CÁC VIRUS CÓ ENZYME PHIÊN NGƯỢC (RT)

TS. Phạm Hồng Sơn *** Giáo trình Vi sinh vật học thú y *** Huế 2006 157 Chương 4 CÁC VIRUS CÓ ENZYME PHIÊN NGƯỢC (RT) A. HEPADNAVIRUS (HỌ HEPADNAVIRIDAE) I. ĐẶC ĐIỂM CỦA HỌ HEPADNAVIRIDAE Chữ "hepadna" bắt nguồn từ chữ "hepatotropism" (tính hướng gan) và chữ "DNA" (một trong 2 loại acid nucleic) hợp thành. 1. Hình thái và các tính trạng lý, hóa Virion là hạt hình cầu được bao bọc bởi áo ngoài (envelope), bên trong là lõi (core) và vỏ capsid bao bọc quanh lõi (trong trường hợp virus viêm gan B của người đôi khi được gọi là thể Dane). Virus có tính đề kháng cao, chúng duy trì được tính cảm nhiễm ở 60 °C trong 10 giờ, còn ở 30 - 32 °C thì ít nhất cũng 6 tháng. Tuy nhiên, virus không ổn định trong acid. 2. Cấu tạo bộ gene (genome) Genome của các hepDNAavirus là một phân tử DNA mạch vòng, có vùng gồm 2 sợi, có vùng chỉ một sợi. Sợi DNA âm là sợi đầy đủ, có chiều dài toàn bộ là 3,0 - 3,2 kbp (kilo base pair - nghìn nucleotide) có "khấc (nick)" đặc hiệu ở một số chỗ, đầu 5' của vết xén đó protein kết hợp và hoạt động như primase xúc tác sự tổng hợp đoạn phân tử acid nucleic mồi cho quá trình sao chép DNA. Còn sợi DNA dương thì có độ dài không hoàn toàn, và không ổn định, thường từ 1,7 đến 2,8 kbp. Trên sợi DNA dương của chi Orthohepadnavirus có 4 "khung khả phiên" (ORF) (S, C, P và X), còn ở chi Avihepadnavirus thì có 3 ORF (S, C, P, không có X). 4. Protein Lớp vỏ ngoài của virion Orthohepadnavirus có các protein S, L và M, còn ở Avihepadnavirus thì chỉ có S và L, không có protein M. Lõi cấu tạo từ một loại protein chủ yếu. Bảng II-14. Phân loại họ Hepadnaviridae và các bệnh cảm nhiễm tiêu biểu ở động vật Chủng, loài (tên do ICTV đề nghị) Ký chủ tự nhiên Bệnh 1. Chi Orthohepadnavirus Woodchuck hepatitis B virus = Virus viêm gan B chim gõ kiến Chim gõ kiến Viêm gan cấp tính, ung thư gan Ground squirrel hepatitis B virus = Virus viêm gan B sóc đất Sóc đất Đôi khi viêm gan Hepatitis B virus = Virus viêm gan B Người Viêm gan cấp tính hay mãn tính, ung thư gan 2. Chi Avihepadnavirus Duck B hepatitis virus = Virus viêm gan B vịt Vịt Ung thư gan Heron B hepatitis virus = Virus viêm gan B diệc Diệc TS. Phạm Hồng Sơn *** Giáo trình Vi sinh vật học thú y *** Huế 2006 158 4. Tái sản Giai đoạn trung gian của quá trình sao chép DNA phải trải qua quá trình hình thành RNA là điểm đặc trưng của Hepadnavirus. Sau khi cảm nhiễm, sợi DNA dương không hoàn toàn của virion nhờ DNA-polymerase có sẵn trong virion được tổng hợp trở thành hoàn toàn, làm phân tử DNA virus trở thành DNA 2 sợi mạch vòng. Sau đó, sợi DNA âm trở thành khuôn tổng hợp sợi RNA dương, từ khuôn RNA dương này dưới sự xúc tác của enzyme sao ngược (reverse transcriptase), sợi âm DNA lại được tổng hợp. Sau đó sợi DNA dương được tổng hợp trên khuôn sợi DNA âm nhưng giữa chừng thì phân tử acid nucleic bị nhồi vào virion đang hình thành, cho nên sợi dương chỉ đầy đủ ở một số nơi, bên cạnh những nơi khác khuyết thiếu (các vết xén - nick). 