Co che nghe

CƠ CHẾ NGHE Giới thiệu: Khi nghĩ đến tai, ta nghĩ đến phần dính vào bên đầu nhiên phần máy sinh hôc phức tạp cho phép chúng tao nghe ất loại âm thanh, quan có đáp ứng phù hợp phần thấy tai Phần lại gồm có tai tai đặt xương thái dương bên sọ xương thái dương cảm nhận bên tai Các cấu trúc không thám sát cấu trúc nhỏ quan làm cho nghiên cứu tai đầy thách thức Độ nhạy tai: Độ nhạy cảm tai thường mô tả thuật ngữ “ngưỡng” (threshold) Ngưỡng độ lớn áp lực sóng âm mà người nghe để xác định ngưỡng, quan trọng âm phải truyền môi trường hoàn toàn yên tĩnh âm môi trường làm ảnh hưởng kết đo đạc Các thử nghiêm cho thấy độ lớn sóng âm nhỏ mà tai người bình thường nghe điều kiện tối ưu 20µPa (micropascals) Nếu so sánh, áp suất không khí khoảng 100kPa Vì thay đổi lần áp suất không khí tai nghe Một cách so sánh tương đương: so sánh lúc thổi bong bóng, sau bắt đầu ấn đầu viết chì vào Khi đầu viết chì lõm vào 1mm, áp suất bên tăng lên 20 µPa Giống microphone, tai nhạy với sư thay đổi áp lực âm Một kích thích âm xác định phép đo vật lý cửa ống tai cách dùng sợi microphone hiệu chỉnh Âm đo đơn vị decibel (dB SPL) SPL viết tắt sound pressure level (thang áp lực âm thanh) định nghĩa theo logarith sau: Kích thích âm (tính dB SPL)= Trong P ref= 20µPa Định nghĩa cho thấy tăng độ lớn âm theo hệ số 10 làm tăng thang âm lên 20 theo thang decibel Định nghĩa kết lượng âm tỉ lệ với bình phương độ lớn sóng âm Thang logarith hữu dụng với khoảng nghe rộng tai người, nơi mà độ lớn âm thay đổi triệu lần (từ âm nhẹ nghe đến âm lớn gây tổn thương) Năng lượng đơn vị diện tích (hay gọi cường độ) vào tai từ sóng âm với độ lớn P tỉ lệ với P2 có đơn vị Trong không khí, ngưỡng nghe tương ứng với Ngưỡng kích thích âm tùy theo tần số Hình biểu diễn đường cong ngưỡng nghe người bình thường (audiogram) Ngưỡng nghe tăng lên tần số thấp cao Dưới 20 Hz, âm khó nghe, nói nghe mức tần số Tùy theo tiền tuổi người, ngưỡng nghe tăng lên tần số cao Khoảng mà người nghe lý tưởng 20 Hz đến 20kHz, khác nhiều người với người khác Trong thực tế, giới hạn ngưỡng nghe giảm nhiều người nghe liên quan tới tuổi tác Cách thức (hình dạng) mà đường cong ngưỡng nghe người khác với đường cong ngưỡng nghe nhóm dân số có sức nghe bình thường gọi đường biểu diễn thính lực người Hình biểu diễn chuỗi âm thu tai Theo chức thực thể, thành phần tạo nên hệ thính giác ngoại biên Chức tai tai dẫn truyền sóng âm không khí thành sóng âm dịch tai Ý tưởng ngày Hermann von Helmholtz phát triển năm 1877 (H4) Hình 2: đường cong ngưỡng nghe người trẻ có ngưỡng nghe bình thường Với tuổi tác tăng dần, ngưỡng nghe tăng lên tần số cao Đường cong ngưỡng nghe mèo dùng để so sánh trục biểu đồ logarith Hình 3: Biểu đồ tai động vật có vú thành phần nó, mối tương quan với hệ thần kinh trung ương Hình 4: Hermann von Helmholtz (1892-1894) Hermann von Helmholtz theo học y khoa trước học vật lý Berlin Ông có