. Vì vậy, để phát huy tất tác dụng của các yếu tố cần có sự phối hợp rất hài hoà. 8.1.3. Những yế u tố bên trong của quá trình tạo năng suất thực vật Những yếu tố bên trong ảnh hưởng đến năng suất sơ cấp của quần xã đó chính là đặc điểm thuộc cơ thể thực vật (yếu tố sinh lí, sinh thái, sinh vật học) và đặc điểm thuộc quần xã thực vật (yếu tố quần lạc). Trong điều kiện môi trường xác định, mỗ i loài sẽ đạt được năng suất khác nhau, điều này nó được xác lập bởi các yếu tố thuộc về sinh vật. Nghiên cứu những vấn đề này là để tìm ra những chỉ số cho từng yếu tố môi trường đối với từng loài với khả năng đạt tối đa về năng suất trong điều kiện hiện có được của tài nguyên môi trường. Người ta gọi là các chỉ số tối ưu thuộc về cá thể, nó biểu hiện bằng đặc điểm của thực vật. Thí dụ, cây ưa sáng, cây ưa ẩm, Sự khác nhau của các loài theo các chỉ số này 79 được hình thành bằng quá trình thích nghi lâu dài của loài. Giá trị của các chỉ số tối ưu cho cá thể với yếu tố môi trường này không rất cần thiết cho cơ thể thực vật, nó được xác lập bởi tổ hợp các đặc điểm sinh lí, hoá sinh và hình thái sinh thái của thực vật, trong đó bao gồm tổ hợp sắc tố trong các mô của thực vật, đặc tính lí học của tế bào chất, cấu t ạo hệ dẫn, đặc điểm giải phẫu của lá, hình dạng và kích thước của lá, sự sắp xếp của nó, độ sâu phân bố của rễ, sự có mặt hay không của cơ quan dự trữ, nhịp điệu biến động mùa, Giá trị của các chỉ số tối ưu thường được di truyền lại. Nó không phụ thuộc vào hoàn cảnh thuộc quần lạc của loài. C ấu trúc của thảm thực vật cũng là yếu tố quần lạc của năng suất. Chúng ta chia ra 2 nhóm nhân tố thuộc cấu trúc thảm thực vật, mỗi nhóm sẽ có vai trò khác nhau trong quan hệ với sử dụng tài nguyên môi trường : Nhóm thứ nhất gồm các dấu hiệu của cấu trúc đặc trưng; nhóm thứ hai là cấu trúc thích ứng. Cấu trúc chức năng sẽ được mô tả riêng cho từng yếu tố của môi trườ ng. Cấu trúc đặc trưng của quần xã được xác định bởi các yếu tố môi trường, do kết quả của sự tác động mà thành và gọi là môi trường thực vật hay môi trường sống (Ramenski, 1938). Cấu trúc đặc trưng bao gồm những chỉ số của đặc tính quần xã thực vật, ảnh hưởng của nó đến môi trường phụ thuộc vào nó. Những đặc điểm đó là : độ cao củ a phần trên mặt đất, độ đầy cá thể, độ phủ, khối lượng thực vật trên đơn vị thể tích, kích thước cá thể. Sự kéo dài thời kì sinh dưỡng, sinh khối, thành phần lí hoá học của lớp thảm mục. Cấu trúc thích ứng của quần xã thực vật là mối quan hệ của từng yếu tố với các chỉ số tối ưu của loài, thí dụ, sự khác nhau về ánh sáng, v ề độ ẩm, nó được đặc trưng bởi đặc điểm bên trong của quần xã, tác động tới một trường qua bề mặt lá - đồng hoá hay bay hơi qua khả năng hút (qua rễ) khác nhau của từng loài. Mối quan hệ qua bề mặt rõ ràng có liên quan đến các chỉ số khác như độ lớn của nó liên quan đến sinh khối, đến số lượng, đến độ phủ ; Cấu trúc thích ứng được thể hiệ n khác nhau ở các nội dung như tầng, tầng phiến, các yếu tố khác thuộc cấu trúc bên trong của quần xã. 8.1.4. Loạt giá trị quần lạc của các loại và vấn đề sử dụng tài nguyên môi trường Các loài có mặt trong quần xã với mức độ phong phú khác nhau, có vai trò khác nhau trong kiến tạo quần xã. Vì thế, mỗi loài có giá trị quần lạc khác nhau, từ đó cho phép ta phân định trong giới hạn thành phần của quần xã ra loài ưu thế, loài ư u thế phụ, loài thứ yếu, loài đặc trưng Chúng ta biết rằng, giá trị quần lạc của loài được xác lập bởi số lượng cá thể, vì thế những loài có giá trị quần lạc lớn thì có năng suất cao và sử dụng tài nguyên môi trường ở mức lớn hơn, và chúng đóng vai trò lớn trong chuyển hoá quần xã. Những loài có sự biến động về năng suất (từ thấp đến cao) nó thuộ c vào hàng loạt những giá trị quần lạc trong quần xã đó. 80 Khi nghiên cứu quá trình tạo thành năng suất cần không chỉ là độ lớn khối sản phẩm được tạo ra, mà cần phải biết tạo ra được lượng sản phẩm đó nó đã tiêu hết bao nhiêu vật chất và năng lượng. Quan hệ này ở từng loài được gọi là hiệu suất sử dụng tài nguyên môi trường của loài. Hiệu suất sử dụng tài nguyên môi trường của loài được xác định b ởi số lượng chỉ phí để tạo ra sản phẩm của thực vật trong khoảng thời gian và không gian xác định, ở nơi thực vật đã tồn tại và số lượng tài nguyên đã đi vào trong khoảng thời gian và không gian đó. Độ lớn của hiệu suất sử dụng này phụ thuộc vào rất nhiều điều kiện, thí dụ phụ thuộc nguồn tài nguyên đi đến, % đượ c sử dụng bởi thảm thực vật, hệ số hấp thụ trong quan hệ giữa tích luỹ và tiêu thụ Những quần xã cao đỉnh khí hậu, có cấu trúc thích ứng sẽ có hiệu suất sử dụng môi trường tốt nhất. 8.1.5. Những nguyên tắc của hiệu suất tối đa sử dụng tài nguyên môi trường và cấu trúc tối ưu của quần xã thực vật Chúng ta biết, bất kì thả m thực vật nào cũng đều có xu hướng muốn tạo ra lượng chất hữu cơ cao nhất trong điều kiện nơi sống đó, điều này cũng chính là tạo ra hiệu quả sử dụng cao nhất về tài nguyên môi trường. Nó cũng do quá trình chọn lọc tự nhiên chi phối. Từ thực tế nghiên cứu cũng cho thấy, sản phẩm tạo ra cao nhất, hiệu quả sử dụng môi tr ường cao nhất tại một vùng nào đó chính là các thảm thực vật nguyên sinh. Trên cơ sở của nguyên tắc hiệu quả cao nhất sử dụng tài nguyên môi trường, chúng ta cần xem xét về sự biến động của khối lượng thực vật, mức độ phối hợp hài hoà của các yếu tố và vai trò giá trị quần lạc khi sử dụng các tài nguyên đó, từ đó đề xuất vấn đề cấu trúc đặc trưng và thích nghi ở mức tối ưu của quần xã. Quần xã bao gồm nhiều loài, mỗi loài có hốc sinh thái riêng, nguyên tắc của sử dụng tối đa tài nguyên môi trường được thể hiện trong cấu trúc của nó - cấu trúc đặc trưng, cấu trúc thích nghi. Cấu trúc đặc trưng tối ưu đòi hỏi phải đạt được các yêu cầu nhất định. Thí dụ, nếu có dòng tài nguyên đi vào quần xã thì thảm thực v ật phải tận dụng được ở mức tối đa (thí dụ ánh sáng), nó cho qua hay phản lại với lượng thấp nhất. Trong trường hợp có sự phối hợp hài hoà thì các nguồn tài nguyên đi vào này phải ít bị dư thừa, nghĩa là so với khả năng thu nhận nó ở mức tối thiểu và nếu có dư thừa (cho qua hay phản chiếu) thì không gây hại cho quần xã. Trong một số trường hợp, dư thừa trong kho ảng thời gian nào đó về một nguồn tài nguyên nào đó, và có thể trở nên thiếu về sau này, thì nó có thể được dự trữ lại trong quần xã hoặc trong môi trường sống (thí dụ, dự trữ nước trong các cơ quan dự trữ, trong thôn, trong lớp thảm mục, ) Cấu trúc của thảm thực vật sẽ quyết định khả năng giữ lại của các dòng tài nguyên, tất nhiên nó còn phụ thuộc các yếu tố khác, thí d ụ, cường độ của dòng đi vào Chúng ta biết thảm thực vật tạo thành lớp có khả năng giữ lại (hút vào), sức giữ 81 lại này nó phụ thuộc vào độ dày của lớp đó và quan trọng hơn là độ dày của