MEMOIRES DE LA SOCIETE ZOOLOGIQUE DE FRANCE V26

MÉMOIRES '"^ DE LA f T SOCIETE ZOOLOGIOUE DE FRANGE RECONNUE D'UTILITE ANNEE PUBLIQUE 1913 TOME XXYl PARIS AU SIÈGE DE LA SOCIETE ZOOLOGIQUE DE FRANCE 28, RUE Serpente (Hôtel des SociÉTÉa savantes) 1913 /s éé fi (^0 ^/uxiél I RECHERCHES SUR LA STRUCTURE ET LE DÉVELOPPEMENT DU PANCRÉAS CHEZ PETROMYZON PAR Le D Robert PICQUÉ Docteur ùs sciences Agrégé du Val-de-Orâce L — IllSTORlQIE Le pancréas des (ùyclosloiiics est i'(^sl('' loiii^trniii- iiii'Cdinni Dès 1821, BOJANUS cntrfvr.it, ù la liinili' (te l'inlrstiii iiiilrriciir et de l'intestin moyen, un ofi^anc (|u"il lirsile considérer connue une glande ou comme nu uuisde En 1826, Ratukk décrit, chez Prfrointjzon fhiviatilis, une ix'tite glande située sur l'intestin (intestin moyen), derrière la valvule qui le sépare de l'œsophage (intestin aidérieur) Loin de former un renllement ammlaire complet autour de l'intestin conmie le pensait Bo-iams, c'est une masse ellipsọdale, liniilée au cơté gauche, d'aspect granuleux et de consistance plus molle que celle des glandes salivaires Cette glande semble déverser sa sécrétion dans Tintestin par plusieurs oritices Mais, (|uant sa signilication, IIavhkI': considère comme peu vraisemblable qu'il s'agisse d'un pancréas, en raison de cette opinion, alors en cours, que oi^i existent, chez les Poissons, des glandes salivaires on ne rencontre ni pancréas, ni appendices pyloriques Après A MuLLER (1851), Lanueriians (1873), chez /^ Pbuirii considère cette glande comme rapports immédiats avec le canal cli()lédo(|ui' H l;i décrit connue forinant, autour de l'origine de l'intestin nioyiMi, une sorte de bague clievalière, dont le chaton regarderait en dehors et un pancréas, en raison de ses gauche C'est et l'anneau droite une masse acineuse, comprise entre ta séreuse et la couche circulaire de la musculeuse au uulieu d'un tissu très vascularisé d'apparence caverneuse Mais, Laxceruans ne parle ni des voies d'excrétion ni de la structure interne de celte glande ScH\i-:!DF,u, en 1879, revoit le même organe, non seulement chez Prlro)nijzon, ni;us aussi chez l'.Xmmocète sa larve .Mais, liuidis que chez l'Ammocète il décrit connue rate un auias de follicules groupés dans la paroi intestinale remplis de cellules rondes et dépourvus de canal excréteur, il considère, chez RECHERCHES SUR LA STRUCTURE ET LE DÉVELOPPEMENT Pelromyzon, cette même formation, incluse dans la masse du l'oie et soudée l'intestin la base de la valvule spirale, comme représentant le vestige des canaux hépatiques oblitérés Rappelons, en effet, cette particularité singulière de ce Gyclos- Ammoccte pourvue d'une volumineuse nombreux canaux hépatiques collectés en un cholédoque ouvert dans l'intestin, tandis que l'adulte Petromyzon montre un foie totalement dénué de tonie dont la larve est vésicule biliaire intra-hépatique et de voies d'excrétion DuiMÉRiL, dès 1812, signalait l'absence de conduits hépatiques chez P marinus J MÛLLER, en 1833, qui, après Baldner, sut reconntre dans l'Ammocète la larve de Petromyzon, constatait l'absence chez l'adulte de la vésicule biliaire observée chez la larve Legouis, en 1881, dans des recherches consciencieuses sur le pancréas des Gyclostomes, démontre l'existence, chez P marinus, d'un pancréas bien différencié, auquel il distingue nettement une portion principale massive, située au niveau oij l'intestin adhère au foie, et une portion accessoire, diffuse dans la paroi de l'intestin D'autre part, il conlirme l'absence de tout conduit excréteur, non seulement hépatique, mais aussi pancréatique Nestleh, en 189U, progressive de la suit, chez l'Ammocète, la transformation vésicule et des conduits hépatiques et cholé- doque en un amas de follicules répondant ceux décrits par Schneider au niveau de la zone d'adhérence