Vi khuẩn quang hợp định nghĩa

I.Vi sinh vật quang hợp 1.Các vi khuẩn quang quang hợp (Phototrophic bacteria) 1.Vi khuẩn lưu huỳnh màu tía (Purple sulfur bacteria): a-HọChromatiaceae: b-HọEctothiorhodospiraceae: 2-Vi khuẩn không lưu huỳnh màu tía (Nonsulfure purple bacteria) 3.Vi khuẩn lưu huỳnh màu lục (Green sulfure bacteria) 4.Vi khuẩn không lưu huỳnh màu lục (Green nonsulfur bacteria) 5-Vi khuẩnlam(Ngành Cyanobacteria) a- Nhóm I (có tác giả gọi Chroococcales): b- Nhóm II (có tác giả gọi Pleurocapsales): c- Nhóm III (có tác giả gọi Oscillatorriales): d- Nhóm IV (có tác giả gọi Nostocales) : e- Nhóm V (có tác giả gọi Stigonematales) 1.1.Vi khuẩn lưu huỳnh màu tía (Purple sulfur bacteria) Thuộc nhóm vi khuẩn kỵ khí bắt buộc, có khả nãng quang tự dưỡng vơ (photolithoautotroph), tế bào có chứa chlorophyll a b , hệ thống quang hợp chứa màng hình cầu hay hình phiến (lamellar) gắn với màng sinh chất Để dùng làm nguồn cho điện tử (electron donors) quang hợp thường sử dụng H2, H2S hay S Có khả nãng di động với tiên mao mọc cực, có lồi chu mao, tỷ lệ G+C 45-70% a- Họ Chromatiaceae: 1.1.Chi Thiospirium 1.2 Chi Chromatium 1.3 Chi Thiocapsa 1.4 Chi Thiocystis 1.5 Chi Thiospirillum 1.6 Chi Thiorhodovibrio 1.7 Chi Amoebobacter 1.8 Chi Lamprobacter 1.9 Chi Lamprocystis 1.10.Chi Thiodyction 1.11.Chi Thiopedia 1.12 Chi Rhabdochromatium 1.13 Chi Thiorhodococcus b- Họ Ectothiorhodospiraceae: 1.1- Chi Ectothiorhodospirace 1.2- Chi Halorhodospira 1.2-Vi khuẩn khơng lưu huỳnh màu tía (Nonsulfure purple bacteria) Vi khuẩn khơng lưu huỳnh màu tía nhóm vi khuẩn quang dị dưỡng hữu (photoorganoheterotrophs) thường kỵ khí bắt buộc, số lồi quang tự dưỡng vơ khơng bắt buộc (trong tối hố dị dưỡng hữu cơchemoorganoheterotrophs) Tế bào chứa chlorophyl a b, hệ thống quang hợp chứa màng hình cầu hay hình phiến (lamellar) gắn với màng sinh chất Để dùng làm nguồn cho điện tử (electron donors) quang hợp thường sử dụng chất hữu cơ, sử dụng hợp chất lưu huỳnh dạng khử H2 Có khả nãng di động với tiên mao mọc cực, khơng di động, số lồi có túi khí (gas vesicles), tỷ lệ G+C 61-72% 2.1- Chi Blastochloris 2.2- Chi Phaeospirillum 2.3- Chi Rhodobacter 2.4- Chi Rhodobium 2.5- Chi Rhodocista 2.6- Chi Rhodocyclus 2.7- Chi Rhooferax 2.8- Chi Rhodomicrobium 2.9- Chi Rhodoplanes 2.10-Chi Rhodopila 2.11- Chi Rhodopseudomonas 2.12- Chi Rhodospira 2.13- Chi Rhodospirillum 2.14- Chi Rhodothalassium 2.15- Chi Rhodovibrio 2.16-Chi Rhodovulum 2.17- Chi Rosespira 2.18- Chi Rubiviva 1.3.Vi khuẩn lưu huỳnh màu lục (Green sulfure bacteria) Thuộc nhóm vi khuẩn kỵ khí bắt buộc, có khả nãng quang tự dưỡng vơ (photolithoautotroph), tế bào có chứa chlorophyll a với b , c e, chứa caroten nhóm 5, hệ thống quang hợp liên quan đến lục thể (chlorosom) độc lập màng sinh chất Để dùng làm nguồn cho điện tử (electron donors) quang hợp thường sử dụng H2, H2S hay S Hạt lưu huỳnh tích luỹ bên ngồi tế bào Khơng có khả nãng di động , số lồi có túi khí; tỷ lệ G+C 48-58% 3.1- Chi Chlorobium 3.2- Chi Prosthecochloris 3.3- Chi Pelodictyon 3.4- Chi