Texto atlas de histología 2a ed l gartner, j hiatt (mcgraw hill, 2002) 1

, ji • , LE ~ G • ES , """ ex o as • e I . , Segunda edición ••• • I LESllE P GARTNER, Ph.D JAMES lo HIATT, Ph D Associate Professor of Anatomy D epartment of Oral and Craniofacial Biological Sciences Baltimore Collage of Dental Surgery D ental School University of Maryland Baltimore, Maryland Associate Professor of Anatomy, Retired D epartment of Oral and Craniofacial Biological Sciences Baltimore Collage of D ental Surgery Dental School University of Maryland Baltimore, Maryland Tradu cción: Dr Jorge Orizaga S Revisión técnica: M en e N Teresa Fortoul Van der Coes Dra Patricia Bizarro N M en e Laura Colín B BióL Irma E López M BióL Ivonne C Sánchez C Dr Rodrigo Vázquez F McGraw-Hill Interanlericana HEALTIiCARE GROUP MEXIC O • AUCKLAND • BOGO TA • CARACAS • LIS BOA · LO NDRES • MADRID MlLAN MONTREAL • NUEVA DELHI • NUEVA YORK· SAN FRANCISCO SAN JUAN · SINGAP UR • SIDNEY • TORONTO NOTA La medicina es una ciencia en constante desarrollo Conforme surjan nuevos conocimientos, se requerirán cambios de la terapéutica El (los) autor(es) y los editores se han esforzado para que los cuadros de dosificación medicamentosa sean precisos y acordes lo establecido en la fecha de publicación Sin embargo, ante los posibles errores humanos y cambios en la medicina, ni los editores ni cualquier otra persona que haya participado en la preparación de la obra garantizan que la información contenida en ella sea precisa o completa , tampoco son responsables de errores u omisiones , ni de los resultados que dicha información se obtengan Convendría recurrir a otras fuentes de datos, por ejemplo, y de manera particular, habrá que consultar la hoja informativa que se adjunta cada medicamento, para tener certeza de que la información de esta obra es precisa y no se han introducido cambios en la dosis recomendada o en las contraindicaciones para su administración Esto es de particular importancia respecto a fármacos nuevos o de uso no frecuente También deberá consultarse a los laboratorios para recabar información sobre los valores normales TEXTO ATLAS DE HISTOLOGIA Proh ibida la reproducción total o parcial de esta obra, por cualquier medio, sin autorización escrita del editor D E HE C HOS HESEHVADOS © 2002, respecto a la segunda edición en espol por, McGRAW-T-IILL INTERAMERICANA EDITORES, S.A de C.V, A subsidieuy of The McGraw-Hill Companies Cedro Núm ,5 12, Col Atlampa, Delegación Cuauhtémoc, 064.50 México, D.F Miembro de la Cámara Nadonal de la Industria Editorial Mexicana, Reg Núm 736 ISBN: 970-10-3728-6 Translated from th e second E nglish edition 01" Color Textbook of Histology, by Leslie P Gartner, James L Hiatt Copyright © 2001, Pllblished by W.B Sallnders Company A Harcourt Health Sciences Company The Curtis Center Independence Square vVest Philadelphia, Pennsylvania 19106 Al! rights reserved ISBN 0-7216-8806-3(Edición original) 1234.567890 hllpreso e n RR DONNELLEY 09876.543102 Printed in Chile A mi esposa Roseann, mi hija jennifer, y mi madre Mary L.P.G A mis nietos N atl~an David, james Mallary, Hanna Elisabeth, Alexandm Renate y Eric james J.L.H Pre acio ••• Siempre es muy satisfactorio publicar una nueva edición de un libro, en especial de uno tan bien aceptado no sólo en su idioma original sino también en sus diversas traducciones La histología, como tema, se encuentra en el cruce entre la anatomía macroscópica y la fisiología, y actúa como un elemento integral entre ellas Conforme nuestros conocimientos en biología progresaron, se desarrollaron nuevas disciplinas, como las biologías celular y molecular, que ejercen un gran impacto en el cúmulo de conocimientos de la histología, que se expande para incorporar vastas cantidades de información recién descubierta En la preparación de la edición actual buscamos a través de la múltiple información que inunda los campos de la biología celular y molecular, y revisamos la mayor parte de los capítulos del libro el fin de reflejar conceptos actuales en estos campos, de manera específica en su aplicación al estudio de la histología n así, al mismo tiempo trabajamos para presentar el material en forma concisa, de modo que se ajuste al reducido tiempo curricular actual que la mayor parte de las escuelas de medicina y odontología asigna al estudio de la histología También adimos nuevo material ilustrativo en forma de dibujos a todo color y fotomicrografías , así como micrografías electrónicas de barrido y transmisión objeto de continuar ayudando al estudiante a correlacionar la información que obtiene en las secciones didáctica y de laboratorio del curso Otro cambio didáctico que observarán quienes utilizaron la edición anterior es la adición de un resumen corto al inicio de cada sección, que destaca de manera sucinta la información que