5. Phân loại Phụ thuộc vào kích thước virion và nucleocapsid mà các Hepadnavirus được chia thành 2 chi (bảng II-14). II. BỆNH CẢM NHIỄM HEPADNAVIRUS Các bệnh cảm nhiễm Herpadnavirus được trình bày ở bảng II-14. Các Hepadnavirus có tính đặc hiệu ký chủ rất mạnh, là nguyên nhân của các bệnh viêm gan cấp tính và mãn tính, xơ cứng gan, ung thư gan, và bệnh thể phức hợp miễn dịch. Các virus gần gũi cũng đã phân lập được từ thú có túi, gậm nhấm và mèo. Virus lan truyền trong quần thể động vật theo cả chiều ngang và chiều đứng. Bệnh cảm nhiễm virus viêm gan B "Bệnh viêm gan B" là bệnh của người phát sinh có tính chất thế giới, số người mang virus ước tính vượt quá 2 tỷ người. Bệnh dạng này ở động vật thì còn chưa được nghiên cứu nhưng gần đây bệnh viêm gan virus B của vịt ở vịt nuôi (vịt Bắc Kinh) được chú trọng như là một mô hình của bệnh viêm gan B của người. B. RETROVIRUS (HỌ RETROVIRIDAE) I. ĐẶC ĐIỂM CỦA HỌ RETROVIRIDAE Chữ "retro" nguồn gốc Latin có nghĩa là "ngược", thêm vào đó, chữ này còn có nguồn gốc từ các chữ cái đầu của "reverse transcriptase (enzyme sao chép ngược)". 1. Hình thái và các tính trạng lý, hóa Virion có dạng hình cầu đường kính 80 - 130 nm, bên ngoài được bao bọc bởi áo ngoài cấu tạo từ màng lipid có nguồn gốc tế bào và glycoprotein virus. Trên bề mặt áo ngoài có các cấu trúc nhô lên (gai) đường kính khoảng 8 nm. Được bọc bên trong áo ngoài là cấu trúc hình cầu hay hình gậy có mật độ điện tử cao được gọi là lõi (core) chính là tổ hợp ribonucleoprotein (RNP) gồm thể genome virus (RNA) có dạng xoắn ở bên trong và protein bên ngoài. Khi quan sát dưới kính hiển vi điện tử các tế bào cảm nhiễm virus, về mặt hình thái TS. Phạm Hồng Sơn *** Giáo trình Vi sinh vật học thú y *** Huế 2006 159 các virion trong tế bào chất được gọi là thể A, thể A sau khi nẩy chồi có bộ phận lõi nằm lệch gọi là thể B (như virus ung thư vú chuột nhắt), virion có lõi nằm giữa gọi là thể D (như virus Mason-Pfeizer khỉ), còn các virion không xác nhận được trong tế bào đã trải qua quá trình nẩy chồi và có lõi nằm ở trung tâm gọi là thể C (như virus bệnh bạch huyết - u thịt). Các virion của Lentivirus tương tự thể D, ở trung tâm có lõi hình trụ. Virus bị phá hoại bởi các dung môi hữu cơ có tính lipid và các chất có hoạt tính bề mặt nhưng đề kháng tương đối tốt với bức xạ tử ngoại. 2. Cấu tạo bộ gene (genome) Trong virion có hai phân tử RNA một sợi dương kích thước khoảng 30 - 40 S tức dài khoảng 7,2 - 11 kb, có gene giống nhau ở đầu 5' và ở đầu 5' này chúng gắn với nhau nhờ liên kết hydro, tạo thành thể nhị lượng, tức trở thành RNA 60 - 70 S. Cả hai phân tử đều có cơ năng gene hay không thì chưa rõ. Ngoài ra, ở đầu 3' và đầu 5' của các gene có đoạn trình tự đồng nhất cấu tạo từ khoảng 12 nucleotide. Ở đầu 3' đều có cấu trúc poly-A, còn đầu 5' đều có mũ (cap: 7-Me-Gppp). Ở vị trí đặc hiệu trên đầu 5', có sự kết hợp liên kết hydro của các tRNA đặc hiệu có nguồn gốc tế bào làm mồi (primer) cần thiết trong quá trình tổng hợp DNA của virus bởi enzyme sao chép