CHƯƠNG 6 CO BÓP CỦA CƠ VÂN

D ch chương: Tr nh H u Th nh_Y4B_VATM CHƯƠNG Kho ng 40% c a th vân, có l thêm 10% trơn tim M t s nguyên t c b n c a s co bóp áp d ng cho t t c lo i Trong chương này, ch y u xem xét ch c vân; ch c chuyên bi t c a trơn đư c th o lu n Chương 8, tim đư c th o lu n Chương GI I PH U SINH LÝ C A CƠ VÂN S I CƠ VÂN Hình 6-1 cho th y t ch c c a vân, bi u th r ng t t c vân bao g m c a nhi u s i ph m vi t 10 đ n 80µm đư ng kính M i m t s i c a s i đư c t o thành t ti u đơn v k ti p nh hơn, đư c th hi n Hình 6-1 đư c mô t ph n ti p theo Trong h u h t vân, m i s i kéo dài toàn b chi u dài c a Ngo i tr cho kho ng 2% c a s i, m i s i thư ng đư c phân b b i ch m t t n th n kinh, n m g n gi a c a s i Màng s i vân m t màng m ng bao quanh m t s i vân Màng s i g m có m t màng t bào th c s , g i màng sinh ch t, m t l p áo bên t o thành m t l p m ng c a polysaccharide quan tr ng mà có ch a nhi u s i collagen m ng T i m i m cu i c a s i cơ, l p b m t c a màng s i h p nh t v i m t s i gân Các s i gân l n lư t t p h p thành bó đ t o thành gân mà sau k t n i v i xương Các tơ bao g m s i Actin Myosin M i s i ch a vài trăm đ n vài ngàn tơ cơ, đư c minh h a hình m t c t ngang c a Hình 6-1C M i tơ (Hình 6-1D E) bao g m c a kho ng 1500 s i myosin 3000 s i actin k nhau, nh ng phân t protein l n polyme hoá ch u trách nhi m cho s co th c t Các s i có th nhìn th y ch đ xem theo chi u d c nh ch p hi n vi n t c a Hình 6-2 đư c trình bày sơ đ Hình 6-1, ph n c a E thông qua L Các s i dày sơ đ myosin, s i m ng actin Chú thích Hình 6-1E r ng s i myosin actin đan vào m t ph n gây tơ có d i sáng t i xen k , minh h a Hình 6-2 Các d i sáng ch a ch s i actin đư c g i băng I b i chúng đ ng hư ng v i ánh sáng phân c c Các d i t i ch a s i myosin, đ u t n c a s i actin nơi chúng ch ng lên myosin, đư c g i băng A b i chúng d hư ng v i ánh sáng phân c c Cũng lưu ý ch nhô nh t m t c a s i myosin Hình 6-1E L Nh ng ch nhô c u n i chéo Chính s s tương tác gi a c u n i chéo s i actin mà gây s co Hình 6-1E cho th y r ng đ u t n c a s i actin đư c g n vào m t đĩa Z T đĩa này, s i actin kéo dài c hai hư ng đ đan vào v i s i myosin Đĩa Z, bao g m protein có d ng s i khác t s i actin myosin, ngang qua tơ ngang t tơ đ n tơ cơ, g n tơ t t c v i qua hư ng s i Vì v y, toàn b s i có d i sáng t i, tơ riêng l Nh ng d i làm cho vân tim xu t hi n vân c a chúng M t ph n c a tơ (ho c c a toàn b s i cơ) mà n m gi a hai đĩa Z k ti p đư c g i m t đơn v co Khi s i co, th hi n dư i c a Hình 6-5, chi u dài c a đơn v co kho ng 2µm chi u dài này, s i actin hoàn toàn ch ng lên s i myosin, đ u c a s i actin v a m i b t đ u ch ng lên Đư c th o lu n sau, chi u dài có kh t o l c co bóp l n nh t c a Các phân t s i nh Titin gi s i Myosin Actin t i ch M i quan h g n k t gi a s i myosin actin đư c trì b i m t s lư ng l n phân t có d ng s i c a m t lo i protein đư c g i titin (Hình 6-3) M i phân t titin có tr ng lư ng phân t kho ng tri u, n cho m t nh ng phân t protein l n nh t th Ngoài ra, b i 75 UNIT II Co bóp c a vân Unit II Sinh lý màng t bào, th n kinh CƠ VÂN B A Bó Cơ C S i Đĩa Z Băng A Băng I Tơ Đĩa Z Băng I Băng A D Các phân t G-Actin J Vùng H Vùng H V ch M S i F-Actin Đơn v co H Z E K Z L Các s i S i Myosin Phân t Myosin M N F G H I Meromyosin nh Hình 6-1 T ch c c a vân, t t ng th đ n m c đ phân t F, G, H, I nh ng m t c t ngang 76 Meromyosin n ng m c bi u th Chương Co bóp c a vân U N I T II II Hình 6-2 M t nh hi n vi n t c a tơ cơ cho th y vi c t ch c chi ti t c a s i actin myosin Lưu ý ty th n m gi a tơ (T Fawcett DW: The Cell Philadelphia: WB Saunders, 1981.) Myosin (s i dày) Actin (s i m ng) V ch M Titin Đĩa Z Hình 6-3 T ch c c a protein m t đơn v co M i phân t titin kéo dài t đĩa Z đ n v ch M M t ph n c a phân t titin có liên quan ch t ch v i s i dày myosin, ph n l i c a phân t co giãn thay đ i chi u dài đơn v co co giãn có d ng s i, r t co giãn Nh ng phân t titin co giãn ho t đ ng m t khung mà gi s i myosin actin t i ch cho ch co bóp c a đơn v co s làm vi c M t đ u c a phân t titin co giãn đư c g n vào đĩa Z, ho t đ ng m t lò xo thay đ i chi u dài đơn v co co giãn Ph n khác c a phân t titin bu c v i s i dày myosin Phân t titin xu t hi n đ ho t đ ng m t khuôn m u cho s hình thành ban đ u ph n c a s i co bóp c a đơn v co cơ, đ c bi t s i myosin Cơ tương d ch n i bào gi a tơ Nhi u tơ c a m i s i lơ l ng c nh s i Không gian gi a tơ đư c l p đ y v i d ch n i bào g i tương, có ch a m t lư ng l n kali, magiê phosphat, c ng v i nhi u enzyme protein Cũng có m t s lư ng to l n c a ti th mà n m song song v i tơ Các ty th cung c p cho s co tơ v i m t lư ng l n lư ng dư i d ng adenosine triphosphate (ATP) đư c hình thành b i ty th Hình 6-4 Lư i tương không gian ngo i bào gi a tơ cơ, cho th y m t h th ng theo chi u d c song song v i tơ Ngoài th hi n m t c t ngang vi qu n T (các mũi tên) d n đ n bên c a màng s i r t quan tr ng đ d n tín hi u n vào trung tâm c a s i (T Fawcett DW: The Cell Philadelphia: WB Saunders, 1981.) Lư i tương m t lư i n i bào tương chuyên bi t c a vân Cũng tương xung quanh tơ c a m i s i m t lư i r ng (Hình 6-4), đư c g i lư i tương Lư i có m t t ch c đ c bi t mà vô quan tr ng vi c u ti t d tr , phát hành, tái h p thu canxi làm co, th o lu n Chương Các lo i c a s i co nhanh có lư i tương đ c bi t phong phú CƠ CH CHUNG C A S CO CƠ S kh i đ u th c hi n c a co x y theo bư c tu n t sau M t n th ho t đ ng di chuy n d c theo m t dây th n kinh v n đ ng đ n k t thúc c a s i T i m i t n cùng, dây th n kinh ti t m t lư ng nh c a ch t d n truy n th n kinh acetylcholine Acetylcholine ho t đ ng m t khu v c c c b c a màng s i đ m kênh cation có “c ng acetylcholine” thông qua phân t protein lơ l ng màng Vi c m c a kênh có c ng acetylcholine cho phép lư ng l n ion natri đ n khu ch tán vào bên c a màng s i Ho t đ ng gây m t kh c c c c b mà s d n đ n vi c m kênh natri có c ng m