Annales and Bulletins Société Linnéenne de Lyon 3214

— 25 — quaternaires de Saint-Pons-Gémenos (B -d -R.) Bu1L du Muséum d'Hist Nat de Marseille, t IX, n o 2, pp 117-121, Marseille, avril 1949 DUMAS (E) — Statistique géologique du département du Gard, 1860 GERMAIN (L.) — Mollusques terrestres et fluviatiles, série Faune de France, vol 21 et 22, Lechevalier, Paris, 1930-31 Gemmi (J ) — La faune malacologique de l'étang du «Repausset-Levant» près du Grau-du-Roi (Gard) Bull de la Soc Linnéenne de Lyon, 36e année, n° , pp 203-210, mai 1967 MARTINS (C ) — Topographie géologique des environs d'Aigues-Mortes Bull Soc de Géographie, Paris, février 1875 MATHERON (P.) — Catalogue méthodique et descriptif des corps organisés fossile s du département des Bouches-du-Rhône Répertoire des travaux de la Soc Statist de Marseille, t VI, Marseille, 1842 MAZENOT (G.) — Nouvelles recherches pétrographiques et malacologiques sur loess et limons de Basse-Provence Bull Soc Linéenne de Lyon, 26 année, n o 10, pp 271-281, Lyon, décembre 1957 PAULUS (M ) — Les grès coquilliers de Carnon, Palavas, Maguelonne et ceux du Grau-du-Roi, Saintes-Maries et Fos-sur-Mer Bull Soc d'Etude des Sc Nat de Vaucluse, n o 3-4, Avignon, 1941 PAULus (M.) — Malacologie marine et saumâtre de la Camargue Delavaud, Saintes, 1949 PICARD (T ) — La Camargue - Etude stratigraphique de la région du Bas-Rhơne Nỵmes, 1901 REPELIN (J ) — Sur l'âge des tufs de Meyrargues Bull de la Soc Linnéenne de Provence, t I, Marseille, 1913 REPELIN (J ) — Géologie, Paléontologie in Encyclopédie du département de s Bouches-du-Rhône, t I, Marseille, 1932 SCHACHTER (D ) — Contribution l'étude des mollusques d'eaux douces et d'eaux saumâtres de la Camargue Bull du Muséum d'Hist Nat de Marseille, t IV , n o 3-4, pp 119-134, Marseille, juillet-octobre 1944 ROLE DES ORGANES DES SEN S DANS LE COMPORTEMENT DE CAPTUR E CHEZ LA LARVE D'AGRION SPLENDENS HARRIS 178 (INSECTES, ODONATES, ZYGOPTERES ) par Louis CAILLÈRE INTRODUCTION Le, déclenchement du comportement de capture, chez la larv e d ' Agrion splendens, est provoqué soit par une proie vivante, soit par u n leurre que l'on agite au voisinage des antennes ou des tarses La répons e de l'animal aux excitations produites par la proie ou le leurre se manifeste par une succession d'actes (phases) dont le nombre (sept a u maximum) (CAILLÈRE, 1965) est conditionné la fois par l'état physiologique de celui-ci (à l'approche d'une mue par exemple) et par de s stimulations externes (nature de la proie, déplacement de celle-ci par nage ou par reptation) Nous rechercherons dans quelle mesure des excitations visuelles , chimiques ou mécaniques peuvent déclencher ou, au contraire, inhibe r la capture METHODE UTILISEE - Technique expérimentale Les expériences ont été effectuées sur des larves, appartenant divers stades, nourries toutes les semaines avec des larves de Chiro- — 26 — nomes Le déclenchement du comportement de capture est provoqué a u moyen d'un leurre de millimètre de diamètre environ qui est approch é lentement des antennes ou des tarses Après la réaction, complète o u esquissée , le leurre est retiré de l'eau Quinze secondes après, une nouvelle excitation est portée, et ainsi de suite, jusqu'à ce que l'animal ne réagisse plus L'ablation des antennes différents niveaux a été réalisée sous l a loupe binoculaire en sectionnant, le fouet son articulation avec l e pédicelle, le pédicelle son articulation avec le scape, et enfin le scap e son articulation avec la capsule céphalique Pour que les réactions des larves ne soient pas perturbées, une semaine s'écoule entre l'opération et la reprise des séances d'excitation Le laquage des surfaces oculaires a été effectué au moyen d'u n vernis ongles de couleur sombre II - Mode d'expression des résultats La définition des termes employés pour l'exploitation des résultats , nombre moyen de réactions par série, pourcentages de séries ave c réactions nulles, positives, et de fuite, a été donnée dans un article antérieur (CAILLÈRE, 1964) RESULTAT S L - Rôle de la vue Un petit tube de verre, contenant