ngược (reverse trancriptase). Genome điển hình có trình tự dạng 5'-gag-pro-pol-env-3'. Gene gag (group specific antigen) mã hóa protein lõi (core), gene pro mã hóa protease, gene pol mã hóa enzyme sao chép ngược và integrase (integrase: enzyme gây dung hòa gene ngoại lai vào gene ký chủ), và env mã hóa 2 loại glycoprotein áo ngoài. Ngoài ra, tùy loại retrovirus mà còn có nhiều loại gene thiết yếu cho việc điều tiết sinh sản của virus. Cũng có retrovirus chứa gene ung thư có nguồn gốc tế bào (oncogene). Gene ung thư có trên 20 loại khác nhau, thường được gọi bằng các tên khác nhau (như src, erb-B, mos, .). Gene ung thư có trường hợp phụ thêm vào 4 gene nói trên và cũng có trường hợp biến đổi ở bộ phận khuyết tổn nào đó của 4 gene đó. Trong trường hợp sau, do virus mất năng lực tự sinh sản, cho nên cần có sự cảm nhiễm đồng thời với những retrovirus có năng lực biến nạp tế bào (transformation), không khuyết tổn năng lực sinh sản có đủ tất cả 4 gene nói trên như là các virus trợ giúp (helper virus). Một mặt, các virus có năng lực tự sinh sản lại không có khả năng biến nạp tế bào. DNA của retrovirus (provirus) có các đoạn dài trình tự lặp đầu cực (long terminal repeat - LTR) có nguồn gốc gene của virus ở hai đầu 3' và 5', cấu trúc này có vai trò trọng yếu trong việc tổ hợp vào của DNA tế bào ký chủ và trong điều tiết sao chép gene virus. 3. Protein Trong retrovirus tồn tại 8 hay 9 loại protein. Đó là protein nền (matrix protein, matrix antigen - MA), protein capsid (CA), protein nucleocapsid (NC) và các protein điều tiết tồn tại trong một số loại virus (như Tat, Rev, Vif) các protein có cơ năng chưa rõ, enzyme protease cắt đoạn các protein tiền chất (PR), enzyme tổng hợp DNA phụ thuộc RNA (RT: reverse transcriptase), enzyme integrase (IN: integrase) hoạt động trong quá trình tổ hợp DNA virus vào DNA của ký chủ, protein bề mặt cấu tạo áo ngoài (SU) và protein xuyên màng (TM: TS. Phạm Hồng Sơn *** Giáo trình Vi sinh vật học thú y *** Huế 2006 160 transmembrane protein). Mỗi loại protein này có phân tử lượng khác nhau tùy thuộc vào loại virus. Gene gag mã hóa kháng nguyên đặc hiệu nhóm kiểm xuất được bằng các phản ứng kết hợp bổ thể và phản ứng kết tủa trong gel, còn gene env mã hóa kháng nguyên đặc hiệu type kiểm xuất được nhờ trắc nghiệm trung hòa. 4. Tái sản Sự kết bám lên bề mặt tế bào xảy ra nhờ các thụ thể đặc hiệu virus có trên bề mặt tế bào. Sự xâm nhập diễn ra nhờ sự dung hợp giữa màng tế bào ký chủ và glycoprotein của áo ngoài (quá trình ẩm bào). Cơ chế cởi vỏ của các retrovirus thì chưa rõ nhưng khi RNA virus và enzyme sao chép ngược (RT) phóng xuất vào tế bào chất thì từ khuôn RNA virus, dưới tác dụng xúc tác của RT và tác dụng mồi của tRNA, chuỗi DNA âm tương bù được tổng hợp. Đồng thời, RNA nơi DNA chuỗi âm vừa được tổng hợp xong bắt đầu phân giải, còn lại chuỗi DNA âm làm khuôn để tổng hợp chuỗi DNA dương tương bù và hoàn thành việc tổng hợp DNA 2 sợi. DNA virus này có LTR ở hai đầu, dưới dạng tồn tại chuỗi duỗi thẳng