theo n áp, kh i đ u m t n th ho t đ ng màng Đi n th ho t đ ng di chuy n d c theo màng s i m t cách mà n th ho t đ ng d c theo màng s i th n kinh Đi n th ho t đ ng kh c c màng t bào cơ, nhi u ho t đ ng n n th ch y qua trung tâm 77 Unit II Sinh lý màng t bào, th n kinh c a s i T i n lư i tương gi i phóng lư ng l n ion canxi mà đư c d tr lư i Các ion canxi kh i đ u l c h p d n gi a s i actin myosin, n chúng trư t d c theo nhau, trình co bóp Sau m t ph n nh c a m t giây, ion canxi đư c bơm tr l i vào lư i tương b i m t bơm Ca ++ c a màng đư c d tr l i lư i cho đ n m t n th ho t đ ng m i xu t hi n; lo i b ion canxi t tơ gây nên ch m d t s co Bây gi mô t ch phân t c a trình co CƠ CH PHÂN T C AS CO CƠ Co x y b i m t ch s i trư t Hình 6-5 cho th y ch b n c a co Nó cho th y tr ng thái giãn c a m t đơn v co ( trên) tr ng thái co ( dư i) Trong tr ng thái giãn, đ u c a s i actin kéo t hai đĩa Z liên ti p ch v a đ ch ng lên Ngư c l i, tr ng thái co, s i actin đư c kéo vào bên s i myosin, hai đ u c a chúng ch ng lên đ n m c đ t i đa Ngoài ra, đĩa Z đư c kéo b i s i actin đ n t n đ u cu i c a s i myosin Như v y, s co x y b i m t ch s i trư t Nhưng gây s i actin trư t vào bên s i myosin? Ho t đ ng đư c gây b i l c t o t s tương tác c a c u n i ngang t s i myosin v i s i actin Dư i u ki n ngh ngơi, l c b t ho t, m t n th ho t đ ng di chuy n d c theo s i cơ, u gây cho lư i tương gi i phóng lư ng l n ion canxi m t cách nhanh chóng t quanh tơ Các ion canxi l n lư t kích ho t l c gi a s i myosin actin, s co bóp b t đ u Tuy nhiên, lư ng c n thi t cho trình co bóp đư c ti n hành Năng lư ng đ n t liên k t cao phân t ATP, mà đư c giáng hóa thành adenosine diphosphate (ADP) đ gi i phóng lư ng Trong ph n ti p theo, s mô t trình phân t c a co bóp Đ C ĐI M PHÂN T CO BÓP C A CÁC S I Các s i myosin bao g m c a phân t myosin kép M i m t phân t myosin, th hi n Hình 6-6A, có tr ng lư ng phân t kho ng 480.000 Hình 6-6B cho th y t ch c c a nhi u phân t đ t o thành m t s i myosin, s tương tác c a s i m t m t v i đ u t n c a hai s i actin Phân t myosin (xem Hình 6-6A) bao g m sáu chu i polypeptide - hai chu i n ng, m i chu i có tr ng lư ng phân t kho ng 200.000, b n chu i nh v i tr ng lư ng phân t kho ng 20.000 m i chu i Hai chu i n ng qu n xo n quanh đ t o thành m t chu i xo n kép, đư c g i đuôi c a phân t myosin M t đ u c a m i chu i đư c g p song phương thành m t c u trúc polypeptide hình c u g i m t đ u myosin Như v y, có hai đ u t m t đ u c a chu i xo n kép phân t myosin B n chu i nh m t ph n c a đ u myosin, hai m i đ u Các chu i nh Đ u Đuôi A I I Z Z Hai chu i n ng A Các chu i nh Các s i actin Giãn I A Z I Z Các c u n i ngang Co Hình 6-5 Các tr ng thái giãn co c a m t tơ đư c hi n th ( cùng) s trư t c a s i actin (màu h ng) vào không gian gi a s i myosin (màu đ ) ( dư i) s kéo c a màng Z vào v i 78 B Kh p n i Thân S i myosin Hình 6-6 A, Phân t myosin B, S k t h p c a nhi u phân t myosin t o thành m t s i myosin Cũng đư c th hi n hàng ngàn c u n i chéo myosin s tương tác gi a đ u c a c u n i chéo v i s i actin li n k Chương Co bóp c a vân Adenosine Triphosphatase ho t đ ng c a đ u myosin M t đ c tính khác c a đ u myosin mà c n thi t cho s co có ch c m t enzyme adenosine triphosphatase (ATPase) Như gi i thích sau, đ c tính cho phép đ u tách ATP s d ng lư ng có ngu n g c t liên k t cao phosphat c a ATP đ n p lư ng cho trình co bóp Các s i Actin bao g m có actin, tropomyosin, troponin Tr c t c a s i actin m t phân t protein F-actin s i kép, đư c miêu t b i hai s i màu sáng Hình 6-7 Hai s i đư c qu n m t chu i xo n theo cách tương t phân t myosin Đi m ho t đ ng F-actin pomyosin Ph c h p troponin Tropomyosin M i s i c a chu i xo n kép F-actin bao g m phân t G-actin polyme hóa, m i có m t tr ng lư ng phân t kho ng 42.000 Kèm theo m i m t c a phân t G-actin m t phân t ADP Các phân t ADP đư c tin m ho t đ ng s i actin mà c u n i chéo c a s i myosin tương tác đ gây co Các m ho t đ ng hai s i F-actin c a chu i xo n kép xen k nhau, cho m t m ho t đ ng toàn b s i actin kho ng 2,7nm m i m M i s i actin dài kho ng 1µm N n c a s i actin đư c chèn m nh vào đĩa Z; đ u c a s i nhô c hai chi u n m không gian gi a các phân t myosin, th hi n Hình 6-5 Các phân t Tropomyosin S i actin ch a m t lo i protein khác, tropomyosin M i phân t c a tropomyosin có tr ng lư ng phân t 70.000 chi u dài 40 nm Nh ng phân t đư c qu n xo n xung quanh m t c a chu i xo n F-actin tr ng thái ngh , phân t tropomyosin n m đ u c a m ho t đ ng c a s i actin b i v y không th x y thu hút gi a s i actin myosin đ gây co bóp Troponin vai trò c a s co G n không liên t c d c theo hai bên c a phân t tropomyosin nh ng phân t protein b sung đư c g i troponin Các phân t protein th c ch t ph c h p c a ba ti u đơn v protein liên k t l ng l o, m i m t s đóng m t vai trò đ c thù vi c ki m soát s co M t nh ng ti u đơn v (troponin I) có l c m nh v i actin, ti u đơn v khác (troponin T) v i tropomyosin, th ba (troponin C) v i ion canxi Ph c h p đư c cho g n tropomyosin v i actin Ái l c m nh c a troponin v i ion canxi đư c cho kh i đ u trình co bóp, đư c gi i thích ph n ti p theo S tương tác c a m t s i myosin, hai s i actin, ion canxi đ gây co bóp S c ch c a s i Actin b i ph c h p Troponin Tropomyosin M t actin s i hoàn toàn s hi n di n c a ph c h p troponin-tropomyosin (nhưng có s hi n di n c a ion magiê ATP) liên k t l p t c m nh v i đ u c a phân t myosin Sau đó, n u ph c h p troponin-tropomyosin đư c thêm vào s i actin, s liên k t gi a myosin actin không di n Do đó, ngư i ta tin r ng m ho t đ ng s i actin bình thư ng c a giãn b c ch ho c b che ph v trí b i ph c h p troponintropomyosin Do đó, m không th g n v i đ u c a s i myosin đ gây co bóp Trư c co bóp có th x y ra, tác d ng c ch c a ph c h p troponin-tropomyosin ph i b c ch 79 UNIT II giúp ki m soát ch c c a đ u trình co S i myosin đư c t o thành t 200 ho c nhi u phân