trois ou quatre larves de Chironomes, et soigneusement bouché, est approché deux ou trois milli mètres des extrémités antennaires d'une larve d'Agrion splendens Celle-ci reste accrochée son support sans manifester le moindr e mouvement Au contraire un Chironome, maintenu au bout d'une pinc e la même distance de ses antennes, est aussitôt capturé Le comportement prédateur des larves d'Agrion splendens est très différent de celui des larves d'Aeschna Ces dernières détectent facilement, et un e distance relativement grande (30 centimètres), des larves de Chironome s prisonnières d'un tube de verre ; les stimulations visuelles seules sont suffisantes pour permettre l'approche des proies et le déclenchement d e la projection du masque Après vernissage des surfaces oculaires des larves d'Agrion splendens , il est facile de mettre en évidence toutes les phases du réflexe d e capture consécutives l'excitation des antennes ou des tarses Au contraire, chez des larves d'Aeschna dont les surfaces oculaires ont ét é vernies, la détection des proies n'est possible qu'à une très petit e distance Dans ce cas, ce sont des stimulations mécaniques seules qui interviennent Ainsi, chez les larves d'Agrion splendens, la vue ne semble pa s intervenir dans la détection des proies, celle-ci s'effectuant uniquemen t Dans le cas d ' une réaction complète, la succession deS phases est, (a) si le s antennes sont stimulées : Position de repos (Pr) — Prise d'intérêt (Pi) — Déplacement (Dp) — Coudure des antennes (Ca) — Exploration (Ep) — Capture (Cp ) — Rejet du leurre, (b) si les tarses sont stimulés : Position de repos (Pr) — Rotation (R) — Coudure des antennes (Ca) — Exploration (Ep) Capture (Cp) — Rejet du leurre Dans le cas d'une réaction esquissée, la larve explore le leurre plus ou moin s longuement, puis s'en désintéresse — 27 — au moyen des antennes ou des pattes Les conclusions de VASSEROT (1957 ) et de RICHARD (1960) se trouvent ainsi confirmées, mais nos résultats contredisent ceux de BucHHoLTZ (1951) qui rapporte que le vernissag e des yeux chez les larves de la même espèce affecte beaucoup le comportement de celle-ci, les excitations antennaires n'étant pas suffisantes pour provoquer la capture II - Rôle des chimiorécepteurs Un broyat de larves de Chironomes versé sur les antennes, les patte s et les pièces buccales, laisse les larves d'Agrion splendens indifférentes Il semble donc que les organes des sens soient dépourvus de chimiorécepteurs permettant la détection des proies Des larves d'Aeschna rejettent des leurres en papier immédiatement après les avoir capturés Par contre, si ces leurres sont imprégnés d'u n extrait de Tenebrio, les larves les mâchent pendant quelque temp s (PRITCHARD, 1965) Cette expérience réalisée sur les larves d'Agrio n splendens, avec un broyat de larves de Chironomes, nous a condui t penser, comme PRITCHARD, que certains organes des sens situés sur l e labre de ces larves sont des chimiorécepteurs de contact Des essais de section du labre, chez des larves du dernier stade, on t été effectués en vue d'observer les variations du comportement de capture Malheureusement, un quart seulement des animaux survéc u l ' opération Les résultats ont été trop peu nombreux pour permettr e une interprétation des observations effectuées Nous avons pu noter cependant que le comportement de capture paraissait inchangé quan t au nombre de réflexes complets obtenus, en moyenne, l'intérieur d'une série La section du labre est une opération brutale qui lèse inévitablement les muscles rétracteurs de celui-ci, et il n'est pas certain qu e certaines structures nerveuses ne sont pas affectées (ganglion fronta l notamment) De plus, une perte d'hémolymphe assez importante accompagne l'ablation de cet organe Cependant, nous pouvons espérer qu'e n perfectionnant la technique opératoire et les mesures d'asepsie, le tau x de mortalité diminuera considérablement, permettant ainsi des observations correctes Une étude histologique du labre est en cours III - Rôle des mécanorécepteurs Les observations précédentes conduisent