Ancalichliris 3.5- Chi Chloroherpeton 1.4.Vi khuẩn không lưu huỳnh màu lục (Green nonsulfur bacteria) Thuộc nhóm vi khuẩn đa bào, dạng sợi,thường kỵ khí khơng bắt buộc ,thường quang dị dưỡng (photoheterotroph), có lồi quang tự dưỡng hố dị dưỡng Tế bào có chứa chlorophyll a c, điều kiện kỵ khí thấy có chlorosom Để dùng làm nguồn cho điện tử (electron donors) quang dị dưỡng glucose, axit amin, axit hữu cơ; quang tự dưỡng H2, H2S Di động phương thức trườn (gliding) , tỷ lệ G+C 53-55% Chi điển hình Chloroflexus., Chloronema 1.5- Vi khuẩn lam (Ngành Cyanobacteria) Theo NCBT (2005) Vi khuẩn lam bao gồm sau đây: • -Chlorococcales • -Gloeobacteria • -Nostocales • -Oscillatoriales • -Pleurocapsales • -Prochlorales Trước thường nhầm lẫn Tảo lam (Cyanophyta) Thực thể nhân nguyên thuỷ, không liên quan đến tảo , ngồi khả nãng quang hợp hiếu khí (quang tự dưỡng vơ cơ) dùng H2O làm chất cho điện tử trình quang hợp Vi khuẩn lam chứa chlorophyll a phycocyanin- phycobiliprotein Một số lồi có sắc tố đỏ phycoerythrin Chúng phối hợp với sắc tố lục tạo nên màu nâu Màng liên kết với phycobilisom Đơn bào đa bào dạng sơi Không di động di động cách trườn (gliding), số lồi có túi khí (gas vesicles).Nhiều loại có dị tế bào (heterocysts) có khả nãng cố định nitơ Vi khuẩn lam có mặt khắp nơi, đất, đá, suối nước nóng, nước nước mặn Chúng có nãng lực chống chịu cao so với thực vật điều kiện bất lợi nhiệt độ cao, pH thấp Một số lồi có khả nãng sống cộng sinh với thể khác Rêu, Dương xỉ, Tuế Nhiều loài cộng sinh với nấm để tạo Địa y (Lichen) Vi khuẩn lam sinh vật xuất sớm Trái đất Vi khuẩn lam chia thành nhóm (subsection) sau: a- Nhóm I (có tác giả gọi Chroococcales): Hình que hình cầu đơn bào, khơng có dạng sợi hay dạng kết khối (aggregate); phân đơi nẩy chồi; khơng có dị tế bào (heterocytes) Hầu hết không di động Tỷ lệ G+C 31-71% Các chi tiêu biểu là: -Chamaesiphon -Chroococcus -Gloeothece -Gleocapsa -Prochloron b-Nhóm II (có tác giả gọi Pleurocapsales): Hình que hình cầu đơn bào tạo dạng kết khối (aggregate); phân cắt nhiều lần tạo baeocytes; khơng có dị tế bào.Chỉ có baeocytes có di động Tỷ lệ G+C 40-46% Các chi tiêu biểu là: • -Pleurocapsa • -Dermocapsa • -Chroococcidiopsis c-Nhóm III (có tác giả gọi Oscillatorriales): Dạng sợi (filamentous) ; dạng lông (trichome) khơng phân nhánh có tế bào dinh dưỡng; phân đơi mặt phẳng, có kiểu đứt đoạn (fragmentation); khơng có dị tế bào; thường di động Tỷ lệ G+C 34-67% Các chi tiêu biểu là: • -Lyngbya • -Osscillatoria • -Prochlorothrix • -Spirulina • -Pseudanabaena d-Nhóm IV (có tác giả gọi Nostocales) Dạng sợi ; dạng lơng (trichome) khơng phân nhánh chứa tế bào biệt hố (specialized cell) ; phân đơi mặt phẳng, có kiểu đứt đoạn tạo thành đoạn sinh sản (hormogonia) ; có tế bào dị hình ; thường di động sản sinh bào tử màng dày (akinetes) Tỷ lệ G+C 38-47% Các chi tiêu biểu : • -Anabaena • -Cylindrospermum • -Aphanizomenon • -Nostoc • -Scytonema • -Calothrix e-Nhóm V (có tác giả gọi Stigonematales) : Lông (trichome) dạng sợi, phân nhánh tế bào nhiều chuỗi