t myosin riêng l Ph n trung tâm c a m t s i đư c th hi n hình Hình 6-6B, s xu t hi n đuôi c a phân t myosin bó l i v i đ hình thành ph n thân c a s i, nhi u đ u c a phân t treo bên đ n bên c a thân Ngoài ra, m t ph n c a thân c a m i phân t myosin treo đ n bên c nh v i đ u, c p m t nhánh g i t i đ u t thân, th hi n hình Các nhánh nhô đ u đư c g i c u n i chéo M i c u n i chéo linh ho t hai m g i kh p n i-m t nh ng nơi nhánh r i kh i thân c a s i myosin, khác nơi mà đ u g n vào nhánh Các nhánh có kh p n i cho phép đ u đư c ho c kéo dài xa t thân c a s i myosin ho c đưa l i g n t i thân Các đ u có kh p n i l n lư t tham gia vào trình co bóp th c t , th o lu n ph n sau T ng chi u dài c a m i s i myosin không đ i - g n xác 1,6µm Lưu ý, nhiên, c u n i ngang đ u trung tâm c a s i myosin cho m t kho ng cách kho ng 0,2µm nhánh có kh p n i kéo dài xa t trung tâm Bây gi , đ hoàn thành b c tranh, s i myosin xo n l i m i c p liên ti p c a c u n i chéo có tr c di d i t c p trư c b ng 120 đ Vi c xo n đ m b o r ng c u n i ngang kéo dài t t c hư ng xung quanh s i Unit II Sinh lý màng t bào, th n kinh S ho t hóa c a s i Actin b i ion canxi Trong s hi n di n c a m t lư ng l n c a ion canxi, tác d ng c ch c a troponin-tropomyosin s i actin l i b c ch Cơ ch c a s c ch chưa đư c bi t, có m t gi thi t sau: Khi ion canxi k t h p v i troponin C, m i phân t có th liên k t m nh v i t i đa b n ion canxi, ph c h p troponin đư c cho tr i qua m t s thay đ i v hình d ng mà m t s cách kéo phân t tropomyosin di chuy n sâu vào rãnh gi a hai s i actin Ho t đ ng “b c l ” v trí ho t đ ng c a actin, cho phép v trí ho t đ ng thu hút đ u c a c u n i chéo myosin n s co bóp đư c ti n hành M c dù ch gi thuy t, nh n m nh r ng m i quan h bình thư ng gi a ph c h p troponintropomyosin actin b thay đ i b i ion canxi, sinh m t u ki n m i d n đ n s co bóp S tương tác c a s i Actin “ho t hóa” c u n i chéo Myosin—Lý thuy t “đi b d c” c a s co bóp Ngay sau s i actin đư c ho t hóa b i ion canxi, đ u c a c u n i chéo t s i myosin tr nên thu hút v i v trí ho t đ ng c a s i actin, u này, theo cách đó, n s co bóp x y M c dù cách th c xác mà s tương tác gi a c u n i chéo actin gây s co bóp v n ph n lý thuy t, m t gi thuy t mà có b ng ch ng đáng k t n t i lý thuy t “đi b d c” (ho c “ch t cài”) c a s co bóp Hình 6-8 ch ng t gi thi t ch b d c v i s co bóp Hình cho th y đ u c a hai c u n i chéo g n vào tách kh i v trí ho t đ ng c a m t s i actin Khi m t đ u g n vào m t v trí ho t đ ng, s liên k t đ ng th i gây nh ng thay đ i sâu s c lư ng n i phân t gi a đ u nhánh c u chéo c a S u ch nh m i c a lư ng làm cho đ u nghiêng v phía nhánh kéo theo s i actin v i S nghiêng c a đ u đư c g i sinh công (power stroke) Ngay sau nghiêng, đ u sau t đ ng tách kh i v trí ho t đ ng Ti p theo, đ u tr l i hư ng kéo dài c a v trí này, k t h p v i m t v trí ho t đ ng m i xa xu ng d c theo s i actin; đ u sau nghiêng m t l n n a đ gây m t sinh công m i, S di chuy n Các v trí ho t đ ng Kh p n i S i myosin Hình 6-8 Cơ ch “đi b d c” cho s co bóp c a 80 S i actin Sinh công s i actin di chuy n thêm m t bư c Do đó, đ u c a c u chéo u n cong tr l i v phía trư c t ng bư c b d c s i actin, kéo hai đ u c a hai s i actin liên ti p v phía trung tâm c a s i myosin M i m t c a c u n i chéo đư c cho ho t đ ng đ c l p v i t t c c u n i khác, t ng s g n kéo m t chu k l p l p l i liên t c Vì v y, s c u n i chéo ti p xúc v i s i actin t i b t k th i m nh t đ nh l n, l c c a co bóp l n ATP ngu n lư ng cho s co bóp—Các s ki n hóa h c chuy n đ ng c a đ u Myosin Khi m t co, làm vi c đư c th c hi n lư ng c n thi t M t lư ng l n ATP đư c tách đ t o thành ADP su t trình co bóp, kh i lư ng công vi c đư c th c hi n b i nhi u, lư ng ATP đư c tách nhi u; hi n tư ng đư c g i hi u ng Fenn Các s ki n n i ti p dư i đư c cho phương pháp đ mà hi u ng x y ra: Trư c s co bóp b t đ u, đ u c a c u chéo g n v i ATP ATPase ho t đ ng c a đ u myosin l p t c s tách ATP đ l i s n ph m tách, ADP c ng ion phosphate, liên k t v i đ u Trong tr ng thái này, hình dáng c a đ u b i v y mà m r ng đư ng vuông góc v phía s i actin v n chưa g n vào actin Khi ph c h p troponin-tropomyosin liên k t v i ion canxi, v trí ho t đ ng s i actin đư c b c l đ u myosin sau liên k t v i v trí này, th hi n Hình 6-8 S liên k t gi a đ u c a c u n i chéo v trí ho t đ ng c a s i actin gây m t s thay đ i v hình d ng t i đ u, n đ u nghiêng v phía nhánh c a c u n i chéo th c hi n sinh công cho s kéo s i actin Năng lư ng mà kích ho t sinh công lư ng đư c d tr , gi ng m t lò xo “v nh lên”, b i s thay đ i v hình d ng mà x y đ u phân t ATP đư c tách trư c M t đ u c a c u n i chéo nghiêng, s gi i phóng c a ADP ion phosphate mà trư c g n vào đ u đư c cho phép T i v trí c a gi i phóng c a ADP, m t phân t m i c a ATP liên k t Liên k t c a ATP m i gây tách r i c a đ u kh i actin Sau đ u tách kh i actin, phân t m i c a ATP đư c tách đ b t đ u cho chu k ti p theo, d n t i m t sinh công m i Đó là, lư ng “v nh lên” l n n a đ đ u tr v tr ng thái vuông góc c a nó, s n sàng đ b t đ u chu k sinh công m i Khi đ u v nh lên (v i lư ng d tr c a b t ngu n t ATP tách ra) liên k t v i m t v trí ho t đ ng m i s i actin, tr nên Chương Co bóp c a vân Ph m vi bình thư ng c a co bóp D B C C 100 L c co s co bóp L c co bóp c a A 50 S tăng lên c a l c co s co bóp UNIT II S tăng l c co bóp (ph n trăm) B A L c co trư c s co bóp D 0 Chi u dài c a đơn v co (µm) elative 1/2 bình thư ng Bình thư ng 2× bình thư ng Chi u dài Hình 6-10 M i quan h c a chi u dài t i l c co bóp c trư c trình co không v nh lên m t l n n a th c hi n m t sinh công m i Như v y, trình đư c ti n hành h t l n đ n l n khác cho đ n s i actin kéo màng Z g n sát v i đ u c a s i myosin ho c cho đ n m c t i tr nên l n đ có thêm s kéo x y LƯ NG S I ACTIN VÀ MYOSIN CH NG LÊN NHAU QUY T Đ NH S TĂNG L C CO BÓP B I S CO CƠ Hình 6-9 cho th y nh hư ng c a chi u dài