Two giant pill millipedes, Sphaerobelum clavigerum Verhoeff, 1924 and Sphaerobelum hirsutum Verhoeff, 1924, were described from unindicated localities in northern Vietnam. The paper presents the recorded localities, descriptions and colour illustrations of those giant pill millipedes. S. clavigerum Verhoeff is recorded from Cuc Phuong National Park (Ninh Binh Province), and distinguished from its congeners by body being shiny, glabrous, anterior telopods 3-segmented, process of 2nd podonomere of posterior telopods slender, not apically strongly swollen. In contrast, S. hirsutum Verhoeff is found in Tam Dao National Park and Me Linh Biodiversity Station (both in Vinh Phuc Province), and recognized by body being densely hairy, process of 2nd podonomere of posterior telopods apically strongly swollen, spherical, wider than basis of 3rd podomere. In addition, a key to genera of giant pill millipedes is also provided for the Vietnam fauna.
TAP CHI SINH HOC 2019, 41(1): 9–17 DOI: 10.15625/0866-7160/v41n1.11400 DISTRIBUTION AND DESCRIPTIVE CHARACTERISTICS OF THE TWO GIANT PILL MILLIPEDES OF THE GENUS Sphaerobelum Verhoeff, 1924 (Diplopoda, Sphaerotheriida, Zephroniidae) IN VIETNAM Nguyen Duc Anh1,*, Petra Sierwald2 Institute of Ecology and Biological Resources, VAST, Vietnam Field Museum of Natural History, 1400 S LakeShore Drive, Chicago, IL 60605, USA Received 27 February, accepted 12 February 2019 ABSTRACT Two giant pill millipedes, Sphaerobelum clavigerum Verhoeff, 1924 and Sphaerobelum hirsutum Verhoeff, 1924, were described from unindicated localities in northern Vietnam The paper presents the recorded localities, descriptions and colour illustrations of those giant pill millipedes S clavigerum Verhoeff is recorded from Cuc Phuong National Park (Ninh Binh Province), and distinguished from its congeners by body being shiny, glabrous, anterior telopods 3-segmented, process of 2nd podonomere of posterior telopods slender, not apically strongly swollen In contrast, S hirsutum Verhoeff is found in Tam Dao National Park and Me Linh Biodiversity Station (both in Vinh Phuc Province), and recognized by body being densely hairy, process of nd podonomere of posterior telopods apically strongly swollen, spherical, wider than basis of rd podomere In addition, a key to genera of giant pill millipedes is also provided for the Vietnam fauna Keywords: Millipede, Sphaerotherida, Zephroniida, Sphaerobelum, distribution, Vietnam Citation: Nguyen Duc Anh, Sierwald, P., 2019 Distribution and descriptive characteristics of the two giant pill millipedes of the genus Sphaerobelum Verhoeff, 1924 (Diplopoda, Sphaerotheriida, Zephroniidae) in Vietnam Tap chi Sinh hoc, 41(1): 9–17 https://doi.org/10.15625/0866-7160/v41n1.11400 * Corresponding author email: ducanh@iebr.ac.vn ©2019 Vietnam Academy of Science and Technology (VAST) TAP CHI SINH HOC 2019, 41(1): 9–17 DOI: 10.15625/0866-7160/v41n1.11400 PHÂN