đóng góp lớn lao cho ngành Vật lý Cuốn sách “Cảm nhận âm thanh” chứa phân tích lý thuyết trình nghe Quá trình dẫn truyền hiệu cấu trúc tai hệ thần kinh trung ương điều khiển Tai định hướng phía nguồn âm (hay xa) cử động đầu, độ lớn âm vào tai kiểm soát Tai giữa, chịu trách nghiệm dẫn truyền âm đến tai trong, gồm giúp kiểm soát độ lớn âm qua tai Tai đích đến đường thần kinh (hướng tâm) kiểm soát tế bào cảm giác Cùng với hệ thống nhỏ hơn, mã hóa tín hiệu thần kinh từ dây thính giác đến nhân thần kinh đường dẫn truyền thính giác Kiểm soát hệ thần kinh trung ương có tác dụng giới hạn tăng kích thích âm đến quan nhận cảm tai cần thiết, cho thấy tầm quan việc giữ mức kích thích phù hợp Tai ngoài: Tai bao gồm vành tai, loa tai ống tai (H1) Hình dạng tai giống ống to dần phía Kết hình dạng âm dẫn truyền tần số tới hạn tùy theo độ dài ống tai vùng cắt ngang ống tai loa tai Tần số tai người 1-2 kHz Ngoài ra, có rung ống tai tần số 5-7 kHz, ống tai có chức giống quan hình ống tăng nhẹ dẫn truyền âm tần số Một vài động vật nhúc nhích vành tai để định hướng phía nguồn âm Ở người, vành tai tương đối cố định, hiệu ứng chặn âm đầu vùng tai nhiễu âm quanh đầu giúp cho não nhận biết âm phát từ đâu Gợi ý tăng nguồn âm cung cấp phản xạ âm từ bề mặt cong vành tai, vành giúp xử lý tín hiệu âm 5 Tai giữa: Tai khoang màng nhĩ (màng nhĩ đóng kín ống tai ngoài) cửa sổ bầu dục mở vào ốc tai chứa dịch (H1) Về cấu trúc, tai bên tai có chuỗi xương gồm xương (búa, đe, đạp), nối kết cấu trúc tai tai Tai chứa khí (ẩm), thông nối với hầu qua vòi Eustache cho phép cân áp suất bên màng nhĩ với áp suất không khí, thường người máy bay trải nghiệm vấn đề Về chức năng, tai phận tương xứng (phù hợp) với trở kháng âm qua tai âm truyền vào dịch tai (Box1) dẫn truyền âm không khí tai biến thành sóng âm dịch tai mà không bị phản xạ lại bề mặt tiếp xúc Sự dẫn truyền tai cho phép lượng âm tới màng nhĩ dẫn truyền xác vào tai Không có tai giữa, hiệu truyền âm vào tai giảm cảm giác âm giảm 30 lần, thấy điều tai không hoạt động chứa đầy dịch viêm Hình 5: cấu trúc tai biểu đồ biểu diễn màng nhĩ, chuỗi xương (búa, đe, đạp) Có chế giúp tai phù hợp với trở kháng âm: Tỉ lệ diện tích: Diện tích màng nhĩ người lớn diện tích đế đạp 17 lần Điều cho phép tai có chức đòn bẩy khí: áp lực độ lớn vận tốc (volume velocity) màng nhĩ biến đổi thành áp lực lớn (với tốc độ nhỏ hơn) ốc tai Đòn bẩy xương xương con: búa, đe, đạp nối màng nhĩ với cửa sổ tiền đình có chứa dịch tai xương nhỏ gắn vói sụn, lại di dộng đơn vị thống Trục quay xương nơi xương búa đe nối lại với Các xương hoạt động hệ thống đòn bẩy Ở tần số cao, chuyển động phức tạp Các hoạt động rung phức tạp Đòn bẩy khí đòn bẩy xương giúp ta hiểu khung lýt huyết hoạt động tai Cùng nhau, chế tăng áp lực đến ốc tai (Pc) lên nhiều áp lực màng nhĩ (PT) lên 20 lần tùy theo tần số Lý thuyết khó kiểm chứng người nghiên cứu động vật Hình