đơn v co lư ng s i myosin-actin ch ng lên kích ho t s tăng l c co bóp b i m t s i co Bên ph i m c đ khác c a s ch ng lên c a s i myosin actin chi u dài khác đơn v co T i m D bi u đ , s i actin đư c kéo hoàn toàn kh i đ u c a s i myosin, actin-myosin ch ng lên T i m này, s tăng l c co bóp b i ho t đ ng b ng không Sau đó, đơn v co rút ng n s i actin b t đ u ch ng lên s i myosin, l c co bóp tăng d n cho đ n chi u dài đơn v co gi m đ n kho ng 2,2 m T i m này, s i actin ch ng lên t t c c u n i chéo c a s i myosin v n chưa đ t đ n trung tâm c a s i myosin V i s rút ng n n a, đơn v co trì nguyên l c co bóp cho đ n đ t đ n m B, m t đơn v co có chi u dài kho ng m T i m này, đ u c a hai s i actin b t đ u ch ng lên bên c nh s ch ng lên s i myosin Khi chi u dài đơn v co gi m t m xu ng kho ng 1,65 m, t i m A, cư ng đ c a co bóp gi m nhanh T i m này, hai đĩa Z c a đơn v co ti p xúc đ u c a s i myosin Sau đó, co bóp v n ti n hành v i chi u dài đơn v co ng n hơn, đ u c a s i myosin b dúm l i và, th hi n hình, cư ng đ c a co bóp ti n g n v không, đơn v co bây gi co bóp đ n chi u dài ng n nh t c a nh hư ng c a chi u dài l c co bóp nguyên v n toàn b Đư ng cong phía c a Hình 6-10 tương t Hình 6-9, đư ng cong Hình 6-10 mô t l c co bóp c a nguyên v n, toàn b ch không ph i c a m t s i nh t Toàn b có m t lư ng l n c a mô liên k t nó; ra, đơn v co ph n khác c a không ph i luôn co bóp v i s lư ng Do đó, đư ng cong có chi u khác so v i th hi n cho s i riêng l , th hi n m t d ng t ng quát cho sư n d c ph m vi bình thư ng c a co bóp, nêu Hình 6-10 Lưu ý Hình 6-10 r ng chi u dài ngh bình thư ng c a nó, t i m t đơn v co có chi u dài kho ng m, co vào lúc ho t đ ng v i l c co bóp x p x t i đa Tuy nhiên, s tăng l c co bóp x y su t co bóp, g i l c co bóp ho t đ ng, gi m b kéo căng chi u dài bình thư ng c a - là, đ n m t chi u dài c a đơn v co l n kho ng 2,2 m Hi n tư ng đư c ch ng minh b i s gi m chi u dài c a mũi tên hình t i chi u dài l n bình thư ng S liên quan c a t c đ c a co bóp v i m c t i M t vân co bóp nhanh chóng co mà không ph i ch ng l i m c t i - đ n m t tr ng thái co bóp đ y đ kho ng trung bình 0,1s cho Khi m c t i đư c áp d ng, t c đ c a co bóp d n d n tr nên tăng m c t i, th hi n Hình 6-11 Đó là, m c t i đư c tăng lên đ n b ng v i l c t i đa mà có th huy đ ng, t c đ c a co bóp 81 T c đ c a co bóp (cm/sec) Unit II Sinh lý màng t bào, th n kinh 30 20 10 0 M c t i c n tr co bóp (kg) Hình 6-11 S liên quan c a m c t i đ n t c đ c a co bóp m t vân v i m t m t c t ngang c a centimet vuông m t chi u dài cm tr thành s không co bóp k t qu , m c dù có s kích ho t c a s i S gi m t c đ c a co bóp v i m c t i gây b i th c t m t m c t i m t co bóp m t l c ngư c l i mà đ i kháng v i l c co bóp gây b i s co Do đó, l c th c t mà dùng đư c đ gây t c đ b gi m ng n l i l NĂNG LƯ NG C A S CO BÓP CƠ HI U SU T HO T Đ NG TRONG SU T S CO CƠ Khi m t co bóp ch ng l i m t m c t i, th c hi n ho t đ ng Đ th c hi n ho t đ ng có nghĩa lư ng đư c truy n t đ n m c t i đ nâng m t v t lên m t đ cao l n ho c đ vư t qua c n tr chuy n đ ng Trong thu t ng toán h c, hi u su t ho t đ ng đư c xác đ nh b ng phương trình sau: W=LxD W hi u su t ho t đ ng, L m c t i, D kho ng cách c a chuy n đ ng ch ng l i m c t i Năng lư ng c n thi t đ th c hi n ho t đ ng đư c b t ngu n t ph n ng hóa h c t bào co, mô t ph n sau BA NGU N C A NĂNG LƯ NG CHO S CO CƠ H u h t lư ng c n thi t cho s co đư c s d ng đ v n hành ch b d c theo c u n i chéo kéo s i actin, m t lư ng nh c n thi t cho ((1) bơm ion canxi t tương vào lư i tương sau co bóp k t thúc (2) bơm ion natri kali qua màng s i đ trì m t môi trư ng ion thích h p cho s lan truy n n th ho t đ ng c a s i 82 N ng đ c a ATP s i cơ, vào kho ng 4mmol, đ đ trì đ y đ s co bóp cho nhi u nh t ch 1-2 giây ATP b tách đ hình thành ADP, mà truy n lư ng t phân t ATP t i b máy co bóp c a s i Sau đó, mô t Chương 2, ADP đư c tái phosphoryl hóa đ hình thành ATP m i m t ph n nh c a m t giây, u cho phép ti p t c s co bóp c a Có ba ngu n lư ng cho tái phosphoryl hóa Ngu n th nh t c a lư ng mà đư c s d ng đ tái l p ATP ch t phosphocreatine, mà mang m t liên k t phosphate cao tương t liên k t c a ATP Liên k t phosphate cao c a phosphocreatine có m t lư ng lư ng t cao m t chút so v i m i m t liên k t ATP, đư c th o lu n chi ti t Chương 68 73 Do đó, phosphocreatine l p t c b phân c t, lư ng gi i phóng c a gây liên k t c a m t ion phosphate m i cho ADP đ tái l p ATP Tuy nhiên, t ng s lư ng c a phosphocreatine s i nh - ch l n kho ng năm l n ATP Vì v y, ngu n lư ng k t h p c a c ATP d tr phosphocreatine có kh gây s co t i đa ch 5-8 giây Ngu n quan tr ng th hai c a lư ng, đư c s d ng đ tái l p c ATP phosphocreatine, “quá trình đư ng phân” cúa glycogen trư c d tr t bào Enzyme nhanh chóng phân nh glycogen thành acid pyruvic acid lactic gi i phóng lư ng mà đư c s d ng đ chuy n đ i ADP thành ATP; ATP sau có th đư c s d ng tr c ti p đ ti p s c thêm cho s co đ tái t o d tr c a phosphocreatine S quan tr ng c a ch đư ng phân g m hai ph n Th nh t, ph n ng phân h y đư ng có th x y c u ki n thi u ôxy, b i v y s co có th đư c trì nhi u giây lên đ n m t phút, c s cung c p oxy t máu s n Th hai, t c đ hình thành c a ATP b i trình phân h y đư ng kho ng 2,5 l n nhanh s hình thành ATP đáp ng c a th c ph m t bào ph n ng v i oxy Tuy nhiên, r t nhi u s n ph m cu i c a trình đư ng phân tích lu t bào làm cho trình đư ng phân m t kh c a đ trì s co t i đa sau kho ng phút Ngu n th ba cu i c a lư ng trình chuy n hóa oxy hóa, có nghĩa k t h p oxy v i s n ph m cu i c a trình đư ng phân v i th c ăn khác c a t bào đ gi i phóng ATP Hơn 95% c a t t c lư ng đư c s d ng b i b p vi c trì, s co bóp dài h n có ngu n g c t trình chuy n hóa oxy hóa Lo i th c ăn đư c tiêu th carbohydrate, ch t béo, protein Đ i v i ho t đ ng r t lâu dài — kho ng th i gian nhi u gi — cho đ n t l l n nh t c a lư ng đ n t ch t béo, kho ng th i gian t đ n gi , nhi u m t n a c a lư ng có th đ n t carbohydrate d tr Chương Co bóp c a vân Cơ ch chi ti t c a trình lư ng đư c th o lu n Chương 67 đ n 72 Ngoài ra, t m quan tr ng c a ch khác c a gi i phóng lư ng trình th c hi n c a các môn th thao khác đư c th o lu n Chương 84 Đ C ĐI M C A S CƠ TOÀN B CO BÓP Nhi u đ c tính c a s co có th đư c ch ng minh b ng g i co gi t đơn đ c Đi u có th đư c th c hi n b i kích thích n t c th i c a th n kinh đ n hay b ng cách thông qua m t kích thích n ng n thông qua đó, hình thành nên m t co bóp nh t, co bóp đ t ng t kéo dài m t ph n nh c a m t giây Co bóp đ ng trư ng không làm rút ng n cơ, co bóp đ ng trương rút ng n t i m t s c căng không đ i Cơ co bóp đư c nói đ ng trư ng không b rút ng n su t s co bóp đ ng trương b rút ng n s c căng v n không đ i su t s co bóp Các h th ng cho ghi l i hai lo i c a co đư c th hi n Hình 6-12 Trong h th ng đ ng trư ng, co bóp ch ng l i m t b chuy n đ i l c mà không làm gi m chi u dài cơ, th hi n b ng phía dư i c a Hình 6-12 Trong h th ng đ ng trương, rút ng n ch ng l i m t m c t i c đ nh, mà đư c minh h a b ng c a hình, cho th y m t nâng m t tr ng lư ng Các đ c m c a co bóp đ ng trương ph thu c vào m c t i ch ng l i co bóp, quán tính c a m c t i Tuy nhiên, h th ng đ ng trư ng ghi l i nh ng thay đ i l c c a co đ c l p v i Cơ Co bóp UNIT II Hi u su t c a s co bóp Hi u su t c a m t đ ng hay m t v n đ ng đư c tính b ng t l ph n trăm c a lư ng đ u vào mà đư c chuy n đ i thành ho t đ ng thay nhi t T l ph n trăm c a lư ng đ u vào cho (năng lư ng hóa h c ch t dinh dư ng) mà có th đư c chuy n đ i thành ho t đ ng, th m chí theo u ki n t t nh t, 25%, v i ph n l i tr thành nhi t Lý cho hi u su t th p kho ng m t n a lư ng th c ph m b m t s hình thành ATP, th m chí sau ch 40-45% c a lư ng b n thân ATP sau có th đư c chuy n đ i thành ho t đ ng Hi u su t t i đa có th đư c th c hi n ch co bóp m t t c đ v a ph i N u co bóp ch m ho c b t k chuy n đ ng nào, m t lư ng nh c a nhi t b o dư ng đư c gi i phóng co bóp, m c dù r t ho c ho t đ ng đư c th c hi n, qua làm gi m hi u su t chuy n đ i t i d n b ng không Ngư c l i, n u co bóp nhanh, t l l n c a lư ng đư c s d ng đ vư t qua ma sát nh t c a nó, u làm gi m hi u su t c a co bóp Thông thư ng, hi u su t t i đa đư c phát tri n t c đ c a co bóp kho ng 30% c a m c t i đa Co bóp đ ng trương Giãn Tr ng lư ng Tr ng lư ng Co bóp đ ng trư ng Cơ Co bóp Giãn L c co th p Cân n ng L c co cao Cân n ng Hình 6-12 Các h th ng đ ng trương đ ng trư ng cho ghi l i co bóp Co bóp đ ng trương x y l c c a s co l n m c t i s c căng v n không đ i su t s co bóp; co bóp, rút ng n di chuy n m c t i Co bóp đ ng trư ng x y m c t i l n l c c a s co cơ; t o s c căng co, chi u dài t ng th c a không thay đ i quán tính m c t i Do đó, h th ng đ ng trư ng thư ng đư c s d ng so sánh đ c m ch c c a lo i khác Đ c m c a co gi t đ ng trư ng ghi t khác Cơ th ngư i có nhi u kích thư c c a vân - t bàn đ p nh tai gi a, đo đư c ch dài m t vài mm m t mm hay v y đư ng kính, lên đ n l n t đ u, l n đ n m c b ng m t n a tri u l n bàn đ p Hơn n a, s i có th nh đ n m c 10 m đư ng kính ho c l n đ n 80 m Cu i cùng, lư ng c a s co thay đ i đáng k t m t đ n khác Vì v y, ng c nhiên r ng 83 Unit II Sinh lý màng t bào, th n kinh L c c a co bóp Kho ng th i gian c a kh c c Cơ dép Cơ sinh đôi c ng chân Cơ m t 40 80 120 Mili giây 160 200 Hình 6-13 Kho ng th i gian c a co bóp đ ng trư ng đ i v i lo i khác c a vân đ ng v t có vú, cho th y m t th i k ti m n gi a n th ho t đ ng (s kh c c) s co đ c m h c c a s co khác gi a Hình 6-13 cho th y b n ghi c a co bóp đ ng trư ng c a ba lo i vân: m t m t, có m t kho ng th i gian c a co bóp đ ng trư ng 1/50 giây; sinh đôi c ng chân, có m t kho ng th i gian c a co bóp kho ng 1/15 giây; dép, có m t kho ng th i gian c a co bóp kho ng 1/5 giây Đi u thú v nh ng kho ng th i gian c a s co bóp đ thích ng v i ch c c a t ng Chuy n đ ng m t ph i c c k nhanh chóng đ trì s c đ nh c a m t vào đ i tư ng c th đ cung c p xác v th giác Cơ sinh đôi c ng chân ph i co bóp nhanh chóng v a ph i đ cung c p đ t c đ c a chuy n đ ng chân tay cho ch y nh y, dép có liên quan ch y u v i co bóp ch m mà liên t c, h tr lâu dài cho th ch ng l i tr ng l c Các s i nhanh ch m Như s đư c th o lu n chi ti t Chương 85 v sinh lý h c th thao, m i b p c a th bao g m c a m t h n h p c a g i s i nhanh ch m, v i s i khác v n s p x p gi a hai thái c c Các b p mà ph n ng nhanh chóng, bao g m trư c xương chày, đư c c u t o ch y u t s i “nhanh” v i ch s lư ng nh c a lo i ch m Ngư c l i, dép mà đáp ng ch m, v i s co bóp kéo dài đư c c u t o ch y u t s i “ch m” S khác bi t gi a hai lo i s i đư c mô t ph n sau Các s i ch m (Lo i 1, Cơ đ ) Sau nh ng đ c m c a s i ch m: Các s i ch m nh s i nhanh Các s i ch m đư c phân b b i s i th n kinh nh So v i s i nhanh, s i ch m có m t h th ng m ch máu phong phú nhi u mao m ch đ cung c p thêm lư ng oxy Các s i ch m tăng lên r t nhi u s lư ng c a ty th đ h tr m c đ cao c a trình chuy n hóa oxy hóa 84 Các s i ch m có ch a m t lư ng l n c a myoglobin, m t lo i protein có ch a s t tương t v i hemoglobin t bào h ng c u Myoglobin k t h p v i oxy d tr cho t i c n thi t, tăng đáng k t c đ v n chuy n oxy đ n ty th Myoglobin cung c p cho ch m m t s xu t hi n màu đ có tên đ Các s i nhanh (Lo i II, Cơ tr ng) Sau nh ng đ c m c a s i nhanh: Các s i nhanh l n cho cư ng đ l n c a co bóp M t lư i tương phong phú có m t cho s gi i phóng nhanh chóng c a ion canxi đ b t đ u co bóp M t lư ng l n c a enzym phân gi i đư ng có m t đ gi i phóng lư ng b ng trình đư ng phân Các s i nhanh có ngu n cung máu phong phú so v i s i ch m trình chuy n hóa oxy hóa có t m quan tr ng th y u Các s i nhanh có ty th so v i s i ch m, b i trình chuy n hóa oxy hóa th y u M t thi u h t c a myoglobin màu đ nhanh cho có tên tr ng S CO BÓP CƠ H C C A CƠ VÂN Đơn v v n đ ng—T t c s i phân b b i m t s i th n kinh nh