hoặc sợi vòng di hành vào nhân tế bào rồi tái tổ hợp với DNA ký chủ. DNA ở trạng thái này gọi là tiền virus (provirus). Provirus nhờ tín hiệu sao chép tồn tại trong LTR, dưới tác dụng của RNA-polymerase của ký chủ tổng hợp RNA genome và các mRNA có kích thước khác nhau. Sản vật các gene gag, pro và pol được tổng hợp từ mRNA được sao chép từ toàn bộ genome, còn sản vật của gene env tổng hợp từ mRNA ngắn sau cắt xén (splicing). Các protein này được tổng hợp dưới dạng tiền chất sau đó nhờ enzyme protease phân cắt mà trở thành các protein chức năng. Virus ra khỏi tế bào nhờ quá trình nẩy chồi. 5. Phân loại Trong họ Retroviridae có 7 chi (bảng II-15), trong đó chi virus liên quan virus bệnh bạch huyết chuột (MLV-related viruses: Murine leukemia virus- related viruses) có 3 á chi là retrovirus type C của độ ng vật có vú, virus bệnh mạng lưới nội bì chim, virus type C của bò sát, còn chi Lentivirus được phân loại thành 5 á chi. Trong nhóm retrovirus type C của động vật có vú và gà gồm có các retrovirus ngoại lai gây các bệnh bạch huyết lympho bào, bệnh bạch huyết cấp tính và u thịt thường truyền bá theo chiều ngang và các provirus nội tại (endogenous provirus) có trong DNA của tế bào cơ thể truyền đời cho các thế hệ con cháu thông qua các hợp tử, do những nhân tố cảm ứng nào đó tác động mà trở nên bộc lộ. Bảng II-15. Phân loại họ Retroviridae và bệnh cảm nhiễm tiêu biểu ở động vật Chi, á chi, loài (do ICTV đề nghị) Ký chủ tự nhiên Gene ung thư Bệnh 1. Mammalian type B oncovirus group = Nhóm oncovirus động vật có vú type B Mouse mammary tumor virus = Virus u vú chuột Chuột - Ung thư vú 2. MLV-related viruses (Mammalian type C retrovirus group) = Các virus liên quan virus (Nhóm retrovirus động vật có vú type C) - Nhóm phụ virus type C của thú (động vật có vú): Murine leukemia virus = Virus tăng bạch cầu huyết chuộtChuột - Bệnh bạch huyết TS. Phạm Hồng Sơn *** Giáo trình Vi sinh vật học thú y *** Huế 2006 161 Murine sarcoma virus = Virus u thịt chuột Chuột + U thịt Guinea pig type C virus = Virus type C chuột lang Chuột lang - Bệnh bạch huyết Feline leukemia virus = Virus tăng bạch cầu huyết mèo Mèo - Bệnh bạch huyết, bệnh u thịt lympho Feline sarcoma virus = Virus u thịt mèo Mèo + Bệnh u thịt Gibbon ape leukemia virus = Virus tăng bạch cầu huyết vượn Gibbon Vượn - Bệnh bạch huyết Wooly monkey sarcoma virus = Virus u thịt khỉ lông Khỉ + Bệnh u thịt Porcine type C virus = Virus lợn type C Lợn - Bệnh u thịt lympho - Nhóm phụ virus bệnh hệ lưới nội bì chim: Avian reticuloendotheliosis virus = Virus bệnh hệ lưới nội bì chim Gà ± Bệnh u lympho, bần huyết, bại chân - Nhóm phụ virus type C của bò sát: Viper retrovirus = Retrovirus rắn hổ Rắn - Không rõ 3. Type D retrovirus = Nhóm Retrovirus type D Mason-Pfeizer monkey virus = Virus khỉ Mason-Pfeizer Khỉ - Không rõ Squirrel monkey virus = Virus khỉ sóc Khỉ - Không rõ 4. Avian type C retrovirus group = Nhóm retrovirus chim type C Avian leukosis virus = Virus bệnh bạch huyết chim Gà - Bệnh u