se pres enta en ese segmento del capítulo Más ẳn , ajustamos el tamo final del libro para que el estudiante lo manipule en forma más conveniente y cómoda Como en la primera edición, trabajamos para que este libro sea legible y proporcione la información de manera tan eficiente como sea posible al presentar muchos de los esquemas en forma didáctica Gran parte de la información se resume en cuadros para promover la adquisición de los conocimientos Con frecuencia el texto se interrumpe por inse rtos resumidos que no sólo organizan aspectos importantes de la histología funcional sino que también ponen en alerta al lector respecto a su relevancia Los términos importantes se presentan en negritas tanto para dirigir la atención a ellos como para permitir que el estudiante que se prepara para exámenes los revise rapidez Por último, en la totalidad del texto el lector encontrará correlaciones clínicas que se insertan en recuadros e ilustran la importancia de la histología para los estudiantes de las profesiones de la salud Creemos que estas características ayudarán a resaltar el dogma importante de la histología de los días modernos: que la estructura y la función se relacionan de manera estrecha Aunque hicimos todo lo posible por presentar una des cripción completa y precisa del tema, reconocemos que en cualquier labor de esta magnitud hay omisiones y errores Por consiguiente, continuamos alentando y acogiendo mucho gusto las sugerencias, los consejos y las críticas que facilitarán mejorar este texto LE SLIE P GART NE R JAMES L HIATT • IX A~ra ecimientos ••• Deseamos agradecer a las personas siguientes la ayuda y apoyo que nos proporcionaron en la preparación de es te libro En la University of Maryland, gracias en especial al doctor William A F alkler, Jr., por la revisión del capítulo referente al sistema linfoide; al doctor Norman F Capra por revisar la sección de huso muscular, y a la sefiorita Jennifer P Bassiur, estudiante de odontología del tercer afio, por sus sugerencias que contribuyeron a mej orar la presentación de este material Agradecemos verdaderam ente al doctor Jam es C Huston y en especial al doctor Paul May por proporcionarnos una extensa lista de sugerencias para mejorar los materiales de texto e ilustrativos También deseamos agradecer a los doctores Robert A Bloodgood, Fadhil Al-Lami y Nicholas A Chiaia sus valiosos comentarios dirigidos a sus respectivos campos de experiencia Como la histología es un tema visual, es imprescindible contar ilustraciones gráficas excelentes Por esta razón estamos en deuda Todd Smith por su atención cuidadosa a los detalles al revisar las ilustraciones de la prim era edición y crear nuevas figuras También agradecemos a nues tros múltiples colegas de todo el mundo y a sus respectivos editores que nos permitieron generosamente tomar prestados materiales ilustrativos de sus publicaciones Por último , damos las gracias al equipo de proyectos de W.B Saunders por toda su ayuda, en particular a WiUiam R Schmitt, Editor en Jefe, Textos Médicos; Carol Robins , Supervisora de Correctores; EUen ZanoUe, Disefiadora; Natalie Ware, Jefa de Producción; Peg Shaw, Ilustrador Especialista y, sobre todo, a nuestra Editora de Desarrollo, D eborah Thorp • XI Conteni o ••• Introducción a la histología y técnicas histológicas básicas Citoplasma 11 13 Sistema endocrino 289 14 Sistema tegumentario 311 Sistema respiratorio 329 Núcleo 49 15 Matriz extracelular 69 16 Sistema digestivo: cavidad bucal 351 Epitelio y glándulas 83 17 Sistema digestivo: conducto alimentario 363 Tejido conectivo 107 18 Sistema digestivo: glándulas 393 Cartílago y hueso 19 Sistema urinario 415 • • • • • • • • • • • • • • • • • • • 127 Músculo 153 2O Sistema reproductor femenino Tejido nervioso 179 1O Sangre y hemopoyesis 213 1 Sistema circulatorio 243 12 439 Sistema linfoide (inmunitario) 263 Sistema reproductor masculino 22 463 Sentidos especiales 485 Indice alfabético 511 VII Intro ucclon a a ist o o """ía técnicas isto ó>- icas aSlcas / / ••• Histología es la rama de la anatomía que estudia los tejidos de animales y plantas Sin embargo, este libro de texto sólo describe los tejidos animales, de manera específica los humanos E n su aspecto más amplio , la palabra histología se emplea como sinónimo de anatomía microscópica, ya que su materia no sólo incluye la estructura microscópica de los tejidos sino también la de la célula, órganos y sistemas E s necesario comprender que el cuerpo está compuesto de células, matriz intercelular y una sustancia líquida, el líquido extracelular (líquido tisular ), que impregna estos componentes El líquido extracelular, que deriva del plasma sangneo, transporta nutrientes, oxígeno y moléculas de salamiento a las células del cuerpo Por el contrario, las moléculas de salamiento, los productos de desecho y el