sự hình thành cơ quan sinh sản hoa quả hạt, và các yếu tố điều tiết sự ra hoa. Khi chuyển từ giai đoạn sinh trưởng sang sinh sản có sự thay đổi về hình thái giải phẫu ở đỉnh chồi cho thấy rằng sự hình thành hoa thường đi cùng hoặc đi trước bởi nhiều thay đổi mà thường được ghi nhận là triệu chứng ra hoa. Những dấu hiệu chung và sớm nhất bao gồm: Sự kéo dài lóng, sự xuất hiện của mầm chồi bên, sự sinh trưởng của lá giảm, sự thay đổi hình dạng của lá, sự thay đổi hình dạng và kích thước mô phân sinh. Khi có sự tượng của mầm hoa, thường thấy mô phân sinh ngọn nhô lên (tăng kích thước chiều rộng và chiều cao), tăng kích thước mô phân sinh bởi sự gia tăng kích thước tế bào.
Bài thuyết trình: CHẤT ĐIỀU HỒ SINH TRƯỞNG SỰ HÌNH THÀNH HOA, QUẢ, HẠT Thành viên nhóm Trần Quốc Bảo Lang Hồ Ngọc Hân Nguyễn Văn Hợi Hồ Thị Mỹ Linh Võ Thị Thảo Linh Lê Trung Phú Vương Thị Ngọc Thảo Nguyễn Phúc Thọ Sự hình thành hoa I Sự hình thành hoa 1.1 Sự cảm ứng hoa Bằng chứng khác việc làm ức chế sinh tổng hợp GA có tác dụng thúc đẩy hoa (Rath Das, 1979; Salomon Reuveni, 1994 Villanueva, 1997) Hoặc hạn chế tổng hợp GA biện pháp vật lý việc cắt rễ cho thấy làm tăng hoa (Bugante csv., 1994) Những chứng cho thấy diện GA biểu ngăn cản đủ khả hoa xồi Trên nhỏ (7 tháng tuổi) ghép lên chồi xử lý hoa paclobutrazol có đủ khả hoa (Villanueva, 1997) Sự cảm ứng hiểu chuyển đổi đột ngột, kiện phát triển cách đặc biệt Trên xồi, có đủ khả hoa mầm xuất dấu hiệu cảm ứng cần thiết xảy đồng thời với phân hóa mầm hoa Dấu hiệu đợt lạnh mùa đông vùng Á nhiệt đới, vùng nhiệt đới thiếu dấu hiệu Sự khơ hạn thay phần yếu tố nhiệt độ lạnh vùng nhiệt đới với lượng mưa phân bố tương đối năm làm hoa không nên suất thấp Qua việc tìm thấy tác động kích thích hoa nitrate kali xoài, khái niệm cảm ứng hoa định nghĩa McDaniel (1984) sau: Nitrate kali chất điều hòa sinh trưởng thúc đẩy hoa mà gây chuyển đổi từ tình trạng sinh trưởng sang tình trạng sinh sản từ chương trình hoa có sẵn Do đó, khẳng định tác động nitrate kali chất gây phá ngủ mầm hoa, thúc đẩy phát triển mầm hoa hình thành trước 1.2 Sự định (Determination) Sự định tế bào, hay nhóm tế bào biểu phát triển giống cô lập, nơi quan Sự định Trên xoài, Protacio (2000) cho định hoa tình trạng mà cân chất điều hòa sinh trưởng khác cần thiết trì cho hoa Cụ thể nồng độ GA giảm xuống mức ngưỡng để chồi đủ khả hoa cân cytokinin auxin đạt khởi phát hoa phát triển 1.3 Sự chuyển từ giai đoạn sinh trưởng sang sinh sản Khi chuyển từ giai đoạn sinh trưởng sang sinh sản có thay đổi hình thái giải phẫu đỉnh chồi cho thấy hình thành hoa thường trước nhiều thay đổi mà thường ghi nhận triệu chứng hoa Những dấu hiệu chung sớm bao gồm: Sự kéo dài lóng, xuất mầm chồi bên, sinh trưởng giảm, thay đổi hình dạng lá, thay đổi hình dạng kích thước mơ phân sinh Khi có tượng mầm hoa, thường thấy mơ phân sinh nhơ lên (tăng kích thước chiều rộng chiều cao), tăng kích thước mơ phân sinh gia tăng kích thước tế bào Mặc dù thay đổi rõ ràng tách rời từ gợi phát hoa, hoa xuất riêng lẽ điều kiện cảm