penser que le déclenchement du comportement de capture, chez la larve d'Agrion splendens, est provoqué essentiellement par des excitations mécaniques qui stimulent les mécanorécepteurs situés sur les pattes et les antennes Nous envisagerons, d'une part l'étude de la sensibilité des antennes , d'autre part l'étude de la sensibilité des tarses A - SENSIBILITÉ DES ANTENNES Dans un travail antérieur (CAILLÈRE, 1964), les observations consécutives des amputations partielles ou complètes des antennes on t montré (1) que les scapes n'ont aucun rôle dans le déclenchement d u comportement de capture ; (2) que les pédicelles permettent l ' animal Non seulement les tarses sont la partie la plus sensible des pattes (o n obtient, en les excitant, un plus grand nombre de réactions positives l' intérieur d ' une série), mais encore ils permettent d'obtenir des réactions plu s nettes qu'avec les tibias ou les fémurs — 28 — de détecter, d'explorer et de capturer des proies, et (3) que les fouets accroissent la sensibilité antennaire B - SENSIBILITÉ DES TARSES Après excitation d'un tarse, la larve d'Agrion splendens pivot e autour de celui-ci pour amener ses antennes au contact de la proie On 78 3,1 1,6 3,1 15, A 34 81, 95, 1,6 57 1,6 i i 4,7 - 10, B 96 I(l :) 95,3 4,7 \\\` 10,9 89, 1,6 15 C 82, 89 93,7 47 78 9, ~Q SQi 17,2 D 92,2 82,8 73, Fig — Pourcentages calculés de séries avec réactions positives (en blanc) , nulles (en noir), et de fuite (en pointillé) A, larves aux antennes intactes B , larves amputées des fouets antennaires C, larves amputées des fouets et des pédicelles D, larves ayant Subi l'ablation totale des antennes 1, tarses prothoraciques 2, tarses mésothoraciques 3, tarses métathoraciques -29 assiste ainsi une action combinée des tarses et des antennes : le s premiers détectent la proie, et les secondes permettent l'anima l d'ajuster celle-ci Nous nous sommes proposé de reprendre une expérience d e VASSEROT (1957) Cet auteur disposait de quatre lots : un lot de larve s témoins dont les antennes étaient laissées intactes, un lot de larves amputées de leurs fouets antennaires, un lot de larves amputées des fouet s et des pédicelles, et un lot de larves qui avaient subi l'ablation total e des antennes Au lieu de procéder ainsi, nous avons observé les réaction s de seize larves que l'on a amputées successivement des fouets, des pédicelles, puis des scapes, l'excitation de leurs tarses Après chaque opération, chaque larve a subi douze séries d'excitations, quatre pou r les tarses prothoraciques (= tarses 1), quatre pour les tarses mésothoraciques (= tarses 2), et quatre pour les tarses métathoracique s (= tarses 3) Les résultats de cette expérience sont représentés sur les figures 2, et NQUs comparons les réactions consécutives l'excitation de s tarses et Aux réactions consécutives l'excitation des tarses Dan s l'étude de la sensibilité des tarses en fonction du niveau d'amputatio n des antennes, nous comparons, en plus, les réactions des larves opérée s aux réactions des larves aux antennes intactes Sensibilité des tarses chez les larves aux antennes intactes Le pourcentage de séries avec réactions positives décrt très légèrement des tarses aux tarses 2, et plus fortement des tarses aux tarses (figure 1, A) Lorsque le réflexe est comp let, les réactions provoquées par l'excitation des tarses sont, en moyenne, 1,5 fois moin s nombreuses que celles provoquées par l'excitation des tarses L'excitation des tarses permet d'obtenir trois fois moins de réflexes complet s que ne le permet l'excitation des tarses (figure 2, A) Lorsque le le réflexe est seulement esquissé, on obtient, en moyenne, 2,5 fois moins de réactions en excitant les tarses 2, et environ fois moins de réaction s en excitant les tarses L'extinction du réflexe de capture (total de s réactions) est environ fois plus rapide lors de l'excitation des tarses et fois plus rapide lors de l'excitation des tarses Les calculs statistiques (test de linéarité) confirment que le nombr e moyen de réflexes complets, par série, diminue régulièrement de s tarses