lympho, bệnh bạch huyết, bần huyết, bệnh xương calci hóa Avian sarcoma virus = Virus u thịt chim Gà + U thịt 5. Foamy virus group (Spumavirus) = Nhóm virus "bọt" (foamy) (chi Spumavirus) Bovine syncytial virus = Virus hợp bào bò Bò - Không rõ Feline syncytial virus = Virus hợp bào mèo Mèo - Không rõ Simian foamy virus = Virus foamy khỉ Khỉ - Không rõ Human foamy virus = Virus foamy người Người - Không rõ 6. HTLV/BLV group = Nhóm HTLV/BLV Bovine leukemia virus (BLV) = Virus bệnh bạch huyết bò Bò - Bệnh bạch huyết, u thịt lâmba Simian T-cell leukemia virus = Virus bệnh bạch huyết khỉ Khỉ - Bệnh bạch huyết Human T-cell leukemia virus (HTLV) = Virus bệnh bạch huyết tế bào T người Người - Bệnh bạch huyết 7. Lentivirus group = Nhóm lentivirus -Nhóm phụ lentivirus mèo: Feline immunodeficiency virus = Virus suy giảm miễn dịch mèo Mèo - Suy giảm miễn dịch - Nhóm phụ lentivirus cừu - dê: Maedi-Visna virus = Virus (bệnh) Maedi-Visna Cừu - Viêm phổi tiến triển, viêm não - tủy sống Caprine immunodeficiency virus = Virus suy giảm miễn dịch dê Dê - Viêm khớp, viêm não - Nhóm phụ lentivirus ngựa: Equine infectious anemia virus = Virus thiếu máu truyền nhiễm ngựa Ngựa - Thiếu máu - Nhóm phụ lentivirus bò: Bovine immunodeficiency virus = Virus suy giảm miễn dịch bò Bò - Bệnh tăng lympho bào - Nhóm phụ virus suy giảm miễn dịch của linh trưởng: Simian immunodeficiency virus = Virus suy giảm miễn dịch khỉ Khỉ - Suy giảm miễn dịch Human immunodeficiency virus = Virus suy giảm miễn dịch người Người - Suy giảm miễn dịch TS. Phạm Hồng Sơn *** Giáo trình Vi sinh vật học thú y *** Huế 2006 162 I. BỆNH CẢM NHIỄM RETROVIRUS Các retrovirus phân lập được từ nhiều loại động vật khác nhau (bảng II- 15), từ các loài linh trưởng đến các loài bò sát. Bệnh do virus này có thể là khối u ác tính (bệnh bạch huyết, u lympho, u thịt, khối u lá phôi, ung thư vú, ung thư gan, thận, .), suy giảm miễn dịch, bệnh tự miễn dịch, bệnh neuron vận động và thương tổn tổ chức, . Phụ thuộc vào loại virus mà cũng có loại không gây bệnh. Đường truyền lây của retrovirus đa dạng, virus lây lan theo cả chiều ngang giữa các động vật lẫn chiều dọc qua trứng, nhau, thai, đường sinh sản hoặc qua sữa. Truyền lây theo chiều ngang có thể thông qua nhiều con đường khác nhau. Các virus nội tại (endogenous virus) tồn tại trong bộ gene của tế bào động vật ở dạng provirus, thông qua các tế bào sinh dục mà di truyền cho các thế hệ con cháu. Thông thường, các virus nội tại đều ẩn tính, trong hầu hết các trường hợp không gây ra bệnh trạng. 1. Bệnh u vú chuột (mouse mammary tumor) Thường gọi là virus ung thư vú Bittner. Nếu cảm nhiễm chuột thì khoảng 1 năm phát sinh ung thư vú phụ thuộc hormon. 