ứng khơng đủ để gây hình thành hoa gọi cảm ứng phần (partial evocation) 1.3 Sự chuyển từ giai đoạn sinh trưởng sang sinh sản Trong thời kỳ chuyển tiếp hoa, số tế bào mô phân sinh đồng thời phân chia cách nhanh chóng Hiện tượng phát tất loài nghiên cứu Sự gợi phát hoa làm tăng chất hô hấp tốc độ hô hấp đồng thời tăng ARN, tăng tổng hợp protein Sự gợi phát hoa làm tăng hoạt động nhiều enzym thủy phân tăng cường hoạt động ADN thay đổi tính chất màng tế bào Mơ phân sinh hoa thường phân biệt với mô phân sinh sinh dưỡng, giai đoạn đầu sinh trưởng phát triển, kích thước lớn chúng Khi sinh sản sinh dưỡng bắt đầu, gia tăng kích thước mơ phân sinh phần lớn kết gia tăng tỷ lệ phân chia tế bào trung tâm 1.3 Sự chuyển từ giai đoạn sinh trưởng sang sinh sản Sự ức chế sinh trưởng chứng thứ hai xuất thời kỳ chuyển tiếp giai đoạn hoa Kết đồng ruộng ăn trái hoa kiểng thân gỗ qua việc khoanh cành, tỉa cành, hạn chế bón phân đạm áp dụng biện pháp ức chế tăng trưởng thúc đẩy hoa cho thấy có đối lập sinh trưởng dinh dưỡng sinh sản Sự khô hạn hay lạnh thúc đẩy hình thành mầm hoa xem kết quả việc xử lý làm giảm sinh trưởng Kết đạt ngày ngắn Chenopodium rubrum Seidlova dùng để chứng minh cho quan điểm Người ta dùng - ngày tuổi đem xử lý chu kỳ đêm dài (16 giờ) liên tục nhận thấy trình sinh tổng hợp hàm lượng ARN tất vùng mô phân sinh giảm Sự hoạt động mô phân sinh chu kỳ kích thích giữ mức thấp sau tăng nhanh tất vùng đạt giá trị kiểm soát sinh trưởng giữ ánh sáng liên tục Hơn việc xử lý ức chế trao đổi chất mô phân sinh chất ức chế tăng trưởng actinomycin D, 6-azauridine, 5- fluordeoxyuridine khô hạn làm giảm sinh trưởng, chủ yếu hình thành mở dẫn đến hình thành hoa 1.3 Sự chuyển từ giai đoạn sinh trưởng sang sinh sản Q trình đồng hóa bị ức chế hóa chất thúc đẩy q trình hình thành hoa số trồng khác chẳng hạn chloramphenicol 5-fluorodeoxy uridine họ cam quýt, 6-azauracil 8-azaguanine mô thân thuốc Từ kết này, Krekule Seidlova xem ức chế tăng trưởng cần thiết cho trình gợi hoa Sự cảm ứng ngày dài, hoa Sinapsis alba liên quan tới dấu hiệu saccarose cytokin, dấu hiệu gây số biến đổi chuyên biệt mô phân sinh ngọn, dẫn tới hoa (Bùi Trang Việt, 2000) Bốn phận hoa xếp thành vòng xoắn riêng biệt Mơ phân sinh hoa tạo bốn phận hoa: Đài hoa, cánh hoa, nhị hoa noãn (Coen Carpenter 1993) Những phần phận hoa xếp bắt đầu tâm nhẫn, gọi vòng xoắn, xung quanh hai cánh mô phân sinh Trong dạng hoang dại hoa Arabidopsis, vòng xoắn xếp sau: Vòng (ngồi cùng) bao gồm bốn đài có màu xanh thời kì trưởng thành.Vòng thứ hai gồm có bốn cánh hoa, có màu trắng thời kì trưởng thành Vòng thứ ba có sáu nhị hoa, hai nhị số ngắn bốn nhị khác Vòng thứ tư quan phức tạp nhụy hoa, bao gồm bầu với hai noãn hợp nhất, nỗn có chứa nhiều nỗn, núm nhụy vòi nhụy Hình 1.13 Phần cắt dọc qua thân vùng sinh dưỡng (A) vùng sinh sản (B) Arabidopsis (V Grbic M Nelson, 1997) 10 CẤU TẠO CỦA HẠT GỒM PHẦN CHÍNH: Vỏ hạt Phơi Mô dự trữ chất dinh dưỡng (gồm nội nhũ đơi ngoại nhũ, có mơ dự trữ tập trung vào phôi mầm lúc hạt khơng có nội nhũ nữa, hạt bầu bí) 70 VỎ HẠT: Vỏ hạt có tác dụng bao bọc che cho thành phần bên Vỏ hạt thường gồm nhiều lớp Ngoài lớp biểu bì có tầng cuticun phát triển Tế bào biểu bì thường chứa chất màu hay sản phẩm phân hủy nó, làm cho hạt có màu Những lớp vỏ hạt làm nhiệm vụ học dinh dưỡng Tế bào chúng có màng dày, hóa gỗ phần nên cứng, tế bào thường có hình thn dài 71 PHƠI: CĨ THÀNH PHẦN: HAI HOẶC MỘT LÁ MẦM, CHỒI MẦM, THÂN MẦM VÀ RỄ MẦM Trong thành phần đó, mầm thường phát triễn rõ nhất, có nhiều biến đổi màu sắc, hình dạng, cấu tạo Nếu hạt khơng có nội nhũ mầm thường lớn, dày nạc, chứa nhiều chất dinh dưỡng dự trữ Nếu hạt có nội nhũ mầm thường mỏng cấu tạo gần trưởng thành Lá mầm thường có màu trắng ngà, đơi có màu lục Thân mầm có phân hóa rõ thành phần: biểu bì, vỏ trụ giữa, nhiên yếu tố dẫn phơi thai chưa biểu rõ Hình dạng phơi có Hình dạng phơi thẳng cong, thể thẳng cong, phơi nằm phơi nằm khối nụ nhũ lệch khối nụ nhũ lệch bên, gần phía lỗ nỗn bên, gần phía lỗ Phơi đucợ dính vào nỗn Phơi đucợ dính hajtboiwr dây treo vào hajtboiwr dây treo 72 biểu đồ phận bên hạt thực vật hai mầm (a) áo hạt, (b) nội nhũ, (c) lá mầm, (d) trụ mầm 73 MÔ DỰ TRỮ CHẤT DINH DƯỠNG: Nội nhũ Các tế bào nội nhũ chứa đầy chất dự trữ (tinh bột, chất béo ), nội nhũ tam bội (3n), cấu tạo thường đơn giản đồng phôi nhiều Nội nhũ thường có màu trắng đục, mặt ngồi thường nhẵn, nhăn nheo, gọi nôi nhũ xếp htaj na, hạt cau Màng nội nhũ có dày lên tạo thành nội nhũ sừng ( hạt mã tiền, Cà phê) Một số khơng có nội nhũ họ Đậu, bầu bí,… Ngoại nhũ Đó mơ dự trữ hình thành từ phơi tâm, hình thành từ thụ tinh kép Trong q trình phát truển hạt, phơi tâm thuongwh tiêu biến có giữ lại phần để biến thành ngoại nhũ Cùng với nội nhũ cung cấp thức ăn cho phôi hạt nảy mầm Sự khác nội nhũ ngoại nhũ nguồn gốc phát sinh Các tế bào ngoại nhũ phôi tâm sinh lưỡng bội (2n), lại tế bào nội nhũ hình thành sau thụ tinh nên tam bội (3n) 74 Phân loại hạt Ở thực vật hạt kín bao gồm loại hạt: Hạt khơng có nội nhũ ( vỏ hạt ) Phôi mầm phát triển có phân hóa Hạt có nội nhũ ( vỏ, phơi, nội nhũ, khơng có ngoại nhũ) + Dầu: thầu dầu + Sừng: cà phê + Alơron + Bột : lúa, bắp Hạt có ngoại nhũ ( vỏ, phôi, ngoại nhũ) Hạt đầy đủ thành phần 75 Quá trình hình thành hạt Quá trình phát triển nỗn thành hạt trãi qua bước sau: Tế bào mẹ nội nhũ (3n) phân chia nguyên nhiễm nhiều lần cho nhiều tế bào gọi nội nhũ tam bội (3n) Noãn tâm (phơi tâm) lại sau q trình phát triển chứa nhiều chất dinh dưỡng, biến thành ngoại nhũ Vỏ noãn biến thành vỏ hạt, vỏ hạt thấy: - Rốn: nơi nỗn đính vào cán nỗn - Lỗ nỗn: nơi mầm chui đính phơi vào vách túi phơi - Áo hạt: cán nỗn biến thành 76 Hạt noãn tạo thành: - vỏ noãn biến đổi thành vỏ hạt - tế bào hợp tử phân chia thành phơi - phần lại biến đổi thành phận dự trữ cho hạt Giai đoạn I – Giai đoạn hợp tử - Giai đoạn II – Giai đoạn tiền phơi - Giai đoạn III – Giai đoạn hình cầu - Giai đoạn IV – Giai đoạn hình tim - Giai đoạn V – Giai đoạn hình ống - Giai đoạn VI – Giai đoạn phôi trưởng thành 1/ Nội nhũ 2/ Hợp tử 3/ Phơi 4/ Cuống