BỐ VÀ ĐẶC ĐIỂM MƠ TẢ HAI LỒI SÂU ĐÁ LỚN GIỐNG Sphaerobelum Verhoeff, 1924 (Diplopoda, Sphaerotheriida, Zephroniidae) Ở VIỆT NAM Nguyễn Đức Anh1,*, Petra Sierwald2 Viện Sinh thái Tài nguyên Sinh vật, Viện Hàn lâm Khoa học Công nghệ Việt Nam, Việt Nam Bảo tàng Lịch sử tự nhiên, 1400 S LakeShore Drive, Chicago, IL 60605, USA Ngày nhận 27-2-2018, ngày chấp nhận 12-2-2019 TĨM TẮT Hai lồi sâu đá lớn, Sphaerobelum clavigerum Verhoeff, 1924 Sphaerobelum clavigerum Verhoeff, 1924 mô tả mẫu vật không rõ địa điểm thu thập miền Bắc Việt Nam Cho đến nay, chưa có thơng tin chi tiết hai lồi sâu đá lớn Bài báo cung cấp địa điểm phân bố cụ thể, đặc điểm hình ảnh mơ tả hai lồi sâu đá lớn Lồi S clavigerum ghi nhận Vườn Quốc gia Cúc Phương, tỉnh Ninh Bình, nhận dạng với đặc điểm: bề mặt thể sáng bóng, trơn nhẵn; chân giao phối trước có đốt, phần phụ đốt thứ hai chân giao phối sau dạng hình trụ, thon phình to phía đầu Trong đó, lồi S hirsutum tìm thấy Vườn Quốc gia Tam Đảo khu vực Trạm Đa dạng Sinh học Mê Linh, tỉnh Vĩnh Phúc phân biệt đặc điểm: Bề mặt thể có nhiều lơng tơ nhỏ, phần phụ đốt thứ hai chân giao phối sau phình to phía đỉnh, có chiều rộng lớn chiều rộng gốc đốt thứ Bên cạnh đó, báo đưa khóa định loại đến giống sâu đá lớn Việt Nam Từ khóa: Millipede, Sphaerotherida, Zephroniidae, chân kép, sâu đá, phân bố, Việt Nam * Địa liên hệ email: ducanh@iebr.ac.vn MỞ ĐẦU Nhóm sâu đá lớn tên gọi khác động vật chân kép thuộc Sphaerotheriida, lớp chân kép (Diplopoda) Nhóm sâu đá lớn phân bố rộng giới (Minelli, 2015; Wesener, 2016) Chúng có kích thước lớn so sánh với nhóm chân kép khác, có khả cuộn tròn thể thành bóng Đây phương thức tự vệ nhóm động vật trước lồi thiên địch (Hopkin & Read, 1992; Minelli, 2015) Cho đến nay, Sphaerotheriida có khoảng 351 lồi mơ tả, phân bố Nam Phi, Madagasca, toàn vùng Đông phương kéo dài xuống New Zealand Australia (Minelli, 2015; Wesener, 2016) Bộ 10 Sâu đá lớn phân chia thành họ: Sphaerotheriidae phân bố Nam Phi; Procyliosomatidae phân bố Australia and New Zealand; Arthrosphaeridae phân bố Nam Ấn Độ Madagascar; Zephroniidae phân bố tồn khu vực Đơng Nam Á với 140 loài thuộc 14 giống ghi nhận (Wesener et al., 2010; Minelli, 2015; Wesener, 2016) Ở Việt Nam, ghi nhận loài thuộc giống, họ (Zephroniidae) (Enghoff et al., 2004) Trong số loài, Verhoeff (1924) mơ tả lồi sở mẫu vật thu từ địa điểm không xác định miền Bắc Việt Nam, bốn lồi sau: Prionobelum durum Verhoeff, 1924: Tonkin (= Bắc Việt Nam); Phân bố đặc điểm mơ tả hai lồi sâu đá lớn Sphaerobelum clavigerum Verhoeff, 1924: Tonkin (= Bắc Việt Nam); Sphaerobelum hirsutum Verhoeff, 1924: Tonkin (= Bắc Việt Nam); Sphaeropoeus maculatus (Verhoeff, 1924): núi Mẫu Sơn, Lạng Sơn Ngoài ra, địa điểm mẫu chuẩn chưa xác định rõ ràng Verhoeff (1924) công bố địa điểm thu mẫu chuẩn Tonkin (= Bắc Bộ Việt Nam) cho lồi mơ tả Điều gây khó khăn cho việc nghiên cứu, thu mẫu xác định phân bố loài Thêm vào đó, Verhoeff (1924) đưa hình