tạo thành ; phân đơi theo nhiều mặt phẳng, hình thành đoạn sinh sản (hormogonia) ; có tế bào dị hình ; sản sinh bào tử màng dày ( alkinetes), có hình thái phức tạp biệt hóa (differentiation) Tỷ lệ G+C 42-44% Các chi tiêu biểu : -Fischerella -Stigonema -Geitlerinema 2.Trao đổi chất vi sinh vật quang dưỡng Tất vi khuẩn quang hợp chứa sắc tố quang hợp Sắc tố quang hợp vi khuẩn gọi bacteriochlorophyll Chlorophyll bacteriochlorophyll gọi chất diệp lục chất khuẩn lục Chất diệp lục, chất khuẩn lục huyết sắc tố có cấu trúc tương tự Đó vòng pocphiril nhân pirol liên kết với Lơi chất diệp lục chất khuẩn lục Mg, lơi huyết sắc tố Fe, chất diệp lục a khác với chất khuẩn lục a,b,c,d,e gốc R (từ R1 đến R7) thấy rơ khác bảng sau đây: Bảng 9.1: Sự sai khác chất diệp lục a loại chất khuẩn lục Chú thích: a® C3 C4 khơng có nối đơi, khơng thêm H b® C3 C4 khơng có nối đơi, có thêm H Có thể thấy rơ phân biệt hai loại chlorophyll, bacteriochlorophyll hem cách quan sát hình sau đây: Ngồi loại chlorophyll vi khuẩn tự dưỡng quang nãng có chứa số sắc tố thuộc loại carotenoit Carotenoit vi khuẩn không giống với carotenoit tảo thực vật Dưới vài ví dụ: Ở vi khuẩn tự dưỡng quang nãng có hai loại phosphoryl hóa quang hợp: phosphoryl hóa quang hợp tuần hồn phosphoryl hóa quang hợp khơng tuần hồn Trong điều kiện kỵ khí số vi khuẩn quang hợp sử dụng nãng lượng ánh sáng để thực phản ứng phosphoryl hóa sản sinh ATP Electron từ bacteriochlorophyll tách tác dộng ánh sáng, sau tham gia vào chuỗi hơ hấp tuần hồn quay trở lại Bchl Trên đường sản sinh ATP Việc sinh ATP thực riêng rẽ với việc sinh [H] có nãng lực khử [H] có nãng lực khử sinh từ chất vô cho hydrogen (như H2S ).Quá trình quang hợp khơng sản sinh oxi Chú thích: Chlb* Chla* trạng thái kích phát Đây kiểu phản ứng phosphoryl hóa quang hợp gặp vi khuẩn lam tương tự tảo xanh Ở chuỗi vận chuyển electron khơng tuần hồn gọi dòng chảy electron khơng tuần hồn Quang hợp xảy điều kiện có oxi có hệ thống quang Hệ thống quang I có chứa Chl a (chất diệp lục a) sử dụng tia đỏ có bước sóng dài Hệ thống quang II có chứa Chl.b sử dụng tia sáng lam (bước sóng ngắn) Quá trình quang hợp có sản sinh oxi xảy đồng thời việc sinh ATP(ở hệ thống quang hợp II) việc sinh [H] có nãng lực khử (trong NAD PH2) H+ e-, sinh sau quang giải nước Sau quang giải nước sản sinh ½ O2 +2H+ + 2e, electron liên tiếp qua chuỗi electron (I II), sau đem electron đến cho NADP+ để sản sinh phản ứng phophoryl hóa để sinh ATP Ở hệ thống I có sinh NADPH2 ATP, hệ thống II có sinh oxi ATP Một số vi khuẩn ưa mặn tự dưỡng quang nãng có q trình quang hợp dặc biệt Đại diện cho nhóm vi khuẩn hay gặp hải sản ướp muối (như vi khuẩn Halobacterium halobium, H.eutirubrum ) Màng chất té bào chúng phân thành phần: phần màu đỏ phần màu tía Phần màu đỏ có chứa cytocrom, flavoprotein chuỗi hơ hấp dùng để oxi hóa phosphoryl hóa Phần màu tía kì lạ Trên màng lên vết khoang (đường kính khoảng 0,5mm), phân bố độc lập với nhau, chiếm tới nửa tổng diện tích màng tế bào vi khuẩn Màng có khả nãng thực trình quang hợp