2. Bệnh tăng bạch huyết cầu - u thịt chuột (mouse leukemia/sarcoma) Cảm nhiễm virus bệnh bạch huyết chuột không chứa gene ung thư gây các thể bệnh đa dạng, bệnh bạch huyết cầu T, bệnh bạch huyết cầu gốc tủy xương, bệnh hồng bạch huyết cầu, . đã được xác nhận. Virus bệnh bạch huyết cấp tính gây bệnh bạch huyết tiền lympho B, bệnh tế bào mầm hồng cầu, còn virus u thịt gây u thịt dạng sợi (u xơ) và u xương. Tất cả virus bệnh bạch huyết - u thịt cấp tính đều mang gene ung thư. 3. Bệnh tăng bạch huyết cầu - u thịt mèo (feline leukemia/sarcoma) Virus bệnh tăng bạch huyết cầu được phân loại thành các phân nhóm (subgroup) A, B và C nhờ thí nghiệm can nhiễm. Những biến hóa tiến triển ung thư hóa do cảm nhiễm virus gây ra u thịt lympho, bệnh tăng sinh tủy xương, u thịt dạng sợi, còn các biến hóa thoái hành gây suy giảm miễn dịch, thiếu máu do tái sinh kém, . Đa số các trường hợp bệnh đều kèm theo thiếu máu. Ngoài ra còn thấy phát sinh bệnh phức hợp thể miễn dịch. 4. Bệnh tăng bạch huyết cầu - u thịt khỉ (monkey leukemia/sarcoma) Đã phân lập được virus bạch huyết gốc tủy xương mãn tính ở vượn Gibbon và virus u thịt ở khỉ lông (wooly monkey). 5. Bệnh u thịt lympho lợn (porcine lymphosarcoma) Là bệnh khối u của lợn do virus lợn type C hiếm khi phát sinh. 6. Bệnh hệ lưới nội bì chim (avian reticuloendotheliosis) Là những bệnh virus gây ra khối u cấp tính hoặc mãn tính, sinh trưởng kém, thiếu máu, . ở chim, về mặt kháng nguyên và mặt kiểu di truyền thì khác với virus bệnh tăng bạch huyết cầu - u thịt gà. Trong số các virus này có virus khuyết tổn cơ năng sinh sản mang gene ung thư (chủng T) và virus phi khuyết tổn cơ năng sinh sản không mang gene ung thư (chủng CS, CN, .). TS. Phạm Hồng Sơn *** Giáo trình Vi sinh vật học thú y *** Huế 2006 163 7. Bệnh bạch huyết và u thịt gà (chicken leukosis and sarcoma) BKD76 Virus gây bệnh bạch huyết và u thịt gà được phân loại thành các nhóm A, B, C, D và E dựa trên những khác biệt về phổ ký chủ, kiểu dạng can thiệp cảm nhiễm (cản nhiễm), và tính kháng nguyên. Ở điều kiện dã ngoại, cảm nhiễm nhóm A chiếm đại đa số trường hợp, sau đó là cảm nhiễm nhóm B, nhóm C và D thì hầu như không cảm nhiễm, còn các virus nhóm E, là các provirus nội tại, hiếm khi tồn tại và không có tính gây bệnh. Bệnh cảm nhiễm virus quan trọng nhất đối với các sản nghiệp nuôi gà công nghiệp là bệnh bạch huyết lympho, các bệnh cảm nhiễm virus khác thì rất hiếm khi phát sinh. Thể bệnh thường hết sức đa dạng. Là các virus phi khuyết tổn cơ năng sinh sản, virus bệnh bạch cầu gà chủ yếu gây bệnh bạch huyết lympho, bệnh calci (vôi) hóa xương và bệnh ung thư thận ở gà. Còn các virus bệnh bạch cầu cấp tính khuyết tổn cơ năng sinh sản mang gene ung thư gây ra bệnh hồng cầu mầm, bệnh tế bào mầm tủy xương, bệnh cốt tủy cầu, u huyết quản và u thịt, ngoại lệ còn có các virus u thịt chuột dạng phi khuyết tổn cơ năng sinh sản gây u thịt ở chuột không phụ thuộc vào sự có mặt của gene ung thư. 8. Cảm nhiễm virus foamy (foamy virus infection) Các virus thuộc nhóm này được phân lập từ nhiều loại động vật khác nhau, nhiều động vật cũng được kiểm nghiệm thấy có kháng thể đặc hiệu virus. Tuy nhiên, tính gây bệnh đối với động vật là hoàn toàn chưa được rõ, các đặc tính khác ngoài đặc tính hình thành hợp bào (syncytium) cho các lứa cấy tế bào thì chưa được