vẽ mơ tả chân giao phối lồi S clavigerum, hình mờ khơng rõ Vì vậy, báo chúng tơi lần đưa địa điểm phân bố cụ thể, mơ tả hình ảnh hai lồi sâu đá lớn Sphaerobelum clavigerum Verhoeff Sphaerobelum hirsutum Verhoeff Ngoài ra, khóa định loại đến giống họ Zephroniidae Việt Nam thiết lập nhằm hỗ trợ việc nghiên cứu nhóm động vật VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU Mẫu vật thu thập chuyến khảo sát thực địa Viện Sinh thái Tài nguyên Sinh vật, Viện Hàn lâm Khoa học Công nghệ Việt Nam Bảo tàng Lịch sử tự nhiên Chicago (Field Museum of Natural History), Hoa Kỳ Mẫu vật thu thập tay rây đất, bảo quản cồn 80% Hình thái ngồi, chân giao phối quan sát kính lúp soi Leica MZ125 Các đặc điểm hình thái so sánh với mơ tả gốc Verhoeff (1924) Ảnh chụp máy ảnh Nikon 5100 với hệ thống ống kính chuyên dụng Các thuật ngữ sử dụng theo Wongthamwanich et al (2012) Wesener (2016) Các tài liệu Wongthamwanich et al (2012), Weserner (2016), Verhoeff (1924), Attems (1953) sử dụng để thiết lập khóa định loại đến giống họ Zephroniidae Việt Nam Mẫu vật lưu giữ Viện Sinh thái Tài nguyên Sinh vật, Viện Hàn lâm Khoa học Công nghệ Việt Nam, Bảo tàng Lịch sử tự nhiên (Field Museum of Natural History), Chicago (USA) KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN Giống Sphaerobelum Verhoeff, 1924 Loài chuẩn: Sphaerobelum clavigerum Verhoeff, 1924 Đặc điểm chẩn loại: Cơ thể có 13 đốt, chiều dài khoảng từ 20–45 mm Đốt bàn chân có gai đơn Chân giao phối trước có 3–4 đốt; đốt thứ hai có phần phụ đơn giản, uốn cong phía sau Chân giao phối sau có đốt; phần phụ đốt thứ hai lớn dần phía đỉnh (Minelli, 2016) Nhận xét: Giống Sphaerobelum có lồi, bao gồm: S bicorne Attems, 1938 ghi nhận Vườn Quốc gia Bà Nà (Việt Nam), S separatum Attems, 1953 ghi nhận núi Fanxifan, Vườn Quốc gia Hoàng Liên (Việt Nam), S clavigerum Verhoeff, 1924, S hirsutum Verhoeff, 1924, hai lồi ghi nhận miền Bắc Việt Nam (khơng rõ địa điểm cụ thể), S truncatum Wongthamwanich, 2012 ghi nhận tỉnh Nan (Thailand) Sphaerobelum clavigerum Verhoeff, 1924 (hình 1A, 2–3) Mẫu vật nghiên cứu: cá thể đực, cá thể (FMNH-SVE-170), Việt Nam, Ninh Bình, Vườn Quốc gia Cúc Phương, 20°19’0,18”N 105°36’29,23”E, 22/09/2016, coll Petra Sierwald et al Mơ tả: Có 13 đốt Ở trạng thái tròn, chiều dài khoảng 22 mm (cá thể đực), 28 mm (cá thể cái), chiều rộng khoảng 18 mm (cá thể đực) and 22 mm (cá thể cái) Cơ thể có mầu nâu hạt dẻ pha lẫn mầu xanh số vùng lưng Chân màu vàng nâu, ngoại trừ đốt ống đốt bàn chân có màu xanh Râu có mầu đen, đỉnh râu màu vàng Khơng có tơ lơng nhỏ dày đặc lưng, khiên ngực, cổ đầu Đầu có dạng hình thang, lõm mép (hình 2A–2D); tơ nhiều vùng gần hàm mơi, thưa dần phía sau Khu vực mắt tròn, có khoảng 60–64 mắt đơn (hình 2E) Cơ quan Tomosvary nằm mắt râu, tách biệt rõ rang (hình 2E) Râu ngắn, đặc biệt đốt 1–5, đốt râu lớn, 11 Nguyen Duc Anh, Petra Sierwald dạng hình chùy, hình nắm tay (hình 2A– 2D); phần đỉnh râu có 50–53 nhú cảm giác (hình 2F) Hình Sphaerobelum clavigerum Verhoeff, 1924, mẫu thu Cúc Phương (A); Sphaerobelum hirsutum Verhoeff, 1924, mẫu thu Tam Đảo (B) Hình Sphaerobelum clavigerum Verhoeff, 1924, mẫu thu Cúc Phương: Phần đầu, nhìn từ đằng trước (A), nhìn từ phía (B), nhìn từ bên (C), nhìn từ phía (D); Vùng mắt (E); Nhú cảm giác râu (F); Fr = Trán; Cl = Tấm cổ; An = Râu; Md = Tấm hàm; Oc = Mắt đơn; TO = Cơ quan Tomoswary 12 Phân bố đặc điểm mơ tả hai lồi sâu đá lớn Hình Sphaerobelum clavigerum Verhoeff, 1924, mẫu thu Cúc Phương: Chân thứ (A); Thùy stigma chân thứ (B); Chân thứ hai (C); Chân thứ ba (D); co = đốt khớp háng; pf = đốt trước đùi; fe = đốt đùi; pfe = đốt sau đùi; ti = đốt ống; ta = đốt bàn; cl = vuốt; as = gai đỉnh Tấm cổ hình bán nguyệt, màu xanh đen, có tơ thưa thớt khu vực mép trước mép sau; mép trước cong phía trước; gờ trước sau rõ ràng Tấm khiên ngực trơn nhẵn phần giữa, có tơ rải rác vùng mép trước mép sau Gờ sau tiêu giảm không rõ ràng; gờ trước gờ bên rõ, lớn Rãnh phân chia gờ trước khiên ngực sâu, dễ quan sát Tấm lưng trơn nhẵn, sáng bóng Vùng gần mép sau có mầu sẫm so với mầu nâu vàng khu vực lại Khơng có rãnh gờ phân chia lưng Tấm hậu mơn trơn, nhẵn, sáng bóng có gờ ngang Phần hậu môn thấy gờ ngang Mặt bên bụng hậu mơn có gờ khóa màu đen, dài Mép cuối hậu mơn tròn, khơng lõm Đơi chân thứ khơng có thùy khớp háng Đốt bàn chân có gai mặt bụng khơng có gai đỉnh Đơi chân thứ hai có thùy khớp háng nhỏ, đốt bàn chân có 5–6 gai mặt bụng Đơi chân thứ ba có gai mặt bụng gai đỉnh đốt bàn chân Các đơi chân sau có gai mặt bụng gai đỉnh đốt bàn chân Mặt bụng đốt trước đùi đốt đùi có rìa sắc, mầu sẫm so với màu vàng nâu xanh đen chân Tấm stigma đốt chân thứ dạng thùy, hình bậc thang Chân giao phối trước có đốt có chiều dài gần nhau, chiều rộng thn dần phía đỉnh (hình 3A–3B) Mặt đốt thứ hai có thêm phần phụ dạng mấu dài, tạo thành hình kẹp với đốt thứ ba (hình 3B) Chân giao phối sau có đốt Đốt thứ hai có thùy dài, lớn dần phía đỉnh Đốt thứ ba ngắn, dài đốt thứ hai, có thêm mấu nhỏ đỉnh phía mặt (hình 3C–3D) Nhận xét: Các đặc điểm loài phù hợp với mô tả gốc Verhoeff (1924) Địa điểm phân bố loài xác định khu vực tỉnh Ninh Bình 13 Nguyen Duc Anh, Petra Sierwald Hình Sphaerobelum clavigerum Verhoeff, 1924, mẫu thu Cúc Phương: Chân giao phối trước, nhìn mặt trước (A), nhìn mặt sau (B); Chân giao phối sau, nhìn mặt trước (C), nhìn mặt sau (D) Sphaerobelum hirtusum Verhoeff, 1924 (hình 1B, 5–7) Mẫu vât nghiên cứu: cá thể đực, cá thể (FMNH-SVE-22), cá thể đực, cá thể (FMNH-SVE-56), cá thể (FMNH-SVE-201) Việt Nam, Vĩnh Phúc, Vườn Quốc gia Tam Đảo, N21°27’39,4’’E105°38’49,3”, 17–18/09/2016, coll Petra Sierwald et al.; cá thể non (FMNH-SVE103) Việt Nam, Vĩnh Phúc, Phúc Yên, Trạm đa dạng sinh học Mê Linh, N21°23’6”E105°42’43” 10–16/09/2016, coll Petra Sierwald et al.; cá thể đực, cá thể (IEBR-Myr 602) Việt Nam, Vĩnh Phúc, Vườn Quốc gia Tam Đảo, rừng quanh thị trấn, 900–1.000 m, coll Hoang