t M i nơron v n đ ng mà r i kh i t y s ng đư c phân b cho nhi u s i cơ, v i s lư ng s i phân b tùy thu c vào lo i T t c s i phân b b i m t s i th n kinh nh t đư c g i m t đơn v v n đ ng (Hình 6-14) Nhìn chung, nh mà ph n ng nhanh chóng có u n xác ph i đư c có s i th n kinh nhi u cho s i (ví d , m t vài hai ho c ba s i m t đơn v v n đ ng m t s c a qu n) Ngư c l i, l n mà không đòi h i ph i u n t t, ch ng h n dép, có th có vài trăm s i m t đơn v v n đ ng M t s trung bình cho t t c b p c a th nghi v n, m t ph ng đoán t t s kho ng 80-100 s i cho m t đơn v v n đ ng Các s i m i đơn v v n đ ng không t l i t t c mà ch ng lên đơn v v n đ ng khác vi bó c a đ n 15 s i S cài vào cho phép đơn v v n đ ng riêng bi t đ co bóp h tr cho m t s khác ch không ph i phân khúc hoàn toàn riêng bi t S co c a l c khác nhau—T ng l c T ng có nghĩa c ng v i c a co gi t riêng r đ tăng cư ng đ c a co t ng th T ng di n theo hai cách: (1) b ng cách tăng s lư ng c a đơn v v n đ ng co bóp m t lúc, đư c g i t ng nhi u s i, (2) b ng cách tăng t n s c a co bóp, đư c g i t ng t n s có th d n đ n co c ng T y s ng Cơ Thân nơron v n đ ng S co c ng UNIT II Đơn v v n đ ng Cư ng đ c a s co bóp Chương Co bóp c a vân 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 M c c a kích thích (s l n giây) Đơn v v n đ ng Hình 6-15 T n s t ng s co c ng Thân s i tr c v n đ ng Đơn v v n đ ng Nút giao th n kinh Các s i vân Hình 6-14 M t đơn v v n đ ng bao g m m t nơron v n đ ng nhóm c a s i vân phân b M t s i tr c v n đ ng đơn có th chia nhánh đ phân b cho m t vài s i mà ch c v i m t nhóm M c dù m i s i đư c phân b b i m t nơron v n đ ng nh t, toàn b m t có th nh n đ u vào t hàng trăm nơron v n đ ng khác T ng nhi u s i Khi h th ng th n kinh trung ương g i m t tín hi u y u đ co bóp m t cơ, đơn v v n đ ng nh c a có th đư c kích thích ưu tiên v i đơn v v n đ ng l n Sau đó, cư ng đ c a tín hi u tăng, l n đơn v v n đ ng l n b t đ u đư c kích thích, v i đơn v v n đ ng l n nh t thư ng có nhi u g p 50 l n l c co bóp c a đơn v nh nh t Hi n tư ng này, đư c g i nguyên lý kích thư c, r t quan tr ng cho phép s thay đ i t t l c c a co bóp y u x y bư c nh , mà bư c tr nên d n d n l n m t lư ng l n l c đư c yêu c u Nguyên lý kích thư c x y b i đơn v v n đ ng nh đư c u n b i s i th n kinh v n đ ng nh , nơron v n đ ng nh t y s ng nhi u d b kích thích so v i nh ng nơron l n hơn, nên t t nhiên chúng b kích thích đ u tiên M t tính khác quan tr ng c a t ng nhi u s i đơn v v n đ ng khác đư c u n không đ ng b b i t y s ng; k t qu là, luân phiên co bóp gi a đơn v v n đ ng sau m t đơn v khác, cung c p co bóp nh p nhàng c t n s th p c a tín hi u th n kinh T n s t ng s co c ng Hình 6-15 cho th y nguyên lý c a t ng t n s s co c ng S co th t riêng l x y sau m t co th t khác t n s th p c a kích thích đư c hi n th bên trái Sau đó, t n s tăng, đ n m t m m i co bóp m i x y trư c co bóp trư c nhi u K t qu là, co bóp th hai thêm m t ph n cho co bóp đ u tiên, t ng cư ng đ co bóp tăng d n v i s tăng t n s Khi t n s đ t đ n m t m c đ gi i h n, co bóp liên ti p cu i tr nên nhanh đ n n i chúng h p nh t v i c s co xu t hi n hoàn toàn nh p nhàng liên t c, th hi n hình Quá trình đư c g i s co c ng m tt ns cao m t chút, cư ng đ c a co bóp đ t m c t i đa c a nó, b t k s tăng lên thêm t n s vư t m hi u qu thêm vi c tăng l c co bóp Tetani x y b i đ ion canxi đư c trì tương c a cơ, th m chí gi a n th ho t đ ng, tr ng thái đ y đ co bóp đư c trì mà không cho phép b t k s ngh ngơi gi a n th ho t đ ng Cư ng đ t i đa c a co bóp Cư ng đ t i đa c a co c ng c a m t ho t đ ng m t chi u dài bình thư ng trung bình gi a kg cho m i cm vuông c a cơ, hay 50 pound cho m i inch vuông B i m t t đ u có th có đ n 16 inch vuông c a ph n b ng cơ, nhi u 800 pound c a s c căng có th áp d ng cho gân bánh chè Vì v y, ta có th d dàng hi u đư c làm th có th cho kéo gân c a chúng kh i ch dính c a chúng vào xương Nh ng thay đ i cư ng đ cơm lúc b t đ u c a co bóp-Hi u ng b c thang (Treppe) Khi m t b t đ u co bóp sau m t th i gian dài ngh ngơi, cư ng đ co bóp ban đ u c a có th m t n a cư ng đ 10-50 co gi t c a sau Đó là, cư ng đ c a co bóp tăng lên t i m t cao nguyên, m t hi n tư ng g i hi u ng b c thang, ho c treppe M c dù t t c nguyên nhân có th c a hi u ng b c thang chưa đư c bi t, đư c cho gây ch y u b i s tăng ion canxi bào tương s gi i phóng c a ngày nhi u ion t lư i tương v i m i n th ho t đ ng liên ti p 85 Unit II Sinh lý màng t bào, th n kinh và th t b i c a tương đ chi m l i ion l p t c Trương l c vân Ngay c lúc ngh ngơi, m t lư ng nh t đ nh c a s c căng thư ng v n còn, mà đư c g i trương l c Vì s i vân bình thư ng không co bóp mà m t n th ho t đ ng đ kích thích s i, trương l c vân có k t qu hoàn toàn t m t t l th p c a xung đ ng th n kinh đ n t t y s ng Các xung đ ng th n kinh này, l n lư t, đư c ki m soát m t ph n b i tín hi u truy n t não đ n nơron v n đ ng thích h p trư c t y s ng m t ph n b i tín hi u có ngu n g c thoi n m C hai tín hi u đư c th o lu n quan h v thoi ch c t y s ng Chương 55 S m i Co bóp kéo dài m nh c a m t d n đ n tr ng thái đư c nhi u ngư i bi t đ n c a s m i Các nghiên c u v n đ ng viên ch r ng s m i tăng lên theo t l g n tr c ti p v i t l c n ki t c a glycogen Vì v y, m t m i có k t qu ch y u t s b t l c c a co bóp trình trao đ i ch t c a s i đ ti p t c cung c p s n lư ng đ u tương t Tuy nhiên, thí nghi m cho th y r ng truy n t i c a tín hi u th n kinh thông qua kh p th n kinh cơ, đư c th o lu n Chương 7, có th gi m nh t m t lư ng nh sau ho t đ ng kéo dài cư ng đ cao, ti p t c làm gi m b t s co Gián đo n c a lưu lư ng máu qua m t co bóp d n đ n s m i g n hoàn toàn vòng ho c phút s m t mát cung c p dinh dư ng, đ c bi t s m t mát c a oxy Các h th ng đòn b y c a th Các ho t đ ng b ng cách áp d ng s c căng t i m c a chúng mà bám vào xương, xương l n lư t hình thành lo i khác c a h th ng đòn b y Hình 6-16 cho th y h th ng đòn b y