prothoraciques aux tarses métathoraciques Il en est de mêm e pour le réflexe esquissé et le total des réactions Ainsi, il existe un gradient de sensibilité tarsale antéro-postérieur qui part linéaire Les réactions nulles sont très rares lors de l'excitation des tarses Elles augmentent régulièrement, mais fortement, lorsqùe l'on passe aux tarses 2, puis aux tarses Quel que soit le tarse excité, les réactions de fuite sont rares Sensibilité des tarses en fonction du niveau d'amputation des antennes Quel que soit le niveau d'amputation des antennes, le pourcentage de séries avec réactions positives décrt des tarses aux tarses L 'excitation des tarses permet d'obtenir autant de séries avec réaction s positives chez les larves aux antennes intactes (figure 1, A) que che z les larves opérées (figure 1, B, C, D) Par contre, lors de l'excitation des — 30 — tarses et 3, le pourcentage de séries avec réactions positives est plu s élevé chez les larves opérées que chez les larves aux antennes intactes Nous n'avons considéré que les réactions du type complet En effet , lorsque l'on stimule les tarses d'une larve qui a subi l'ablation totale d e ses antennes, celle-ci se tourne vers le tarse excité et maintient sa têt e une distance ,correspondant peu près la longueur des scape s (figure 3) L'exploration de la proie ou du leurre n'ayant pas lieu i l nous est impossible de dire, lorsque le masque n'est pas projeté, que l e réflexe est esquissé Ainsi il appart que, en moyenne, et après chaqu e amputation d'une région de l'antenne, le nombre moyen de réflexe s complets, par série, augmente (figure 2, B, C, D) Cette augmentatio n est surtout nette pour les larves qui ont subi l'ablation de la dernièr e région de l'antenne : l'excitation des tarses provoque trois fois plus de réflexes complets que chez les larves témoins, celle des tarses trois fois plus, et celle des tarses deux fois plus Les histogrammes de Fig — Nombre moyen de réactions positives (réflexe complet, réflex e esquissé, total des réactions) obtenues, par série, en fonction du tarse excité et du niveau d'amputation des antennes A, larves aux antennes intactes B, larve s amputées des fouets antennaires C, larves amputées des fouets et des pédicelles D, larves ayant subi l'ablation totale des antennes 1, tarses prothoraciques 2, tarses mésothoraciques 3, tarses métathoraciques ( ), réflexe complet ( ), total des réactions ( ), réflexe esquissé — 31 — la figure montrent que la dispersion augmente en fonction du nivea u d'amputation des antennes Ainsi, quel que soit le tarse considéré, l a fréquence des séries de courte durée (1, 2, ou réactions complètes ) est plus élevée pour les larves aux antennes intactes (A) que pour le s larves ayant subi l'ablation totale des antennes (D) Inversement, l a fréquence des séries de plus longue durée est inférieure, pour le s larves A, celle observée pour les larves D De plus, la variabilité individuelle s'accentue mesure que les opérations antennaires sont plu s importantes : certains individus ne répondent pas du tout ou très pe u souvent aux excitations tarsales, alors que d'autres projettent leu r masque un très grand nombre de fois (maximum observé chez une larv e amputée totalement des antennes : 124 réflexes complets l'intérieu r d'une série) Remarquons encore que, plus le niveau d'amputation des antenne s est important, plus les réactions consécutives aux excitations des différents tarses sont rapides Plus particulièrement, une larve qui a sub i l'ablation totale des antennes se tourne très vite en direction du tars e métathoracidue que l'on stimule, et bien plus rapidement encore si l'o n stimule les tarses mésothoracique ou prothoracique a 1cm b Fig — Capture d'une proie (a et b) par une larve qui a subi l'ablatio n totale des antennes, après excitation du tarse mésothoracique gauche Lorsque l'on considère les réactions consécutives l'excitation de s tarses 1, le pourcentage de séries avec réactions nulles ne varie pas e n fonction du niveau d'amputation des antennes Par contre, en ce qu i concerne les tarses et 3, ce