độc đáo Có loại protein gọi bacteriorodopsin, giống với rodopsin, loại protein có tế bào hình trụ vơng mạc mắt Bacteriorodopsin chiếm tới 75% màng màu tía Những vi khuẩn sinh trưởng tối ngồi sáng có mặt oxi, khơng có mặt oxi chúng sinh trưởng ngồi sáng Chúng có đường thu nhận nãng lượng: đường oxi hóa phosphoryl hóa có oxi đường oxi hóa phosphoryl hóa chiếu sáng (quang hợp) Tốc độ tạo ATP cao chiếu sáng bước sóng 550-600nm Cơ chế quang hợp 3.1 Pha sáng quang hợp Pha sáng giai đoạn đầu quang hợp, giai đoạn ánh sáng nhân tố trực tiếp tham gia vào quang hợp nên gọi pha sáng Pha sáng xảy qua giai đoạn: giai đoạn quang lư giai đoạn quang hoá * Giai đoạn quang lư: Nhờ tính chất quang hố ánh sáng khả nãng hấp thụ nãng lượng ánh sáng phân tử chlorophyll mà nãng lượng ánh sáng chuyển sang nãng lượng điện tử phân tử chlorophyll Nãng lượng lại chuyển đến tâm quang hợp l700 l680 để thực giai đoạn quang hoá tiếp * Giai đoạn quang hoá: quang hoá giai đoạn chuyển hoá nãng lượng điện tử tâm quang hợp làm giàu nãng lượng ánh sáng thành nãng lượng chứa đựng hợp chất giàu nãng lượng ATP NADPH2 Giai đoạn quang hoá xảy tâm quang hợp phản ứng quang hoá mà phần quang phân ly nước phosphoryl hố - Quang phân ly nước: Nhờ nãng lượng ánh sáng với tham gia sắc tố hệ thống chất oxi hoá lục lạp mà nước bị phân huỷ 2H2O ( 4H+ + 4è + O2 ) - Phosphoryl hố : q trình tổng hợp ATP nhờ nãng lượng q trình oxi hố xảy chuỗi vận chuyển è quang hợp ADP + H3PO4 ® ATP + H2O Có hình thức Phosphoryl hố xảy ra: + Phosphoryl hố vòng + Phosphoryl hố khơng vòng + Phosphoryl hố hố vòng giả Kết chung pha sáng là: 12H2O +18ADP +18H3PO4+12NADP+ ®18ATP + 12NADPH+H+ + 6O2 + 18H2O Pha sáng tạo ATP NADPH+H+ cung cấp cho pha tối quang hợp 3.2 Pha tối quang hợp Sau pha sáng tạo ATP NADPH+H+, giai đoạn quang hợp sử dụng ATP NADPH+H+ để khử CO2 tạo sản phẩm sơ cấp quang hợp C6H12O6 Quá trình không cần ánh sáng nên gọi pha tối Pha tối diễn nhiều đường khác nhau, đường đặc trưng cho nhóm thực vật Có đường đồng hoá CO2 quang hợp: chu trình Calvin, chu trình HatchSlack chu trình CAM * Chu trình Calvin (chu trình C3) - Đây đường đồng hố CO2 phổ biến Calvin tìm Chu trình xảy qua giai đoạn chính: + Tiếp nhận CO2 : Ribulozo 1,5dP tiếp nhận CO2 sau biến đổi thành phân tử APG APG sản phẩm nên chu trình gọi chu trình C3 + APG bị khử thành AlPG nhờ ATP NADPH+H+ pha sáng + AlPG tái tạo lại Ribulozo 1,5dP đồng thời tạo nên sản phẩm chu trình C6H12O6  ... đổi chất vi sinh vật quang dưỡng Tất vi khuẩn quang hợp chứa sắc tố quang hợp Sắc tố quang hợp vi khuẩn gọi bacteriochlorophyll Chlorophyll bacteriochlorophyll gọi chất diệp lục chất khuẩn lục... nãng có hai loại phosphoryl hóa quang hợp: phosphoryl hóa quang hợp tuần hồn phosphoryl hóa quang hợp khơng tuần hồn Trong điều kiện kỵ khí số vi khuẩn quang hợp sử dụng nãng lượng ánh sáng để... thống II có sinh oxi ATP Một số vi khuẩn ưa mặn tự dưỡng quang nãng có q trình quang hợp dặc biệt Đại diện cho nhóm vi khuẩn hay gặp hải sản ướp muối (như vi khuẩn Halobacterium halobium, H.eutirubrum