intestino-hépatique et qu'il considère comme un pancréas Lauuesse, en 1890, retrouve chez de jeunes Lamproies pancréas massif de Langerhans, de Legouis et de Nestler le Le pancréas, découvert chez Petromyzon, était bientôt, en par Maas chez Myxine et chez BdcUostoma Et l'existence de cet organe se trouvait ainsi confirmée dans trois genres 1896, décrit de Gyclostomes Mais son développement restait inconnu Gotte, qui, en 1890, montre avec netteté, chez P lluviatUis, du foie aux dépens d'une ébauche ventrale de l'intestin 'moyen, et la migration du canal cholédoque autour de la paroi de l'intestin par suite de la torsion de celui-ci, n'observe aucune formation pouvant être assimilée un pancréas l'origine G'est ment Kupffer et les l'Ammocète qui, le premier, en 1893, décrit le développerapports réciproques du foie et du pancréas chez DU PANCnÉAS CHEZ l'ETROMYZON D'après cet auteur, l'cbauclic licpaliquc ventrale se scinde de diverticules, l'un médian et les autres bonne heure en trois latéraux Pendant quo latéraux bourgeoinicnt des tul)es tiépatiques, le médian, restant simple, forme une vésicule biliaire, et la portion counnune sert de conduit excréteur la glande l(>s Mais, en regard de rél)auclie hépatique ventrale, sV-st formée même temps une évaginalion dorsale Bifurfpiée dès Torigine, elle progresse sur les côtés de rinlestin mais inégalenieiil Plus en active vers la droite, elle rejoint ])i(Mit(M le diverticule latéral droit de l'ébauche hépati(iue se fusiomie lui et, se creusant d'une lumière, devieid canal ''xci'élenr du foie destiné remplacer le conduit hépaticpie primitif oblitéré Ainsi s'explique, pour KrerrHi;, le débouché dorsal du canal hépatique primitivement ventral gauche, au contraire, le diverticule dorsal se dissocie en un amas de cellules lymphoïdes Vers la Malgré cette destinée curieuse et différente des deux diverticules de cette ébauche dorsale, KiiM'fkii n'hésite pas considérer celle-ci comme pancréatique Mais Brachet, en i807 re|)renaiil t'(Mii(le du di'velopixMiient du foie et du pancréas chez r.\nnnocèt.e retrouve l'ébauche hépatique trilobée, il voit ses diverticules latéraux fournir exclusivement du foie, comme chez les Sélaciens, et peut suivre les différentes étapes de la migration ventro-dorsale du canal cholédoque Mais il n'observe aucun diverticule pancréatique, ni dorsal ni ventral Aussi en arrive-t-il douter ûc l'existence même d'un pancréas chez rAnmioccte Il a bien suivi le développement des follicules de Langerhans qu'il considère comme des proliférations épithéliales se produisant en assez grand nombre aux dépens des couches profondes de l'épithélium du tube digestif, sans participation de la cavité intestinale, s(> montrant exclusivement sur tout le pourtour du point où l'intestin antérieur se continue dans moyen l'intestin ne croit pas qu'ils représentent un pancréas; tout au plus pourraient-ils rappeler les îlots de Langerhan;? du pancréas des Vertébrés supérieurs En somme, chez l'Ammocète, « le pancréas ne s'est pas encore Mais isolé il en une glande spéciale », d'après cet auteur Et cei)êndant ce résultat négatif en 1900, la Giaconum vient op])Oser confirmation de l'existence d'un pancréas adulte chez RECHERCHES SUR LA STRUCTURE ET LE DEVELOPPEMENT marinus P et P Plancri C'est un organe dépourvu de canaux excréteurs, constitué de glandules isolées incluses dans la paroi masse principale poussant du sommet de la le hile du foie GiACOMiNi y reconnt deux variétés de cavités sécrétantes intestinale et d'une valvule spirale jusque dans : les unes sont des tubes peu ramifiés, épithélium pancréatique ordinaire, les autres des vésicules épithélium sécréteur élevé, ilôts de Langerhans des Vertébrés supérieurs Laouesse, qui avait déjà vu, chez la Lamproie, le pancréas massif de Gl\co\iini, se