rõ. 9. Bệnh bạch huyết bò (bovine leukosis) Tên bệnh này thường dùng trong thực tế là tên chung để chỉ bệnh bạch huyết dịch địa phương ở bò trưởng thành (thể trưởng thành) và bệnh bạch huyết tán phát của bê không rõ nguyên nhân (gồm ba thể: thể bê, thể ngực và thể da) nhưng phần nhiều thường để chỉ bệnh bạch huyết dịch địa phương ở bò trưởng thành. Virus bệnh bạch huyết bò gây ra chứng tăng sinh lympho bào trì tục (duy trì, kéo dài) ở bò, chủ yếu là bệnh bạch huyết lympho B (tế bào B). Triệu chứng đặc trưng là các hạch lympho toàn thân sưng to, hình thành các khối u do tăng sinh u thịt của các nội quan. 10. Cảm nhiễm virus suy giảm miễn dịch ở mèo (feline immunodeficiency virus infection) Trong điều kiện tự nhiên số mèo số mèo có kháng thể chống virus suy giảm miễn dịch khoảng trên dưới 10% nhưng số tỷ lệ cảm nhiễm phát bệnh ở mèo cảm nhiễm không nhất thiết cao. Ở mèo đã phát bệnh thường thấy phát sốt không rõ nguyên nhân, chứng bạch huyết cầu giảm thiểu, bệnh hạch lympho, thiếu máu, ngái ngủ, . Bên cạnh đó, khi bệnh thái tiến triển thì thường thấy cảm nhiễm thứ phát vi khuẩn, nấm, viêm khoang miệng mãn tính, bệnh cơ quan hô hấp, viêm ruột, viêm da, . và các chứng bệnh thần kinh. Một số mèo cảm nhiễm cuối cùng chết do nhiễm bệnh cơ hội các loại khác nhau: nhiễm virus, vi khuẩn, nấm, nguyên trùng, sán, . 11. Bệnh Maedi-Visna (Maedi-Visna disease) Là bệnh tiến triển trì phát (phát bệnh chậm) của cừu với các triệu chứng TS. Phạm Hồng Sơn *** Giáo trình Vi sinh vật học thú y *** Huế 2006 164 chủ yếu là viêm phổi mãn tính tiến triển (bệnh Maedi), và bệnh viêm não - tủy sống mãn tính (bệnh Visna). 12. Bệnh viêm khớp - viêm màng não dê (caprine arthritis- encephalomyelitis) Triệu chứng chủ yếu là viêm khớp ở dê trưởng thành 1 năm tuổi trở lại, còn ở dê con 2 - 4 tháng tuổi thường thấy viêm não - tủy. 13. Bệnh thiếu máu truyền nhiễm ngựa (equine infectious anemia) BKD47 Thường là bệnh truyền nhiễm mãn tính của loài ngựa, nhưng thể bệnh có thể là cấp tính, á cấp tính, mãn tính và tái lập (gene biến nạp trở nên hoạt hóa). Phát sốt, thiếu máu, . là những triệu chứng chủ yếu, trong cơ thể ngựa bệnh virus liên tục biến dị nên thể bệnh thường tái phát lặp lại suốt đời không thể điều trị được. 14. Cảm nhiễm virus suy giảm miễn dịch bò (bovine immunodeficiency virus infection) Virus suy giảm miễn dịch bò phát triển tốt trên các lứa cấy tế bào các loại có nguồn gốc thai bò, hình thành tế bào khổng lồ đa nhân. Khi gây cảm nhiễm thực nghiệm thường gây bệnh tăng thực lympho bào duy trì nhưng mối quan hệ nhân quả giữa virus và phát bệnh, ảnh hưởng đến hệ thống miễn dịch do cảm nhiễm, sự lưu hành bệnh và tổn hại kinh tế thì còn chưa rõ. . retrovirus group) = Các virus liên quan virus (Nhóm retrovirus động vật có vú type C) - Nhóm phụ virus type C của thú (động vật có vú): Murine leukemia virus. thịt). Các virion của Lentivirus tương tự thể D, ở trung tâm có lõi hình trụ. Virus bị phá hoại bởi các dung môi hữu cơ có tính lipid và các chất có hoạt