cho thấy liệu tai mèo, khác biệt giải phẫu, khả tiên đoán tỉ lệ áp lực Pc/Pt tăng lên 63 lần (tương đương 36 dB) Các số liệu thật cho thấy, giá trị tiên đoán lý thuyết cao (81dB) Nó cho thấy dẫn truyền âm tùy thuộc vào tần số Tỉ lệ hạ xuống tần số thấp rớt tần số 10 kHz Hình 6: Chức chuyển đổi tai Số liệu tỉ lệ đo áp lực nơi vào ốc tai (Pc) so với màng nhĩ (PT) qua tần số khác mèo Tỉ lệ chuyển đổi lý tưởng khoảng 30 lần Tỉ lệ chuyển đổi âm phụ thuộc tần số phức tap Có nguyên nhân chính: Sự liên kết xương linh hoạt Ở tần số thấp, có cộng hưởng xương búa đe, đe đạp không hoàn toàn Vì tần số thấp, tăng áp lực (Pc/Pt) giảm dần phía 0dB, dây coi không tồn cấu trúc tai Các xương có khối lượng xác định tần số cao, khối lượng quán tính chuỗi xương (và màng nhĩ) trở nên quan trọng xương không thay đổi xác hoạt động theo thay đổi nhanh áp lực âm Như vậy, Pc/Pt giảm Khi đầu di chuyển, xương không di chuyển theo không tạo cảm giác không phân biệt âm Nguyên nhân điểm đặt trọng lực chuỗi xương gần với trục xoay đầu di chuyển di chuyển vị trí ttương đối xương tai với mức độ cho đáng kể Tỉ lệ dẫn tuyền tai ảnh hưởng hoạt động nhỏ hòm nhĩ Cơ căng màng nhĩ (tensor tympani) gắn với xương búa gần trung tâm màng nhĩ Khi co, kéo xương búa vào giảm rung động màng nhĩ trước kích thích âm Cơ thứ bàn đạp gắn vào xương bàn đạp gần chỗ bàn đạp khớp với xương đe Khi co kéo bàn đạp phía màng nhĩ chi phối dây thần kinh khác nhau, hoạt động co đồng thời làm hạn chế chuỗi xương hạn chế chế hoạt động tự tai Hiệu mặt chức làm giảm ưu phù hợp trở kháng tai giảm dẫn truyền lượng âm vào tai Sự kích hoạt tai hoạt động phản xạ tạo nên “phản xạ tai giữa” Các hòm nhĩ bị kích thích tai tiếp xúc với âm lớn (>70 dB SPL) Các phản xạ để bảo vệ tai khỏi âm lớn , thời gian để co (ít 40ms), phản xạ tai bảo vệ tai trước âm đập ngắn tiếng súng nổ Phản xạ tai kích hoạt nói hay phát âm Điều giúp không bị điếc giọng nói Nếu tai ngoài, tai cửa sổ bầu dục tiếp xúc với âm truyền theo đường khí, có 0,1% lượng âm truyền tới ốc tai, 99,9% lượng lại bị phản xạ Kết tai nhạy cảm 30dB Nguyên nhân tai chứa đầy dịch có trở kháng cao không khí Trở kháng âm đo trung bình phần dẫn truyền sóng âm, dẫn truyền nước khó khăn không khí Trở kháng thính giác với tỉ số (ratio) áp lực âm với vận tốc thấp thành phần dẫn truyền Tương tự trở kháng điện tỉ số điện dòng điện Sự tương tác phương tiện dẫn truyền phương tiện khác, lượng âm bị phản xạ dẫn truyền xác định khác biệt trở kháng âm Sự khác biệt lớn, phần âm bị phản xạ nhiều Trở kháng âm nước gấp 3750 lần so với không khí, nên 99,9% lượng bị phản xạ, 0,1% truyền Vì vậy, bơi nước, ta nghe âm xung quanh nhỏ Chức tai 1bộ phận làm cho phù hợp trở kháng môi trường, chống lại khác biệt trở kháng môi trường Tai khoang chứa đầy dịch nằm xương thái dương, chứa quan thính giác thăng Ốc tai (cochlea tiếng Latin có nghĩa ốc) quan thính giác Ốc tai biến đổi