rallie, en 1906, la description de l'auteur, après examen d'une de ses préparations Il discute la signification des vésicules épithéliales qui forment une partie de cet organe et furent considérées par Schneider et comparables aux par Nestler comme résultant de la transformation des canaux hépatiques atrophiés, et pose la question de leur homologie avec les pancréas accessoires décrits chez le Rat par son élève Debeyre M le professeur Julin nous a fourni l'occasion d'étudier, l'Institut zoologique de ITIniversité de Liège, la structure et le développement du pancréas chez Petromyzon Nous sommes profondément touché du dévouement avec lequel il a bien voulu nous offrir l'appui de sa haute expérience et les précieuses ressources de son laboratoire, pour l'exécution de ce travail M le professeur Henneguy nous y a aidé de ses conseils éclaiVés nous lui sommes vivement reconnaissant du bienveillant accueil qu'il nous a réservé au Laboratoire d'embryogénie comparée du Collège de France M le professeur Pruvot nous fait l'honneur d'accepter la présidence de notre thèse c'est une dette de reconnaissance bien agréable pour nous s'ajoutant au souvenir profond que nous conservons de l'enseignement de ce mtre : : — II MATERIEL D'ETUDE Nos observations ont porté d'abord sur une série de larves de Petromyzon Plancri^ cultivées et préparées la Station zoologique de Naples par M le D" Robert Legros, et mises obligeamment notre disposition par M le professeur Julin, qui en était possesseur, savoir mm : Jeunes Ammocètes de 35 jours, de longueur variant de mm 85 Ammocètes de 40 jours, longues de mm 25 mm 65 DU PANCRÉAS CHEZ PETROMYZON Nous avons craiitrr pari loiil utilis»'" aux euvu-ons de P lluvialilis recueilli professeur i Jii.ix, eonipreiiaul et un uiah'i'icl di; Lièi^e et prépai-é larves de par M le : Amniocètes de 11 mm Amniocètes de 20 et de 21 mm Amniocètes de 34 mm Grandes Amniocètes de 12 cm Grandes Amniocètes de l'i cm l']nnn, nous avons étudié la strueinro du i)ancréas adulte : d'une part, sur des préparations de /^ Plancri, (pie nous remercions vivement M le professeur ViALi.irutx d'avoir bien voulu nous conuuuniquer et de nous autoriser ntiliser pour notre description; d'autre part, sur un individu de P marinus recueilli Visé, près de Liège Nous indiquerons, en cours de route, pour chacun des éléments de ce matériel, les particularités de conservation et de coloration III — STRUCTURE DU PANCRÉAS CHEZ L'ADULTE DlvSCRnn'loN ANATOMIQUE 1" Chez Pcti'omyzon Plancri Nous devons robligeance de M le professeur 'Vialleton pancréas de P Planeri adulte sur diverses [)réparations appartenant trois séries d'individus, débités en coupes transversales, frontales et sagittales d'avoir pu étudier le Comme nous l'a signalé M Vialletox, il s'agit d'un matériel ancien et tixé totalement, malgré la grosseur de l'animal, au formol ou au liquide de Muller Bien que ne permettant pas d'observations cytologiques lines, il permet de décrire la disposition d'ensemble et la structure générale du pancréas Sur une coupe frontale (fig i), dans la profonde échancrurc qui sépare en arrière les deux lobes du foie (/), appart l'intestin moyen (int.m.) libre la partie inférieure, intimement uni au contraire, la partie supérieure du lobe droit par un pont de substance dont l'aspect diffère nettement de celui du foie et qui le pancréas [paner.] Il s'agit d'une niasse, triangulaire la coupe, reposant par sa base légèrement festonnée sur le foie, plongeant par son sommet dans la paroi contiguë de l'intestin qu'elle déprime vers sa représente lumière RECHERCHES SUR LA STRUCTURE ET LE DÉVELOPPEMENT 10 ù COA^./tC l '/ru/r^ FiG.i - PetromyzoH Planeri adulte (Liquide de Millier, hémafoxvline éosiiie) Coupe frontale intéressant la région du pan- 20 diamètres Coll Vialleton créas