nỗn 5/ Lá mầm 6/ Mô phân sinh chồi 7/ Mô phân sinh gốc rễ 8/ Rễ mầm 77 hạt 9/ Trụ mầm 10/ Trụ mầm 11/ Áo Các giai đoạn phát triển hạt SỰ PHÁT TÁN HẠT Khơng giống lồi động vật, thực vật bị giới hạn khả tìm kiếm điều kiện phù hợp để sống phát triển Kết thực vật đã tiến hóa, phát triển theo nhiều cách để phân tán nhiều cách phát tán hạt chúng Bằng cách đó, hạt giống phải "đến" nơi thích hợp thời gian để nảy mầm phát triển Khi tách giải phóng hạt ngồi theo cách bình thường, điều gọi tự nẻ, thường phân biệt nhóm thực vật có quan hệ với nhau; nhóm bao gồm: quả nang, quả đại, quả đậu và quả cải Khi khơng tự mở phóng hạt theo cách bình thường, chúng gọi "khơng tự nẻ" Bao gồm nhóm như: quả hạch, quả nứt, quả hạt, quả cánh Sự phát tán hạt thấy rõ ràng loại Tuy nhiên, nhiều loại hạt tự hỗ trợ phân tán chúng Một số loại hạt phát tán hay hình nón, sau tách vỡ để giải phóng hạt Các loại hạt khác bị đẩy khỏi trái trước khi phân tán Ví dụ, thực vật chi tai cho thuộc dạng đại nên sau tự tách bên để giải phóng hạt Quả nang diên vĩ 78 (iris) tách làm "van" để giải phóng hạt Phát tán gió Phát tán nước Phát tán động vật • • • • Vài loại hạt (ví dụ: hạt thơng) có cánh để hỗ trợ phân tán sức gió Các hạt có dạng bụi các lồi Lan được mang gió hiệu Vài loại hạt (ví dụ: chi Bơng tai, cây dương) có lơng hỗ trợ phân tán sức gió Các loại hạt khác bao phủ cấu trúc mà lơng hỗ trợ phân tán sức gió như: Bồ cơng anh, quả bế có lơng, cây thích, có hai cánh, Bồ cơng anh • Vài loại thực vật, chẳng hạn chi thực vật họ Đậu (Dioclea) cho hạt giống trôi (được gọi "hạt biển" "hạt nổi") • Chúng sơng biển, sau dạt vào bờ • Các loại hạt có gai hoặc móc bám vào lơng hoặc lơng vũ của động vật, sau rơi xuống • Các loại hạt bao phủ lớp thịt (ví dụ: táo, anh đào, bách xù) bị ăn lồi động vật (chim, động vật có vú, bò sát, cá) phân tán nhờ chúng • Hạt (quả hạt) nguồn dự trữ dưỡng chất dài hạn loài động vật (ví dụ: hạt dẻ, hạt phỉ, hạt óc chó) Hạt trữ xa khỏi mẹ, số khơng bị ăn loài động vật quên chúng 79 TRẠNG THÁI TIỀM SINH CỦA HẠT • Trạng thái tiềm sinh hạt có hai chức chính: Thứ đồng hóa nảy mầm với điều kiện tối ưu để sống sót Thứ hai trải nảy mầm "mẻ" hạt liên tục rủi ro sau nảy mầm (ví dụ: sương giá, hạn hán, lồi động vật ăn cỏ) không làm chết hết hạt • Trạng thái tiềm sinh hạt định nghĩa hạt nảy mầm điều kiện môi trường tối ưu cho nảy mầm, thường với nhiệt độ và độ ẩm của đất phù hợp Bởi vậy, trạng thái tiềm sinh thật hay tiềm sinh bẩm sinh gây điều kiện bên hạt Do đó, tiềm sinh trạng thái hạt, của môi trường. Trạng thái tiềm sinh bắt buộc hay gọi thụ động hạt xảy hạt nảy mầm điều kiện mơi trường bên ngồi khơng thích hợp cho nảy mầm, thường xảy đìều kiện bên tối sáng, lạnh nóng, q khơ 80 Trạng thái tiềm sinh ngoại sinh gây điều kiện bên ngồi phơi Tiềm sinh ngoại sinh gây điều kiện bên phôi Tiềm sinh tổ hợp Tiềm sinh thứ cấp 81 SỰ NẢY MẦM CỦA HẠT Sự nảy mầm hạt q trình mà phơi hạt phát triển thành một cây Nó có liên quan đến tái kích hoạt q trình trao đổi chất, dẫn đến phát triển xuất hiện rễ mầm