âm thành tín hiệu thần kinh Ốc tai giống ống chứa dịch tạo thành phần mê đạo xương Từ mê đạo nhấn mạnh chất tai chuỗi thành phần xoắn lại với xương, ta có khuynh hướng nghĩ cấu trúc tách rời khỏi mô cứng xung quanh Ốc tai cuộn lại để tiết kiệm không gian, ống ốc tai dài 34mm Ở động vật có vú, độ dài thay đổi từ 10mm chuột đến 60m cá voi Ống ốc tai đóng lại đầu gọi đỉnh ốc tai Đầu gọi đáy ốc tai, nối với thành phần khác tai dịch dược thông nối Đáy ốc tai chứa màng đàn hồi, cửa sổ bầu dục có bàn đạp gắn vào cửa sổ tròn hoạt động bề mặt giảm áp lực Cấu trúc ốc tai màng đáy Màng đáy màng tế bào, chủ yếu cấu tạo sợi collagen ly tâm, tạo nên màng nâng đỡ tế bào cảm giác tai Màng đáy chia ống ốc tai thành phần dưới, vịnh tiền đình vịnh nhĩ (scala vestibuli scala typani) vịnh nối với đỉnh ốc tai helicotrema, chỗ mở cho phép áp lực vịnh cân Vì có thay đổi áp lực nhanh vịnh tiền đình hoạt động xương bàn đạp làm chuyển động màng đáy Ống ốc tai chứa thành phần thứ vịnh (scala media) Vịnh phần nhỏ vịnh tiền đình, có bờ màng đáy Nó chạy dọc ống ốc tai chứa quan Corti, cấu trúc chứa tế bào cảm giác ốc tai Vịnh di động theo màng đáy không đóng góp vào chế ốc tai Hình 7: ống ốc tai biểu diễn vị trí màng đáy phần chứa dịch Khi duỗi thẳng ra, ống dài 34mm với màng đáy chia dọc suốt chiều dài ống Dịch tai giống dịch nội bào Tuy nhiên sinh lý truyền âm coi có tính chất nước tinh khiết Dịch vịnh lớn gọi ngoại dịch, dung dịch có thành phần tương tự dịch não tủy dịch ngoại bào, chứa ion Na+ chủ yếu Ngoại dịch mao mạch quanh ốc tai tiết Vịnh chứa dịch có thành phần khác, gọi nội dịch Thành phần chứa K+ chứa Ca 2+ (30µM) Nội dịch giống dịch nội bào Nội dịch biểu mô vận chuyển, gọi vân mạch (stria vascularis), nằm thành bên ống ốc tai tiết Bề mặt tế bào bao quanh đối diện với vịnh nối kiên kết tế bàotế bào chặt chẽ không cho dịch thấm Stria vascularis nguốn giàu mạch máu, cung cấp máu cho nhu cầu chuyển hóa cao biểu mô Hình 9: quan Corti (a) hình scan qua kính hiển vi điện tử nhình từ phía trung tâm vòng xoán hàng lông hình chữ V tế bào lông OHC hàng đơn vào lông IHC Hình ảnh cho thấy màng mái nằm phía tế bào không cảm giác (tế bào Deiter DC) Các tế bào lông rộng 10 µm (b) sơ đồ hóa biểu diễn màng đáy, tế bào lông màng mái Các tế bào không cảm giác giữ chức sinh lý quan Corti Cơ quan Corti (hình 7,8,9) cấu trúc chạy dọc theo chiều dài ống ốc tai, tế bào cảm giác không cảm giác chịu trách nhiệm mã hóa hoạt động âm tai Nằm màng đáy, no di động theo màng đáy Các tế bào quan Corti có nhiều hình thái khác dễ nhận Cơ quan biểu mô Vì tế bào phân cực Bề mặt đối diện với vịnh gọi đỉnh mặt hướng phía màng đáy bao quanh ngoại dịch gọi đáy Các thành phần quan Corti gồm: Tế bào giác quan Các tế bào gọi tế bào lông có phần ngắn nhô lên (steroecilia) khỏi mặt đỉnh tế bào Sự lệch hướng tế bào lông bước dẫn truyền cơ-điện Trong ốc tai động vật có vú có loại tế bào