lớp và đây là một định hướng thuộc về nguyên tắc tận dụng tài nguyên. Những đặc điểm của thảm thực vật có cấu trúc đặc trưng tối ưu đã được đề cập ở trên, ở đây cần nói thêm là thành phần hoá học của nó, vì từ thành phần hoá họ c nó quyết định tốc độ phân huỷ để tạo ra mùn, tốc độ này xảy ra càng nhanh thì càng tốt. Tối ưu trong cấu trúc thích nghi để có hiệu quả cao trong sử dụng môi trường cho từng loài trong quần xã, đó là sự sắp xếp các loài trong quần xã, mỗi loài phải có hốc sinh thái riêng, có hiệu suất sử dụng riêng cho từng loại tài nguyên và sự cạnh tranh giữa các loài với nhau phải ở mức tối thiểu. Sự sắp xế p các hốc sinh thái của các loài phải không trùng nhau, phải biết tận dụng sự dư thừa của nhau để nâng hiệu suất sử dụng tài nguyên lên mức cao nhất và tạo ra số lượng sản phẩm thực vật cao nhất. 8.1.6. Sự biến đổi năng suất sơ cấp trong các loạt biến động và loạt diễn thế của các sinh địa quần lạc Tất cả những vấn đề nêu trên đề cập đến năng suất sinh học của thảm thực vật, tức là nó thuộc sinh địa quần lạc, thực vật quần nhất định. Thực tế, các sinh địa quần lạc tồn tại có thể ở trong tình trạng có sự thay đổi về khả năng cung cấp của một hay một số nhân tố nào đó là không ổn định. Trong điều kiện như v ậy, năng suất thảm thực vật sẽ bị thay đổi, đây cũng là vấn đề cần xem xét, đó là hình thức và mức độ phụ thuộc của năng suất tới tài nguyên môi trường. Vấn đề này cũng là vấn đề nổi cộm của nghiên cứu năng suất sơ cấp. Sẽ còn thú vị hơn khi ta đề cập đến sự thay đổi về năng suất trong loạ t diễn thế của các sinh địa quần lạc, nghĩa là trong loạt diễn thế đó bao gồm các giai đoạn khác nhau của quá trình phá huỷ các quần xã nguyên sinh và các trạng thái của quá trình phục hồi nó. Chúng ta biết, số lượng các chất của môi trường được cố định lại trong khối lượng thực vật theo quy luật của nó. Sự phụ thuộc giữa sản phẩm tạo ra với tài nguyên môi trường có thể chia ra 2 dạng : - Dạng thứ 1 : Là sự phụ thuộc vào một số dạng nào đó của tài nguyên vì sự ít ỏi của nó và các dạng khác thì đầy đủ. - Dạng thứ 2 : Tài nguyên của môi trường đều dư thừa, nó không bị dự trữ bởi tài nguyên chi phối. Trong thiên nhiên tồn tại các trạng thái khác nhau của sinh địa quần lạc nó được hình thành từ việc tăng đần khả năng cung cấp của các tài nguyên môi trường và sẽ xuất hiệ n một loạt quần xã có dạng thứ 1, còn đến cuối cùng của nó sẽ là dạng thứ 2. Như vậy, sự phụ thuộc của quá trình tạo năng suất từ môi trường xảy ra trong giới hạn của vùng địa lí khác nhau là khác nhau. Sự biến đổi của năng suất trong loạt diễn thế sẽ hoàn toàn phụ thuộc vào mức độ hoàn thiện của nó về cấu trúc thích ứng và cấu trúc đặ c trưng. Hiện nay, những vấn đề liên quan đến quy luật của quá trình này hãy còn quá ít công trình nghiên cứu. 82 8.1.7. Năng suất của các quần xã cây trồng Nguyên lí về tạo năng suất của các quần xã cây trồng cũng giống như các quần xã tự nhiên. Các quần xã cây trồng thường là do 1 loài tạo nên. Bởi vậy, cấu trúc thích ứng của quần xã thường không thể đạt tới hoàn thiện, còn cấu trúc đặc trưng đa số trường hợp được thiết lập bởi con người, bởi vì kĩ thuật nông nghiệ p là một tổ hợp các tác động ảnh hưởng đến cấu trúc đặc trưng của quần xã cây trồng với những ý đồ của mình. Năng suất cây trồng với sự tác động của kĩ thuật, nó quan hệ với tài nguyên môi trường theo nguyên tắc đồ thị gần như là đường thẳng, biên độ tác động của tài nguyên môi trường đến nó là rất nhỏ so với các quần xã tự nhiên. Những tác độ ng thuộc về kĩ thuật có thể làm yếu đi mối quan hệ giữa năng suất và tài nguyên môi trường, nó có thể tác động trực tiếp lên môi trường (bón phân, tưới nước, ). Một số trường hợp có thể tạo ra năng suất rất cao với sự chi phí năng lượng và vật chất rất lớn, nhiều khi những trường hợp như thế chưa phải là tốt so với năng su ất thấp mà chi phí rất thấp. 8.2. CÁC PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU Từ cơ sở lí thuyết trên chúng ta xây dựng các phương pháp nghiên cứu, bao gồm phương pháp nghiên cứu năng suất sinh học và phương pháp nghiên cứu các yếu tố tham gia cấu thành năng suất đó là : yếu tố bên ngoài - những yếu tố thuộc về lí học và yếu tố bên trong - những yếu tố thuộc sinh lí, sinh thái quan hệ với nó là đặc điểm cấu trúc quầ n xã. 8.2.1. Những chỉ số của năng suất thảm thực vật Đặc điểm đặc trưng cho năng suất sơ cấp là khối lượng thực vật trong quần xã và sự tăng trưởng của các chất hữu cơ trong đơn vị thời gian và trên đơn vị diện tích. Người ta hiểu khối lượng thực vật là tổng số lượng của các chất hữu cơ ở trạng thái sống trong vùng nào đó. Ngày nay để hiểu đúng hơn về vấn đề này đó là khối lượng thực vật, nó không chỉ được dùng để chỉ cho tất cả thực vật có mặt trong lãnh thổ đó, mà còn để chỉ từng nhóm thực vật riêng biệt hay từng phần của thực vật, nó tồn tại trong vùng nào đó mà ta đang nghiên cứu. Năng suất sơ cấp hay sả n phẩm tạo ra của thảm thực vật có thể thay đổi khi bị tác động bởi các yếu tố, được gọi với cái tên là biến động thất thường của sinh khối. Để nghiên cứu chúng ta cần phải tách năng suất sơ cấp ra các cấp độ sau : 1. Sản phẩm sơ cấp chung (F): Là sự tăng lên của khối lượng thực vật trong quần xã trong đơn vị thời gian trên đơn vị diện tích, cộng với số đã bị chi dùng trong quá trình hô hấp khi tạo ra sản phẩm này, cộng phần bị chết đi và bí các sinh vật dị dưỡng đã dùng ; 2. Sản phẩm sơ cấp cơ bản : Là sản phẩm sơ cấp chung trừ đi phần đã chi phí cho hô hấp (F - R); 3. Sản phẩm sơ cấp thuần khiết : Là sản phẩm chung trừ đi phần đã chi dùng cho [...]... cấp tinh tổng số của cả quần xã Phần dưới đất cũng có thể dùng phương pháp xác định tỉ lệ tương quan của phần trên và dưới đất mà tính ra sản phẩm sơ cấp tinh tổng số của nó Sản phẩm sơ cấp thuần khiết trong quần xã cỏ có thể xác định bằng cách lấy sản phẩm sơ cấp tinh cộng với phần chết trong năm Cụ thể là lấy trị số tối đa của khối lượng thực vật Với rừng bằng phương pháp xác định như nói ở trên,... ta xem xét các phương pháp xác định các chỉ số khác nhau của năng suất sinh học Tương đối đơn giản hơn cả là chỉ xác định từng phần của năng suất, thí dụ phần trên mặt đất Đối với thảm cỏ thông thường dùng phương pháp cắt lấy toàn bộ phần trên mặt đất với diện tích 0,25m2, cắt sát đất Để đánh giá năng suất của 1 quần xã phải làm ít nhất 4m2, với sự phân bố hợp lí của các ô trong quần xã Từ tháng 8 đến... nó, điều này nó có thể xảy ra vào các thời điểm khác nhau trong từng năm, thường cuối mùa sinh trưởng từ tháng 8 - 10 Với nhiều kiểu thảm thực vật tối đa cũng sẽ đạt được 83 vào thời gian này Xác định các sản phẩm tạo ra của thảm thực vật được tiến hành đồng thời với xác định sinh khối Sản phẩm sơ cấp tinh của phần trên mặt đất đó chính là phần