pourcentage est inférieur de moitié enviro n celui calculé pour les larves témoins DISCUSSION ET CONCLUSION S Si nos résultats confirment dans leur presque totalité les travau x de VASSEROT (1957), par contre nos conclusions relatives au gradient d e sensibilité tarsale antéro-postérieur sont quelque peu différentes Ce t auteur admet que la sensibilité des tarses prothoraciques est presqu e égale celle des tarses mésothoraciques, et que la sensibilité diminu e brusquement des tarses mésothoraciques aux tarses métathoraciques VASSEROT a aussi noté une augmentation des pourcentages de réaction s positives en fonction du niveau d'amputation des antennes, alors qu e nous n'en avons pas observée Peut-être faut-il imputer cette divergenc e des résultats au fait que j'ai utilisé les mêmes larves pour observer leu r comportement consécutivement aux diverses amputations antennaires -32 15 10/ / 10 15 20 25 30 35 40 45 50 120 125 n 4 effm/ 7"ff/me 20 n aemami 10/ 10 15 20 25 35 40 D 45 D 25/ 20/ 15 / B Io/ e n A Fig — Fréquence (f) des réflexes complets dans les séries en fonction d e la durée de celles-ci (n) A, larves aux antennes intactes B, larves amputées de s fouets antennaires C, larves amputées des fouets et des pédicelles D, larves ayant subi l'ablation totale de antennes 1, tarses prothoraciques 2, tarses méso thoraciques 3, tarses métathoraciques -33 La réponse positive, une fois sur deux environ, des larves témoin s l'excitation de leurs tarses métathoraciques semble normale En effet , il faut que l'animal, pour capturer le leurre, se tourne en prenant, d e ce fait, une attitude inconfortable [« position en boucle » (RICHARD, 1960)] Lorsque les antennes sont totalement amputées, la sensibilité de s tarses augmente de deux trois fois VASSEROT, pour interpréter c e phénomène, emploie le terme de « suppléance » Qualitativement, ce terme correspond très bien ce que nous pouvons observer : comme il n'y a plus d'antennes pour repérer les proies, ce sont les tarses qui ],e s remplacent L'excitation des tarses, chez des larves qui ont subi l'ablation totale des antennes, permet en outre l'observation de deux phénomènes remarquables : 1) la rapidité de la réaction (durée de la rotatio n du corps surtout), 2) la très forte augmentation du nombre de réflexe s complets l'intérieur d'une série « L'intensité (rapidité en particulier ) de la réponse motrice est contrôlée par l'intensité du stimulus, » (RICHARD, 1965, p 48) Or le stimulus, en l'occurrence les vibrations engendrées par le tremblement du leurre, étant pratiquement toujour s de même intensité, nous supposons que l'inhibition naturelle exercée par les ganglions cérébrọdes sur les ganglions de la chne nerveus e ventrale est considérablement diminuée : l'ablation des antennes désorganiserait la hiérarchie des centres au profit du ganglion sous oesophagien (qui commande la capture) et des ganglions thoraciques Le seuil de la réponse est alors abaissé De récents travaux [ROEDER et al (1960), RowEu, (1964)], ont montr é que les phénomènes d'inhibition entre les ganglions de la chne abdominale sont un fait commun Si, comme nous l'avons observé chez les larves d'Agrion splendens, l'ablation totale des antennes est suivie d'une forte augmentation dé l'excitabilité des tarses, peut-être obtiendrions nous un effet intermédiaire consécutivement l'ablation d'une antenne Dans ce cas, ce phénomène serait rapprocher des résultats obtenus pa r les auteurs précités, lors de sections asymétriques des connectifs relian t les divers ganglions Nous nous proposons d'effectuer, ultérieurement , des travaux qui permettront peut-être de localiser le ou les ganglion s responsables de l'inhibition des mécanismes qui coordonnent la capture RÉSUMÉ Chez la larve d'Agrion splendens, le rôle joué par les mécano récepteurs dans la détection et la capture des proies est prédominant Ces mécanorécepteurs sont situés essentiellement sur les pattes et le s antennes Chez l'animal aux antennes intactes, il existe un gradient de sensibilité tarsale qui serait linéaire L'amputation des antennes