Long Mơ tả: Có 13 đốt Ở trạng thái tròn, chiều dài khoảng 20 mm (cá thể đực), 25 mm (cá 14 thể cái), chiều rộng khoảng 15 mm (cá thể đực) and 18 mm (cá thể cái) Cơ thể có mầu đen, nâu đen Chân có mầu vàng nâu Đầu có dạng hình thang Lơng nhỏ nhiều dày đặc Khu vực mắt tròn, có khoảng 60 mắt đơn Cơ quan Tomosvary nằm mắt râu, tách biệt rõ ràng Râu ngắn, đặc biệt đốt 1–5, đốt râu lớn, dạng hình chùy, hình nắm tay; phần đỉnh râu có 43–44 nhú cảm giác Tấm cổ hình bán nguyệt, mầu đen sẫm, có nhiều tơ nhỏ; mép trước cong phía trước Tấm khiên ngực có nhiều lơng tơ nhỏ Gờ sau tiêu giảm không rõ ràng; gờ trước rõ, lớn Rãnh phân chia gờ trước khiên ngực sâu, dễ quan sát Tấm lưng có gờ ngang nhỏ, chia lưng thành phần, phần trước có mầu nâu vàng, phần sau có mầu sẫm Trên Phân bố đặc điểm mơ tả hai lồi sâu đá lớn lưng có nhiều lơng tơ nhỏ hạt nhỏ; lông nhỏ nằm rải rác thưa thớt khu vực với mép trước lưng; dày đặc khu vực khác Hình Loài Sphaearobelum hirsutum Verhoeff, 1924, mẫu thu Tam Đảo, chân thứ (A), chân thứ hai (B) Hình Cặp chân giao phối trước loài Sphaerobelum hirsutum Verhoeff, 1924, mẫu thu Tam Đảo: Nhìn từ mặt trước (A), nhìn từ mặt sau (B); Chân trái, nhìn từ mặt (C), nhìn từ mặt sau (D) Tấm hậu mơn có nhiều lơng tơ nhỏ, hình tam giác tròn, lõm xuống đực Phần hậu mơn có nhiều tơ nhỏ, có gờ 15 Nguyen Duc Anh, Petra Sierwald ngang nhỏ Mặt bên bụng hậu mơn có gờ khóa màu đen, dài Đơi chân thứ khơng có thùy khớp háng Đốt bàn chân có hai gai mặt bụng khơng có gai đỉnh Đơi chân thứ hai có thùy khớp háng nhỏ, đốt bàn chân có gai mặt bụng Đơi chân thứ ba có gai mặt bụng gai đỉnh đốt bàn chân Các đơi chân sau có 6–8 gai mặt bụng gai đỉnh đốt bàn chân Mặt bụng đốt trước đùi đốt đùi có rìa sắc, mầu sẫm so với màu vàng nâu chân Tấm stigma đốt chân thứ dạng thùy, hình lưỡi búa Chân giao phối trước có đốt có chiều dài gần nhau, chiều rộng thn dần phía đỉnh (hình 6A–6D) Mặt đốt thứ hai có thêm phần phụ dạng mấu dài, tạo thành hình cua với đốt thứ ba (hình 6B–6D) Chân giao phối sau có đốt Đốt thứ hai có thùy dài, lớn dần phía đỉnh Đốt thứ ba dài, mở rộng phía đỉnh (hình 6A–6B) Nhận xét: Các đặc điểm lồi phù hợp với mơ tả gốc Verhoeff (1924) Địa điểm phân bố loài xác định khu vực tỉnh Vĩnh Phúc Hình Cặp chân giao phối sau loài Sphaerobelum hirsutum Verhoeff, 1924, mẫu thu Tam Đảo: Nhìn từ mặt sau (A), nhìn từ mặt trước (B); Cặp chân 20, nhìn từ mặt trước (C), nhìn từ mặt sau (B) Khóa định loại đến giống Sâu đá lớn (Sphaeritheriida) Việt Nam Chân giao phối sau có đốt Phần phụ đốt thứ hai, trơn nhẵn, khơng có mấu lồi, gai nhỏ (hình 4C–4D, 6A–6B) …………………………………………………………… - Chân giao phối sau có đốt Phần phụ đốt thứ hai, có mấu lồi, gai nhỏ Đốt bàn chân có nhiều gai đỉnh Đốt thứ chân giao phối sau ngắn so với đốt 2–3 …………………………………………………………………………… Zephronia - Đốt bàn chân có gai (hiếm có gai) đỉnh (hình 3C–3D, 5A–5B) Đốt thứ chân giao phối sau với đốt 2–3 ……………………………………… Sphaeropoeus 16 Phân bố đặc