lông: tế bào lông t ế bào lông Ốc tai người có khoảng 3500 tế bào lông 1200 tế bào lông ngoài, phân phối thành hàng dọc chiều dài ốc tai Tế bào lông tế bào giác quan tạo thành synapse với sợi thần kinh thính giác Tế bào lông đáp ứng với lệch hướng lông biết phần hệ thống phản hồi vận động nhanh bổ sung cho chế hoạt động màng đáy Màng mái màng collagen thứ tế bào cấu tạo sợi protein fibril đặc biệt màng mái nằm bề mặt đỉnh quan Corti tạo tiếp xúc học với đầu lông tế bào lông Nó lồi khỏi vùng xoắn ốc tai trình phát triển Các tính toán thực nghiệm theo mô hình ốc tai cho thấy màng mái di động quanh điểm mặt quan Corti Mỗi phần màng đáy nâng lên hạ xuống, phần tương ứng màng mái trượt ly tâm tế bào lông và làm lệch hướng lông Thành phần quan trọng cấu trúc ốc tai màng đáy Bằng cấu trúc học đáp ứng với âm cách rung phụ thuộc vào cường độ tần số âm vào Các tế bào lông giải phóng thông tin cấu trúc âm đến dây thần kinh thính giác thân não Rõ ràng, âm lớn tạo khác biệt áp lực lớn màng đáy Vì di chuyển lông lớn Các âm khác mã hóa toàn hệ thính giác chưa hiểu rõ Đặc tính tảng giúp nghe thấy khác biệt tinh tế âm có tần số khác dựa chế đặc biệt màng đáy Nói tóm lại, ốc tai hoạt động thiết bị phân tích phổ âm cách học (mechanical spectrum analyser) Các tần số khác kích thích nhóm tế bào lông khác dọc theo quan Corti Cấu trúc ốc tai đảm bảo âm khoảng nghe kích thích chọn lọc số nhóm tế bào lông dọc chiều dài ốc tai Tần số cao kích thích tế bào đáy ốc tai gần bàn đạp, tần số thấp kích thích tế bào lông đỉnh ốc tai gần helicotrema Sự chuyển đổi tần số thành mã hóa vị trí kích thích gọi tonotopic mapping (trong tiếng Hy lap, τovos âm thanh, τoπos nơi) (H10) Hình 10: màng đáy với vị trí mã hóa tần số khác Chỉ 2,5 vòng xoắn tính đến Chú ý khoảng tương đối quy cho quãng khoảng nghe (ví dụ gấp đôi tần số) Hình 11: Georg von Békésy (1899-1972) Bekesy tuyển dụng công ty điện thoại Hungary trước đến Mỹ năm 1949 Các kinh nghiệm làm việc với ốc tai đem lại cho ông giải Nobel năm 1961 Sinh lý Y học Màng đáy mã hóa sơ đồ tonotopic map nào? Quan sát thực nghiệm Georg von Békésy (người Hungary-mỹ) (H11) năm 1930 thấy màng đáy biểu diễn mặt học cứng sợi dây đặt vuông góc với nó, độ cứng đầu tai ốc tai cao đầu helicotrema Độ cứng phân loại dọc theo ốc tai nên âm tần số khác làm rung phần khác màng đáy Sự đồng học phần ốc tai tùy thuộc vào dịch xung quanh thành phần tế bào quan Corti Khi áp lực sóng đến ốc tai từ tai giữa, sóng âm đáp ứng dẫn truyền qua dịch ốc tai Mỗi phần màng đáy bắt đầu đáp ứng với tần số phù hợp với phần làm màng đáy rung nhiều Hiệu rõ ràng hoạt động học (sóng dẫn truyền) truyền dọc theo màng đáy đến đỉnh nơi mà tần số âm nơi mà tần số đáp ứng Vận tốc ước đoán sóng âm ốc tai 15 ms1, xem thấp vận tốc sóng nước Sóng mang thông tin tần số, độ lớn lớp vỏ tạm thời (temporal envelop) âm Ốc tai không nhạy tách tần số khác khỏi âm truyền