entrne une suppléance sensorielle : la capture peut avoir lieu consécutivement aux excitations tarsales Cependant, plus le niveau d'amputation est élevé, plus la sensibilité de s tarses augmente SUMMARY Observations on the predatory behaviour of Agrion splendens larvae are described The part played by senSe organs is studied The experiments indicate mechanical stimuli to be important in inducing predatory behaviour Mechanoreceptors are located mainly on legs and antennae — 34 — In unharmed larvae, there is a tarsal sensibility gradient which is suppose d to be linear Removal of antennae causes a sensorial substitution Indeed the forwar d thrust of the labium may be brought on by a stimulation of the tarsus The sensibility of the tarsus increases as a greater part of the antennae is removed (Laboratoire de Zoologie Générale, Faculté des Sciences de Lyon) TRAVAUX CITÉ S BUCHHOLTZ (C ), 1951 — Untersuchungen an der Libellen-Gattung Caloptery x Leach, unter besonderer Berücksichtigung ethologischer Fragen (Z Tierpsychol , Dtsch , 8, pp 273-293) CAILLÈRE (L ) , 1965 — Contribution l'étude du comportement de capture de s larves d'Agrion splendens Harris (Odonates, Zygoptères) Rôle des antenne s dans le déclenchement du réflexe de capture (C R 89 e Congr nation Soc sav Lyon, 1964, Sect Sci II, pp 435-442) CAILLÈRE (L ), 1965 — Description du réflexe de capture chez la larve d 'Agrion splendens Harris 1782) (Insecte, Odonate, Zygoptère) (Bull Mens Soc Linn Lyon, 10, pp 424-434) RICHARD (G.), 1960 — Contribution l'étude éthologique des Odonates (Proc Xlth Int Congr Ent., Vienna, pp 604-607) RICHARD (G ), 1965 — La régulation nerveuse de la prise d'aliment chez l'Insecte (J Psychol noria pathol., Fr , 62, pp 33-54) ROEDER (K D.), TozIAN (L ), WEIANT (E A ), 1960 — Endogenous nerve activity an d behaviour in the mantis and cockroach (J Ins Physiol., 4, pp 45-62) RowELL (C H F.), 1964 — Central control of an insect segmental reflex I Inhibition by different parts of the central nervous system (J Exp Biol , 41 , pp 559-572) VASSEROT (J ), 1957 — Contribution l'étude du comportement de capture de s larves de l'Odonate Calopteryx splendens (Vie et Milieu, pp ' 127-172) HYBRIDES D'ELEVAGE DE COLEOPTERES CARABIDAE par P RAYNAUD Chrysocarabus auronitens Fabr subfestivus Oberthur x Chrysocarabus lateralis Chevr PROVENANCE DES PARENTS : auronitens (mâle) de la forêt de Lorge s (C -du-Nord) ; lateralis (femelle) des environs de Vigo (Espagne) ONTOGÉNIE : Deux couples mis en élevage en mars 1964, soit deu x femelles de lateralis provenant d'un élevage de 1963 conservộes vierges , et deux mõles d'auronitens reỗus une semaine plus tôt Leur ponte fut entreprise le 14 avril, et poursuivie par les deu x femelles, presque sans interruption, jusqu'au mai Le nombre total des œufs obtenus fut de 123 ; mais 18 périrent avant leur éclosion Le développement des larves fut normal et les stades larvaires pe u différents de ceux donnés pour le lateralis type dans le Bull de la Sté Linnéenne de Lyon, n° 4, avril 1966 Sur les 105 larves obtenues au premier stade, 48 seulement atteignirent normalement la nymphose Sur ce nombre 34 nymphes donnèrent des imago en parfait état TYPES DÉCRITS : Parmi l'ensemble des trente-quatre imago hybrides , nous àvons choisi un couplé nous paraissant le plus représentatif , quoiqu'il y 'ait lieu d'ajouter que les trente-deux autres individus n e sont guère différents En effet cet ensemble quoique étant constitué par ... PRITCHARD, que certains organes des sens situés sur l e labre de ces larves sont des chimiorécepteurs de contact Des essais de section du labre, chez des larves du dernier stade, on t été effectués en... réflexe de capture (total de s réactions) est environ fois plus rapide lors de l'excitation des tarses et fois plus rapide lors de l'excitation des tarses Les calculs statistiques (test de linéarité)... vernissage des surfaces oculaires des larves d'Agrion splendens , il est facile de mettre en évidence toutes les phases du réflexe d e capture consécutives l'excitation des antennes ou des tarses