với chồi mầm Sự xuất mặt đất giai đoạn phát triển thực vật gọi là sự hình thành Ba điều kiện phải tồn trước nảy mầm xảy ra: (1) phơi phải sống, hay gọi "khả sống hạt" (2) trạng thái tiềm sinh phải vượt qua (3) điều kiện môi trường phù hợp phải tồn cho nảy mầm Khả sống hạt khả để phôi nảy mầm bị ảnh hưởng vài điều kiện khác Vài loại thực vật cho hạt với phơi khơng có đủ chức năng, khơng phải hạt có phơi, hay gọi là hạt rỗng Các lồi động vật nguồn bệnh gây thương tổn làm chết hạt sau phân tán Các điều kiện môi trường như lũ lụt hoặc nhiệt độ cao làm chết hạt trước nảy mầm Tuổi hạt ảnh hưởng đến sức khỏe khả nảy mầm Bởi hạt có mô sống, các tế bào quá tuổi chết không thay Vài loại hạt sống thời gian dài trước nảy mầm, 82 loại khác tồn thời gian ngắn sau phân tán trước chết Sức sống hạt là thước đo chất lượng hạt, có liên quan đến khả sống hạt, tỉ lệ nảy mầm, tốc độ nảy mầm, sức khỏe con.Tỉ lệ nảy mầm đơn giản lượng hạt nảy mầm tất hạt điều kiện tốt để phát triển Tốc độ nảy mầm khoảng thời gian cần thiết để hạt nảy mầm Tỉ lệ nảy mầm tốc độ nảy mầm bị ảnh hưởng khả sống hạt, trạng thái tiềm sinh điều kiện môi trường ảnh hưởng trực tiếp đến hạt Trong nông nghiệp làm vườn, hạt có chất lượng thường có sức sống cao, tính tốn tỉ lệ nảy mầm tốc độc nảy mầm Kết dựa phần trăm số hạt nảy mầm khoảng thời gian định, ví dụ 90% số hạt nảy mầm 20 ngày Tình trạng tiềm sinh vậy, nhiều loại thực vật cho hạt với mức độ tiềm sinh khác nhau, hạt khác điều này.Ta thu hạt không tiềm sinh chúng phân tán không bị làm khô (nếu hạt khô chúng rơi vào trạng thái tiềm sinh sinh lý) Sự đa dạng loài thực vật lớn hạt tiềm sinh sống khi tỉ lệ nảy mầm thấp Những điều kiện môi trường ảnh hưởng đến nảy mầm hạt bao gồm: nước, oxy, nhiệt độ và ánh sáng Ba giai đoạn riêng biệt nảy mầm là: giai đoạn hấp thụ nước, giai đoạn trì hỗn, giai đoạn nhú rễ mầm Để tách được lớp áo hạt ra, phôi phải hấp thu nước (ngâm nước), phôi phù lên, tách lớp áo hạt Tuy nhiên, chất áo hạt định thời gian mà nước hấp thu vào hạt sau bắt đầu nảy mầm Tốc độ hấp thu nước phụ thuộc vào tính thẩm thấu phần áo hạt, lượng nước môi trường và diện tích tiếp xúc với nước hạt Với số loại hạt, hấp thu nước nhiều nhanh làm chết hạt Còn với vài loại hạt khác, nước thấm vào, trình nảy mầm khơng thể dừng lại được, làm khơ hạt vào thời điểm nguy hiểm Có loại hạt hấp thụ nước vài lần không bị ảnh hưởng, bị làm khơ rơi vào trạng thái tiềm83sinh thứ cấp 84 ... Nitrate kali chất điều hòa sinh trưởng thúc đẩy hoa mà gây chuyển đổi từ tình trạng sinh trưởng sang tình trạng sinh sản từ chương trình hoa có sẵn Do đó, khẳng định tác động nitrate kali chất gây... động ADN thay đổi tính chất màng tế bào Mơ phân sinh hoa thường phân biệt với mô phân sinh sinh dưỡng, giai đoạn đầu sinh trưởng phát triển, kích thước lớn chúng Khi sinh sản sinh dưỡng bắt đầu,... hợp chất gluxit hợp chất chứa nitơ (C/N > 1) chuyển từ sinh dưỡng sang phát triển - Sự tương quan hormon sinh trưởng hormon hoa Nếu hormon sinh trưởng bị ức chế hormon hoa chiếm ưu hoa Vai trò chất