vào Sự tồn sóng dẫn truyền suy luận Békésy từ đo đạc ốc tai người chết mức âm đủ cao để nhìn thấy chuyển động Tuy nhiên, đo ngược lại di chuyển theo mong đợi màng đáy ngưỡng nghe kết cho giá trị nhỏ nhiều Các số liệu Békésy ngưỡng di chuyển màng đáy có pm(10 -12m) Các đo đạc chuyển động ốc tai người sống có độ nhạy cảm cao thực với hiệu ứng Mossbauer laser interferometer đầu thập kỷ 1980 Hiện ngưỡng chấp nhận di động màng đáy gần 0,2 nm (=2x10-10 m), hay khoảng đường kính phân tử hydro Cơ chế động vật sống khuếch đại hoạt động màng đáy 100 lần (tương đương 40dB) gọi khuếch đại ốc tai (cochlear amplifier) (H12) Cũng việc khuếch đại chuyển động, ốc tai người sống (khác với người chết) có đỉnh độ khuyếch đại sóng khu trú nhiều Vì âm khác 1% hay kích thích nhóm tế bào lông khác Các nghiên cứu tâm sinh lý thấy nhận thấy khác biệt tần số quanh 1000 Hz 0,3% (nghĩa là, chia âm 1000 Hz thành 1003 Hz) Khi nghe, không nhạy cảm âm giảm mà khả phân biệt cao độ xác suy giảm Vì tai trong, khuếch đại ốc tai giống 1máy trợ thính sinh học phần sinh lý bình thường ốc tai Cơ chế tế bào đáp ứng với khuếch đại dựa vào tế bào lông Các kênh dẫn truyền lông tế bào lông nhận chuyển động màng mái âm vào ốc tai Nó tạo lực dọc theo trục đáp ứng với thay đổi màng mái phần khác ốc tai, thay đổi chống lại lực chất dịch xung quanh lực từ tế bào quan Corti Các dịch nhầy có khuynh hướng làm giảm bớt kích thích chỗ phần ốc tai Khi loại bỏ lực chất dịch tạo ra, phần ốc tai hoạt động phần cộng hưởng ảo, với đáp ứng tần số rộng với tần số cụ thể âm truyền vào Việc chống lại giảm bớt áp lực lực chất dịch tạo cần sử dụng lượng Nguồn lượng việc khuếch đại âm ốc tai có nguồn gốc tối ưu từ chuyển hóa vân mạch Vì lý này, sinh lý ốc tai bình thường liên quan tới chế “hoạt động” Âm từ tai truyền theo hệ thính giác ngoại biên thành chuỗi tính hiệu truyền dọc sợi thần kinh thính giác Mức âm tối thiểu mà tai cảm nhận có mức lượng thấp khoảng 10 -12 W m-2 Cấu trúc tai tai đảm bảo lượng truyền vào tai thành sóng lan truyền dịch tai Sóng âm làm màng đáy rung nhiều tần số âm phức tạp phân biệt đặc tính học màng đáy Sự rung động vị trí dọc màng đáy làm lệch hướng lông tế bào lông tạo thành tín hiệu truyền não nhóm tế bào lông ốc tai chịu trách nhiệm khuyếch đại học chuyển động màng đáy  ... triển năm 1877 (H4) Hình 2: đường cong ngưỡng nghe người trẻ có ngưỡng nghe bình thường Với tuổi tác tăng dần, ngưỡng nghe tăng lên tần số cao Đường cong ngưỡng nghe mèo dùng để so sánh trục biểu... gần trung tâm màng nhĩ Khi co, kéo xương búa vào giảm rung động màng nhĩ trước kích thích âm Cơ thứ bàn đạp gắn vào xương bàn đạp gần chỗ bàn đạp khớp với xương đe Khi co kéo bàn đạp phía màng... sợi collagen ly tâm, tạo nên màng nâng đỡ tế bào cảm giác tai Màng đáy chia ống ốc tai thành phần dưới, vịnh tiền đình vịnh nhĩ (scala vestibuli scala typani) vịnh nối với đỉnh ốc tai helicotrema,