cari, ver., cartilage — péricardique; cav.per., cavité péricardique; cavité péritonéale; cpd., épiderme; epp., espace post-péricardique; /., foie; inl.m intestin moyen; m sp., muscle spinal ou de la paroi du corps; or., oreillette; paner., pancréas; pgt., pigment; sv., sinus veineux; l., testicule; val s., valvule sinuauriculaire; vp-, veine porte; vtr., ventricule cav péril., DU PANCRÉAS CHEZ PETUOMYZON 11 6- Cav.ruÏAA^ II /' l'Laiiiri adiillc (Luiuide de Millier, hématoxyliiie (Rosine), -20 diamètres Coll ViALLETuN Coupe sagittale intéressant la portion cran ia le du art br artère branchiale; rait br., cartilage hraïuhiai: aiil.iicr pancréas cartilage péricardi(iuo; rar [leiit., cavité péritonéale: c/k/., épiderme; cpp espace p()st-i)éricardi(|iit': f foie; L bi., lamelle branchiale de la 7" poclie branmuscle chiale; m /)((/(., muscle de la paroi antérieure du péricarde; w s/' spinal ou de la paroi du corps; n.pn néphrostomes pronéphrotiques; or., vaiur pancréas; [igt., pigment; png., pronéphros gauche; v., oreillette; FiG — , vaisseau grossissement (20 diamètres), elle tranche nettement sur le parenchyme hépatique voisin par sa coloration différente, et par un aspect vacuole s'opposa nt au caractère dense du tissu A du faible foie On constate d'ailleurs aisément qu'elle eu reste séparée, ici par fente, prolongement de la cavité péritonéale, par une mince 12 RECHERCHES SUR LA STRUCTURE ET LE DÉVELOPPEMENT une bande conjonctive, en sorte qu'en aucun point il II s'agit donc bien d'un organe distinct n'existe de continuité A V — FiG ni P Planeri adulte (Liquide de Millier, hématoxyline, éosine), 20 diamètres Coll ViALLETON (figure 12 de la pi iv) Coupe transversale intéressant la portion crâniale du pancréas ao., aorte; cart iicr., cartilage péricardique; cav péril., cavité péritonéale; c/i d., chorde dorsale; epp., espace postpéricardique; /., foie; iiit.m., intestin moyen; in.sp muscle spinal ou de la paroi du corps; oi., oreillette; paner., pancréas; v., vaisseau; v-juy.d., veine jugulaire droite; v.jwj.y., veine jugulaire gauche; v p., veine porte; vtr., ventricule — 2" Gliez Peivomyzon marinus Nous avons étudié un individu adulte, recueilli dans la Meuse au moment de la ponte et fixé au formol La région duodénohépatique extraite a été débitée en coupes transversales, colorées alternativement par l'hématoxyline au fer et par les méthodes de Mallory et de Gurtis Le pancréas présente des dispositions analogues celles que nous avons rencontrées chez P Planeri Mcm S Z F., XXVI, ipij PI -xTv:^, E=SSK»Sâ2i J Pellegrin dir F Anghl Panuilapia maculipiiina Astatotilapia Jeanneli Astatotilapia Roberti Hemitilapia mateifaniilias ck-1 V XXVI Mnu.S.Z.F., 1913 H ^•S^ \-.é^3^t^ •^^ 12 11 10 «IIV ECERF HOUEN PI '^i^ 14 15 \l [em.S.Z.F XXVI 1813 PI VU -TT"':il!'ll"vi''"'*^ p a Fuj % ^v/ û - /v Fi^./ FÙ/.6 .V Z Cvs?notncb Harnon.v., „ apo.ruil la l.aio Mo.laix \iR priso le ::Ỵ0 soplnnl,,- l!li:; a !H :!( dn aliri; tn„„- v.tr \ I ( I ,.p, -d,e partie foinpiolpiiit'iit vidée, saiil' le clieiial l'ia.i;.' a salions des Laince du liil.cs lyi'f Tfpliui pi Vv.-d.Milf) iimmiIiiiiiI de L conihilef/n {'allas i.'s iii.ii.iMvii- au milieu des pravieis IM" LICfa' Rouil ... el'ensemble de la topographie des organes Le foie occupe la partie droite de la cavité péritonéale borde ventralement la ligne médiane vers la gauche et dé- Le tube intestinal, au niveau de la zone de. .. prépai-é larves de par M le : Amniocètes de 11 mm Amniocètes de 20 et de 21 mm Amniocètes de 34 mm Grandes Amniocètes de 12 cm Grandes Amniocètes de l'i cm l']nnn, nous avons étudié la strueinro... beaucoup des phénomènes qui accompagnent la métamorphose de rAmmocète Quoi qu'il en soit, le l'oie de l'adulte fonctionne donc comme glande endo: crine Ce caractère des glandes annexes de l'intestin