điểm mơ tả hai lồi sâu đá lớn Đốt thứ ba chân giao phối trước cong nhiều phía sau Phần phụ đốt thứ hai lớn chân giao phối sau thon, khơng lớn dần phía đỉnh …………………… Prionobelum - Đốt thứ ba chân giao phối trước khơng cong nhiều phía sau Phần phụ đốt thứ hai lớn chân giao phối sau lớn dần phía đỉnh (hình 4C–4D, 7A–7B) ………… Sphaerobelum KẾT LUẬN Hai loài sâu đá lớn, Sphaerobelum clavigerum Verhoeff, 1924 S hirsutum Verhoeff, 1924, xác định địa điểm phân bố cụ thể Vườn Quốc gia Cúc Phương (Ninh Bình) Vườn quốc gia Tam Đảo, Vĩnh Yên (Vĩnh Phúc), tương ứng Lời cảm ơn: Các tác giả chân thành cảm ơn Vườn Quốc gia Cúc Phương, Tam Đảo Trạm Đa dạng sinh học Mê Linh tạo điều kiện cho việc khảo sát thu mẫu địa phương Cơng trình thực với hỗ trợ đề tài cấp Viện Hàn lâm Khoa học Công nghệ Việt Nam, mã số VAST04.10/19–20 cho Nguyễn Đức Anh đề tài NSF DEB 1256150 cho Petra Sierwald TÀI LIỆU THAM KHẢO Attems C., 1953 Myriopoden von Indochina Expedition von Dr C Dawydoff (1938– 1939) Mémoires du Muséum National d’Histoire Naturelle {N S., Sér A, Zool.}, 5(3): 133–230 Enghoff H., Golovatch S I., Nguyen A D., 2004 A review of the millipede fauna of Vietnam (Diplopoda) Arthropoda Selecta, 13(1–2): 29–43 Hopkin S P., Read, H J., 1992 The biology of millipedes Oxford University Press Oxford Minelli A., 2015 The Myriapoda, Volume Treatise on Zoology – Anatomy, Taxonomy, Biology Brill Publisher Leiden-Boston 482 p Verhoeff K W., 1924 Results of Dr E Mjöberg’s Swedish scientific expeditions to Australia 1910–1913 Myriapoda: Diplopoda Arkif för Zoologi, 16(5): 1–142 Wesener T., 2016 The Giant Pill-Millipedes, order Sphaerotheriida – An annotated species catalogue with morphological atlas and list of apomorphies (Arthropoda: Diplopoda) Bonn Zoological Bulletin, Supplement: 1–104 Wesener T., Raupach M J., Sierwald P., 2010 The origins of the giant pillmillipedes from Madagascar (Diplopoda: Sphaerotheriida: Arthrosphaeridae) Molecular Phylogenetics and Evolution, 57(3): 1184–1193 https://doi.org/ 10.1016/j.ympev.2010.08.023 Wongthamwanich N., Panha S., Sierwald P., Wesener T., Thirakhupt K., 2012 A new species of the giant pill-millipede genus Sphaerobelum Verhoeff, 1924 from northern Thailand, with an extensive description and molecular characters (Diplopoda: Sphaerotheriida: Zephroniidae) Zootaxa, 3220(1): 29–43 17 ... new species of the giant pill- millipede genus Sphaerobelum Verhoeff, 1924 from northern Thailand, with an extensive description and molecular characters (Diplopoda: Sphaerotheriida: Zephroniidae). .. Verhoeff, 1924: Tonkin (= Bắc Việt Nam); Phân bố đặc điểm mơ tả hai lồi sâu đá lớn Sphaerobelum clavigerum Verhoeff, 1924: Tonkin (= Bắc Việt Nam); Sphaerobelum hirsutum Verhoeff, 1924: Tonkin... review of the millipede fauna of Vietnam (Diplopoda) Arthropoda Selecta, 13(1–2): 29–43 Hopkin S P., Read, H J., 1992 The biology of millipedes Oxford University Press Oxford Minelli A., 2015 The