dióxido de carbono que liberan las células del organismo llegan a la sangre y los vasos linfáticos a través del líquido extracelular Este último y también gran parte de la matriz intercelular no se observan en preparaciones histológicas de rutina; empero, es necesario que el estudiante de histología reconozca su presencia invisible El obj eto de la histología ya no aborda simplemente la estructura del cuerpo, sino también su funcionamiento E n realidad, la histología guarda una relación directa otras disciplinas y es esencial para comprenderlas Por esta razón, este libro de texto entrelaza la biología celular, bioquímica, fisiología y, según sea apropiado, la patología Los estudiantes reconocerán la importancia de este objetivo en cuanto se remitan al texto más adelante en su carrera Un excelente ejemplo de esta relación se adve rtirá cuando el lector conozca la histología del riđón y obs e rve su intrincada estructura (has ta el nivel molecular ), en la que reside la capacidad de este órgano para realizar su fun ción Las alteraciones de la estructura renal dan lugar a un gran número de trastornos que ponen en peligro la vida El resto de este capítulo analiza 10$ métodos que aplican los histólogos para estudiar la anatomía microscópica del cuerpo MICROSCOPIA DE LUZ Preparación de los tejidos Los pasos necesarios para la preparación de tejidos para microscopia de luz incluyen a) fijación, b) deshidratación y aclaramiento, c) inclusión, d) corte y e) montaje y tinción de los cortes Se han desarrollado diversas técnicas para preparar los tejidos el fin de estudiarlos, de tal manera que semejen cuanto más su estado natural en vivo Las etapas incluidas son fijación , deshidratación y aclaramiento, inclusión en un medio estable, sección en cortes delgados para p oderlos observar mediante transiluminación, montaje en una superficie para facilitar su manipulación y tinción para diferenciar los diversos componentes tisulares y celulares Fijación La fijación se refie re al tratamiento del tejido sustancias qmicas que no sólo retardan las alteraciones tisulares subsecuentes a la muerte (o después de su remoción del organismo) sino que también conservan su configuración normal Los agentes para fijación us ados más a menudo en microscopia de luz son formalina am ortiguada y fijador de Bouin E stas dos sustancias pe rmiten el entrecruzamiento de las proteínas y por tanto conservan una imagen del tejido similar al vivo Deshidratación y aclaramiento D ebido a que una gran p arte del tejido está constituida por agua, se aplica una serie gradual de baños de alcohol iniciando alcohol al 50% y alcanzando de man era ••• Introducción a la histología y técnicas histológicas básicas paulatina el alcohol al 100% para eliminar el agua (deshidratación) A continuación, el tejido se trata xileno, una sustancia química que es miscible parafina fundida Este proceso se conoce como aclaramiento, ya que el tejido se torna transparente en xileno cubreobjetos un medio adecuado para montaje El cubreobjetos no sólo protege el tejido de algún daño sino que también se requiere para observar el corte el microscopio Aunque existen varios tipos de colorantes para observar los múltiples componentes de células y tejidos, pueden agruparse en tres clas es: Inclusión • Con objeto de distinguir entre sí las células superpuestas en un tejido y la matriz extracelular, el histólogo debe incluir los tejidos en un medio apropiado y a continuación seccionarlos en cortes delgados Para la microscopia de luz, el medio habitual de inclusión es la parafina Se coloca el tejido en un recipiente adecuado parafina fundida hasta que se inflltra por completo Una vez que se impregna el tejido parafina, se coloca en un receptáculo pequeño, recubierto parafina fundida y se deja endurecer para formar un bloque de parafina que incluya al tejido Sección Una vez que se rebajan los bloques de tejido para eliminar el material de inclusión redundante, se montan para seccionarlos Esta labor se lleva a cabo mediante un micrótomo, un aparato equipado una hoja y un brazo que desciende en el bloque de tejido en incrementos específicos iguales Para la microscopia de luz, el grosor de cada corte fluctúa entre y 10 pm También es posible efectuar los cortes en especímenes congelados, sea en nitrógeno líquido o en un portamuestras para congelación rápida en un crióstato Estos cortes se montan un medio para montaj e de congelación rápida y se seccionan a temperaturas inferiores a cero mediante una hoja de acero enfriada anterioridad Los cortes se colocan en portaobjetos de vidrio previamente enfriados, se permite que alcancen la temperatura ambiente y se tiđen desps colorantes específicos (o se tratan para estudios histoqmicos o inmunocitoqmicos ) • • Colorantes que diferencian los componentes ácidos y básicos de la célula