sinh khối tối đa mà ta đã có được, trừ đi phần đã sống qua... định như nói ở trên, sản phẩm sơ cấp tinh của nó sẽ là con số đạt cao nhất về sinh khối của nó trong biến động mùa Độ lớn của khối lượng phần trên mặt đất, dưới đất và cả phần gỗ của một kiểu rừng được giới thiệu trong bảng dưới : Tổng sản phẩm hằng năm của phần sống chiếm khoảng 3% khối lượng thực vật Tổng sản phẩm tinh của quần xã rừng sẽ là toàn bộ sản phẩm tinh của các loài cộng lại Sản phẩm hằng... của chồi trong các phần khác nhau của tán lá sau đó nhân với số chồi trung bình trên 1 ha ta sẽ được số liệu chung (chỉ phần 1 năm) Riêng thảm ở trong rừng tiến hành nghiên cứu như với đồng cỏ Ngoài việc xác định khối lượng phần trên mặt đất, người ta còn xác định khối lượng phần dưới đất, có thể lấy phần ở dưới đất bằng ống khoan hay khối đất, (xem chương 7) Để xác định sự biến động của sinh khối,... hấp và sinh vật dị dưỡng (F - R - D); 4 Sản phẩm sơ cấp tinh : Là sản phẩm chung trừ đi phần hô hấp cộng với phần dị dưỡng và cộng với phần chết (F - R - D - M = B) Người ta còn có thể chia tổ hợp năng suất ra theo nguyên tắc khác : Sản phẩm toàn phần và từng phần khác nhau của nó Thí dụ : phần trên mặt đất, dưới mặt đất, phần mộc, phần thảo, phần nhiều năm và phần một năm 8.2.2 Các phương pháp xác... chia ra : thân, lá, hoa và quả Nói chung, phần chết sẽ tăng dần theo thời gian từ đầu mùa đến cuối mùa sinh dưỡng Phần chết của năm trước còn lại, thường nằm trong phần thảm mục nằm trên đất Từ số liệu trung bình của các ô tính ra năng suất trên m2 hay ha Năng suất của quần xã sẽ là con số đạt cao nhất trong năm bao gồm cả 2 phần sống và chết Ngoài việc xác định từng phần của khối lượng chung phần trên... phần chết cũng theo loài Người ta thường làm ô chung hoặc ô cắt theo loài riêng Đối với quần xã rừng, phần cây gỗ được xác định với một số phương pháp riêng Trên diện tích thử, người ta chia cây gỗ ra theo cấp đường kính và chọn lấy 1 - 2 cây làm mẫu Trên từng cây mẫu sẽ đếm các cành cấp 1 của nó Sau đó, lấy trên tán, trong tán, dưới tán từ 1 - 2 cành cấp 2, trên các cành này lại đếm số cành cấp 3, cuối... phần trong năm và phần của năm cũ Phần dưới đất cũng có sự biến động theo mùa, tuỳ theo từng quần xã mà nó đạt tối đa khác nhau, thường cũng vào tháng 8 - 10 Một cách gián tiếp cũng có thể xác định được sản phẩm sơ cấp tinh, tổng số của phần trên mặt đất bằng cách tính sản phẩm sơ cấp tinh của từng loài với trị số tối đa của nó, sau đó cộng tất cả lại ta sẽ được sản phẩm sơ cấp tinh tổng số của cả quần. .. Tạ/ha % Phần thân gỗ 45 45 25 Phần cành lớn 8.32 5 Phần rễ lớn 18.54 11 Phần lá 48.15 28 Phần cành nhỏ 5 31 3 Phần rễ có lông hút 48 15 28 Tổng số 173.95 100 Thảm mục và chết 17.89 10 (so phần sống) Nghiên cứu các yếu tố của môi trường : 84 . cả các quá trình chuyển hoá vật chất và năng lượng trong hệ sinh thái đều có quan hệ mật thiết với quá trình tạo thành và biến đổi của sản phẩm sinh học. Công trình nghiên cứu năng suất sinh. thức hệ sinh thái. Cùng với quá trình tìm tòi những vấn đề liên quan đến năng suất của các hệ sinh thái khác nhau là sự hoàn thiện các phương pháp nghiên cứu của nó. Nghiên cứu năng suất sinh. tượng nghiên cứu, đó là mức sinh quyển, mức c ảnh quan hay hệ sinh thái và mức địa phương. 8.1. CƠ SỞ LÝ LUẬN CỦA NGHIÊN CỨU NĂNG SUẤT SƠ CẤP Những nghiên cứu về quy luật hình thành năng suất sinh