kích ho t b i nh đ u đ nâng c ng tay N u gi đ nh r ng m t nh đ u l n có di n tích m t c t ngang inch vuông, l c t i đa c a co bóp s vào kho ng 300 pound Khi c ng tay vuông góc v i cánh tay trên, gân bám c a nh đ u kho ng inch phía trư c v i m t a khu u tay, t ng chi u dài c a đòn b y c ng tay kho ng 14 inch Do đó, lư ng c a s c nâng c a nh đ u tay s ch m t ph n b y c a 300 pound c a l c cơ, ho c kho ng 43 pound Khi cánh tay hoàn toàn m r ng, s bám c a nh đ u nhi u so v i inch phía trư c c a m t a, l c mà bàn tay có th đưa đư c v phía trư c nhi u so v i 43 pound Tóm l i, m t phân tích c a h th ng đòn b y c a th ph thu c vào ki n th c v (1) m bám c a cơ, (2) kho ng cách c a t m t a c a đòn b y, (3) chi u dài c a cánh tay đòn b y, (4) v trí c a đòn b y Nhi u lo i c a chuy n đ ng đư c yêu c u th , m t s c n cư ng đ r t l n nh ng khác c n nh ng kho ng cách l n c a chuy n đ ng Vì lý này, có r t nhi u lo i khác c a cơ; m t s dài co bóp m t kho ng cách dài, m t s ng n có 86 Cơ nh đ u Đòn b y Đi m t a M ct i Hình 6-16 H th ng đòn b y kích ho t b i nh đ u di n tích m t c t ngang l n có th cung c p cư ng đ c c đ c a co bóp kho ng cách ng n Nghiên c u v lo i khác c a cơ, h th ng đòn b y, chuy n đ ng c a chúng đư c g i v n đ ng h c m t thành ph n quan tr ng c a khoa h c sinh lý gi i ph u ngư i “Đ nh v ” c a m t b ph n th b ng co bóp c a ch v n đ i kháng m t đ i di n c a m t kh p - “Đ ng kích ho t” c a đ i kháng H u t t c chuy n đ ng th đư c gây b i s co đ ng th i c a ch v n đ i kháng m t đ i di n c a kh p Quá trình đư c g i đ ng kích ho t c a ch v n đ i kháng, đư c u n b i trung tâm u n v n đ ng c a não t y s ng V trí c a m i ph n riêng bi t c a th , ch ng h n m t cánh tay ho c m t chân, đư c xác đ nh b i m c đ liên quan c a co bóp c a b ch v n đ i kháng c a Ví d như, gi đ nh r ng m t cánh tay ho c m t chân đư c đ t m t v trí t m trung Đ đ t đư c v trí này, ch v n đ i kháng đư c kích thích đ n kho ng m t m c đ ngang Hãy nh r ng m t co bóp dài s v i l c nhi u làm m t rút ng n, mà đư c ch ng minh Hình 6-10, cho th y cư ng đ t i đa c a co bóp chi u dài ch c đ y đ h u cư ng đ c a co bóp lúc chi u dài m t n a bình thư ng Do đó, dài m t m t c a m t kh p có th co bóp v i l c l n nhi u so v i ng n m t đ i di n Khi m t cánh tay ho c chân di chuy n v phía v trí gi a c a nó, cư ng đ c a dài gi m xu ng, cư ng đ c a ng n tăng lên cho đ n hai cư ng đ tương đương v i T i m này, chuy n đ ng c a cánh tay ho c chân d ng l i Do đó, b ng cách thay đ i t l c a m c đ kích ho t c a ch v n đ i kháng, h th n kinh ch đ o vi c đ nh v c a cánh tay ho c chân Chúng ta tìm hi u t i Chương 55 r ng h th ng th n kinh v n đ ng có ch b sung quan tr ng đ bù đ p cho m c t i khác ch đ o trình đ nh v Chương Co bóp c a vân T CH C L I C A CƠ Đ PHÙ H P V I CH C NĂNG Phì đ i teo S gia tăng c a t ng kh i lư ng c a m t đư c g i phì đ i Khi t ng kh i lư ng gi m xu ng, trình đư c g i teo H u t t c k t qu phì đ i đ n t s gia tăng v s lư ng c a s i actin myosin m i s i cơ, gây s m r ng c a s i riêng l ; tình tr ng g i đơn gi n s i phì đ i Phì đ i x y t i m t m c đ l n nhi u ch u t i su t trình co bóp Ch m t co bóp m nh m i ngày yêu c u quan tr ng đ gây phì đ i vòng 6-10 tu n Cách mà co bóp m nh m d n t i phì đ i không đư c bi t Nó đư c bi t, nhiên, t l c a t ng h p protein co l n nhi u phì đ i phát tri n, d n t i d n d n s lư ng l n c a c s i actin myosin tơ cơ, thư ng tăng nhi u đ n 50% Ngư c l i, m t s tơ chúng đư c quan sát v i phân chia phì đ i đ t o thành tơ m i, t m quan tr ng c a trình phì đ i thư ng v n chưa đư c làm rõ Cùng v i s gia tăng kích thư c c a tơ cơ, h th ng enzym mà cung c p lư ng tăng lên S gia tăng đ c bi t v i enzym cho trình đư ng phân, cho phép cung c p nhanh chóng c a lư ng trình co m nh m ng n h n Khi m t v n không dùng đ n nhi u tu n, t l thoái tri n c a protein co nhanh so v i t l thay th Do đó, s teo x y Con đư ng mà dư ng gi i thích cho s thoái tri n c a nhi u protein m t tr i qua teo ubiquitin ph thu c ATP đư ng proteasome Proteasome ph c h p protein l n mà giáng hóa protein hư h ng ho c không c n thi t b ng s phân gi i protein, m t ph n ng hóa h c mà phá v liên k t peptide Ubiquitin m t protein u hòa mà b n đánh d u t bào s đư c nh m m c tiêu cho thoái tri n proteosomal Đi u ch nh c a chi u dài M t lo i khác c a phì đ i x y b kéo dài đ n chi u dài l n bình thư ng S kéo dài gây đơn v co m i đư c b sung t i đ u c a s i cơ, nơi chúng bám vào dây ch ng Trên th c t , đơn v co m i có th thêm vào Tăng s n c a s i Dư i u ki n hi m hoi c a phát sinh l c c c đ , s th c t s i đư c quan sát th y tăng (nhưng ch b ng m t vài ph n trăm), trình s i phì đ i S tăng s lư ng s i đư c g i tăng s n s i Khi x y ra, ch tách theo chi u dài c a s i b sung trư c C t dây th n kinh gây teo nhanh chóng Khi m t m t ngu n c p dây th n kinh c a nó, không nh n đư c tín hi u co bóp đư c yêu c u đ trì kích thư c b p bình thư ng Do đó, teo b t đ u g n l p t c Sau kho ng tháng, thay đ i thoái tri n b t đ u xu t hi n s i N u ngu n c p dây th n kinh t i tăng tr l i nhanh chóng, s tr l i đ y đ c a ch c có th x y nh t tháng, t th i m tr đi, kh c a s tr l i ch c tr nên ngày hơn, s tr l i n a c a ch c sau 1-2 năm Trong giai đo n cu i c a teo c t dây th n kinh, h u h t s i b phá h y thay th b i mô xơ mô m Các s i v n bao g m c a màng t bào dài v i m t hàng ngũ c a nhân t bào cơ, v i r t ho c đ c tính co bóp r t ho c kh tái sinh tơ n u m t dây th n kinh không tái t o l i Mô s i mà thay th s i c t dây th n kinh teo có xu hư ng ti p t c rút ng n nhi u tháng, đư c g i co c ng Do đó, m t nh ng v n đ quan tr ng nh t th c hành c a v t lý tr li u đ gi teo kh i s phát tri n suy c bi n d ng co c ng M c tiêu đ t đư c b ng cách kéo căng hàng ngày c a ho c s d ng thi t b mà gi cho kéo căng su t trình teo Ph c h i c a s co b nh b i li t: Phát tri n c a đơn v macromotor Khi m t s không ph i t t c s i th n kinh