Colorantes especializados que distinguen los componentes fibrosos de la matriz extracelular Sales metálicas que se precipitan en los tejidos y forman depósitos de metales en ellos Los colorantes empleados más frecuencia en histología son hematoxilina y eosina (H y E) La hematoxilina es una base que tiñe de manera preferencial los componentes ácidos de la célula de un color azuloso Puesto que casi todos los componentes ácidos son ácido desoxirribonucleico (DNA ) y ácido ribonucleico (RNA), el núcleo y las regiones del citoplasma ricas en ribosoma se tiñ en de color azul oscuro; estos elementos se denominan basofílicos La eosina es un ácido que tiñe los componentes básicos de la célula de color rosado Debido a que muchos constituyentes del citoplasma tienen un pH básico, las regiones del citoplasma se tiñ en de color rosa; se dice que estos elementos son acidófllos También se usan muchos otros colorantes en la preparación de especímenes para estudio histológico (cuadro 1-1) Las moléculas de algunos colorantes, como el azul de toluidina, se polimerizan entre sí cuando se exponen a concentraciones altas de polianiones en el tejido Estos agregados son de un color diferente al de sus moléculas individuales Por ejemplo, el azul de toluidina tiñ e de azul los tejidos, excepto los que son ricos en palian iones (p ej , matriz de cartílago y gránulos de células cebadas), que se tiñen de color púrpura Se dice que un tejido o un componente celular que se tiñe de color púrpura es metacromático y que el azul de toluidina muestra • metacromaSIa Montaje y tinción Microscopia de luz Los cortes de parafina se montan (colocan) en portaobjetos de vidrio y a continuación se tiđen mediante colorantes hidroso/ubles que permiten diferenciar los diversos componentes celulares Los cortes para microscopia de luz convencional, seccionados mediante hojas de acero inoxidable, se montan en portaobjetos de vidrio recubiertos un adhesivo Debido a que muchos constituyentes de los tejidos tienen casi las mismas densidades óptimas, deben tirse para la microscopia de luz La tinción para microscopia de luz se llevó a cabo principalmente colorantes hidrosolubles En consecuencia, primero es necesario eliminar la parafina del corte, después de lo cual se re hidrata y tií'ie el tejido Una vez tido, se deshidrata el corte de nueva cuenta de tal manera que pueda fijars e de modo permanente el Los microscopios compuestos están constituidos por una disposición especifica de lentes que permiten una gran amplificación y una buena resolución de los tejidos observados En el microscopio de luz actual se utiliza una disposición específica de grupos de lentes que amplifican una imagen (fig 1-1) Como resultado del uso de más de una lente simple, este instrumento se conoce como un microscopio compuesto La fu ente de luz es una bombilla eléctrica un filamento de tungsteno cuya luz se reúne en un haz enfocado por la lente condensadora El haz de luz se localiza abajo y se enfoca en el espécimen La luz que pasa a través de este último penetra en una de las lentes del obj etivo; estas lentes están asentadas en Citoplasma _ _ • como extremo negativo; la otra terminación de cada túbulo, cerca de la periferia de la célula, es el extremo positivo El motor molecular que impulsa vesículas hacia el extremo negativo (al COMT) es la din eína y su complejo proteínico accesorio El motor molecular que lleva las vesículas al extremo positivo (lejos del COMT) es la cinesina y su complejo proteínico adjunto Por consiguiente, las vesículas que derivan del RE y RECIG se impulsan hacia el COMT por acción de la dinna, en tanto que a las vesículas que salen del complejo de Golgi en una dirección retrógrada hacia el RECIG o el RER las impulsa la cinesina El cargo que deja la RGT está encerrado en vesículas que pueden llevar a cabo una de las siguientes funcion es (fig 2-20 ): • Insertarse en la me mbrana celular como proteínas y lípidos de membrana Fusionarse la membrana celular de tal manera que la proteína que transportan se libera inmediatamente hacia el espacio extracelular Congregarse en el citoplasma cerca de la membrana celular apical en la forma de gránulos secretorios (vesículas) y, a una señal determinada, fusionarse la membrana de la célula para la liberación final de la protna fue de la célula Fusionarse endosomas tardíos (véase más adelante ), liberando su contenido hacia dicho organelo, que se constituye entonces en un lisosoma • • Selección en la red de Golgi trans La red de Golgi trans se encarga de disponer las protnas • en sus vías respectivas de tal manera que lleguen a la membrana plasmática, gránulos secretorios o lisosomas RE RET (RE transicional) Fosforilación de manosa Remoción de manosa Síntesis de proteína ' / ' Glucosilación terminal Protnas de membrana plasmática lisosómicas f - e e e """