đ n m t b phá h y, thư ng x y b nh b i li t, s i th n kinh chi nhánh v n t i t o thành s i tr c th n kinh m i mà sau kích thích nhi u s i b tê li t Quá trình có k t qu đơn v v n đ ng l n g i đơn v macromotor, có th ch a nhi u b ng năm l n s lư ng bình thư ng c a s i cho m i nơron v n đ ng đ n t t y s ng S hình thành c a đơn v v n đ ng l n làm gi m đ tinh vi ki m soát co bóp có l i cho phép l y l i đ bi n đ i c a cư ng đ 87 UNIT II T t c c a th v n ti p t c đư c t ch c l i đ phù h p v i ch c mà đư c yêu c u c a chúng Các đư ng kính, chi u dài, cư ng đ , cung c p m ch máu c a chúng b thay đ i, c lo i c a s i b thay đ i nh t m t chút Quá trình t ch c l i thư ng nhanh, x y m t vài tu n Th t v y, thí nghi m đ ng v t ch r ng protein co m t s nh hơn, ho t đ ng có th đư c thay th nh t tu n nhanh chóng m t vài m i phút m i phát tri n, minh h a s nhanh chóng cho lo i c a phì đ i Ngư c l i, m t v n liên t c rút ng n xu ng chi u dài bình thư ng c a nó, đơn v co t i đ u c a s i có th th c s bi n m t Đó b i trình cho r ng liên t c đư c t ch c l i đ có chi u dài thích h p cho s co xác Unit II Sinh lý màng t bào, th n kinh C ng t thi Vài gi sau ch t, t t c c a th vào m t tr ng thái c a co c ng g i “c ng t thi”; là, co l i tr nên c ng nh c, c n th ho t đ ng S c ng có k t qu t s m t mát c a t t c ATP, mà c n thi t đ gây tách c a c u chéo t s i actin su t trình ngh ngơi Các v n s c ng cho đ n protein b h y ho i kho ng 15 đ n 25 gi sau đó, mà có l k t qu t s t tiêu gây b i enzym gi i phóng t lysosome T t c nh ng s ki n x y nhanh nhi t đ cao Lo n dư ng Ch ng lo n dư ng bao g m m t vài r i lo n di truy n mà gây y u ti n tri n thoái tri n c a s i cơ, đư c thay th b i mô m collagen M t nh ng d ng thư ng g p nh t c a lo n dư ng b nh lo n dư ng Duchenne (DMD) B nh ch nh hư ng đ n nam gi i b i đư c truy n m t gen l n liên k t v i NST X gây b i m t đ t bi n c a gen mã hóa cho m t protein g i dystrophin, n i actin v i protein màng t bào Dystrophin protein liên quan t o thành m t m t phân cách gi a b máy co bóp t bào lư i liên k t ngo i bào M c dù ch c xác c a dystrophin chưa hoàn toàn đư c hi u, s thi u c a dystrophin ho c d ng bi n đ i c a protein gây m t n đ nh màng t bào cơ, kích ho t c a nhi u trình sinh lý b nh, bao g m thay đ i x lý canxi n i bào, m khuy t s a ch a màng sau ch n thương M t nh hư ng quan tr ng c a dystrophin b t thư ng s gia tăng tính th m c a màng v i canxi, cho phép ion canxi ngo i bào vào s i b t đ u làm thay đ i enzym n i bào mà cu i d n đ n s phân gi i protein phá v s i Các tri u ch ng c a b nh DMD bao g m y u mà b t đ u th i thơ u ti n tri n nhanh chóng, mà b nh nhân thư ng xe lăn l a tu i 12 thư ng ch t suy hô h p trư c tu i 30 M t d ng nh c a b nh này, đư c g i b nh lo n dư ng Becker (BMD), gây b i đ t bi n c a gen mã hóa cho dystrophin có m t kh i phát mu n s ng lâu Ngư i ta c tính r ng DMD BMD tác đ ng đ n m i 5.600 đ n 7.700 nam gi i kho ng tu i t đ n 24 Hi n u tr hi u qu cho DMD hay BMD, 88 m c dù đ c tính c a s di truy n cho b nh cung c p ti m cho li u pháp gen tương lai Tham kh o Adams GR, Bamman MM: Characterization and regulation of mechanical loading-induced compensatory muscle hypertrophy Compr Physiol 2:2829, 2012 Allen DG, Lamb GD, Westerblad H: Skeletal muscle fatigue: cellular mechanisms Physiol Rev 88:287, 2008 Baldwin KM, Haddad F, Pandorf CE, et al: Alterations in muscle mass and contractile phenotype in response to unloading models: role of transcriptional/pretranslational mechanisms Front Physiol 4:284, 2013 Blake DJ, Weir A, Newey SE, Davies KE: Function and genetics of dystrophin and dystrophin-related proteins in muscle Physiol Rev 82:291, 2002 Fitts RH: The cross-bridge cycle and skeletal muscle fatigue J Appl Physiol 104:551, 2008 Glass DJ: Signaling pathways that mediate skeletal muscle hypertrophy and atrophy Nat Cell Biol 5:87, 2003 Gunning P, O’Neill G, Hardeman E: Tropomyosin-based regulation of the actin cytoskeleton in time and space Physiol Rev 88:1, 2008 Heckman CJ, Enoka RM: Motor unit Compr Physiol 2:2629, 2012 Huxley AF, Gordon AM: Striation patterns in active and passive shortening of muscle Nature (Lond) 193:280, 1962 Kent-Braun JA, Fitts RH, Christie A: Skeletal muscle fatigue Compr Physiol 2:997, 2012 Leung DG, Wagner KR: Therapeutic advances in muscular dystrophy Ann Neurol 74:404, 2013 MacIntosh BR, Holash RJ, Renaud JM: Skeletal muscle fatigue— regulation of excitation-contraction coupling to avoid metabolic catastrophe J Cell Sci 125:2105, 2012 Mercuri E, Muntoni F: Muscular dystrophies Lancet 381:845, 2013 Schaeffer PJ, Lindstedt SL: How animals move: comparative lessons on animal locomotion Compr Physiol 3:289, 2013 Schiaf no S, Dyar KA, Ciciliot S, et al: Mechanisms regulating skeletal muscle growth and atrophy FEBS J 280:4294, 2013 Schiaf no S, Reggiani C: Fiber types in mammalian skeletal muscles Physiol Rev 91:1447, 2011 Treves S, Vukcevic M, Maj M, et al: Minor sarcoplasmic reticulum membrane components that modulate excitation-contraction coupling in striated muscles J Physiol 587:3071, 2009 van Breemen C, Fameli N, Evans AM: Pan-junctional sarcoplasmic reticulum in vascular smooth muscle: nanospace Ca2+ transport for site- and function-speci c Ca2+ signalling J Physiol 591:2043, 2013  ... Meromyosin nh Hình 6- 1 T ch c c a vân, t t ng th đ n m c đ phân t F, G, H, I nh ng m t c t ngang 76 Meromyosin n ng m c bi u th Chương Co bóp c a vân U N I T II II Hình 6- 2 M t nh hi n vi n... myosin bao g m c a phân t myosin kép M i m t phân t myosin, th hi n Hình 6- 6A, có tr ng lư ng phân t kho ng 480.000 Hình 6- 6B cho th y t ch c c a nhi u phân t đ t o thành m t s i myosin, s tương... nh hư ng c a chi u dài l c co bóp nguyên v n toàn b Đư ng cong phía c a Hình 6- 10 tương t Hình 6- 9, đư ng cong Hình 6- 10 mô t l c co bóp c a nguyên v n, toàn b ch không ph i c a m t s i nh t Toàn