Giáo trình vi sinh vật 4.2

vi sinh vật (microorganisms) là những sinh vật nhỏ bé đến mức chỉ có thể thấy được chúng dưới kính hiển vi quang học hay kính hiển vi điện tử.

Một số đặc điểm genom virus cần lưu ý: * Genom ADN kép (ví dụ virus pox, herpes adeno) thường có kích thước lớn * Genom ADN kép khép vịng (siêu xoắn khơng siêu xoắn) thường thấy phage * Genom ADN kép virus vaccinia có hai đầu khép kín ADN đơn dạng thẳng (ví dụ virus parvo) có kích thước nhỏ Các ADN dạng thẳng thường có trình tự lặp lại đầu * Tất genom ARN kép phân đoạn (chứa số đoạn không giống nhau, mang thông tin di truyền tách biệt) * Genom ARN đơn phân thành ARN dương (genom +) ARN âm (genom -) dựa vào trình tự nucleotid mARN Phần lớn genom ARN đơn không phân đoạn trừ virus orthomyxo (virus cúm) * Virus retro có genom hai phân tử ARN đơn giống nhau, nối với đầu nhờ cầu nối hydro * Virus đốm câyAlfalfa (AMV) có genom gồm đoạn ARN đơn, dương, dạng thẳng, gói vào vỏ capsid khác nên cịn gọi virus dị capsid (hetero-capsidic) để phân biệt với virus mà tất đoạn gói hạt-virus đồng capsid (isocapsidic) 2.5.2 Phương pháp nghiên cứu Những tiến sinh học phân tử vài thập niên gần giúp cho việc nghiên cứu acid nucleic trở nên dễ dàng nhanh chóng Hệ gen đại diện hầu hết họ virus giải trình tự, khung đọc mở chúng biết rõ, sản phẩm hệ gen xác định tính chất Điều cho phép so sánh trình tự biết ngân hàng gen với trình tự nghiên cứu so sánh với trình tự sinh vật khác, nhân sơ nhân thật, qua thấy tương đồng tiến hố sinh giới Gen virus tách dòng vào vectơ khác phân tích nhờ kỹ thuật phát sinh đột biến điểm định hướng (site-directed mutagenesis) kỹ thuật phát sinh đột biến điểm đặc hiệu (site-specific mutagenesis) để nghiên cứu vai trò acid amin riêng biệt việc xác định cấu trúc chức protein Virus ADN thường biểu sơ đồ phân tử dạng thẳng với vị trí enzym giới hạn nằm rải rác khắp genom Có hàng chục enzym giới hạn dùng để phân cắt ADN thành đoạn nhỏ với trình tự nucleotid đặc thù Mỗi genom ADN có đồ enzym cắt giới hạn đặc trưng cho chúng Điều khơng thể có với genom ARN, nhờ enzym phiên mã ngược tiến hành tổng hợp cADN từ ARN khn Lúc cADN bị enzym giới hạn cắt Acid nucleic virus đặc trưng nhiệt độ nóng chảy (Tm), mật độ gradient nồng độ xesi clorua (CsCl), giá trị S gradient nồng độ saccaroza, có khơng có khả gây nhiễm, mẫn cảm với nucleaza xuất kính hiển vi điện tử Loại acid nucleic Cấu trúc Ví dụ Virus parvo Chuỗi đơn, dạng thẳng Phage jX174, M13, fd ADN đơn Chuỗi đơn, khép vòng Herpes, adeno, coliphage T, phage l Chuỗi kép, dạng thẳng ADN kép Coliphage T5 Chuỗi kép, dạng thẳng, mạch có chỗ đứt cầu nối Vaccinia, Smallpox phosphodieste Polioma (SV40), papiloma, phage PM2, virus đốm hoa lơ Chuỗi kép với hai đầu khép kín Chuỗi kép khép vịng kín Chuỗi đơn, dương dạng thẳng Chuỗi đơn, âm, dạng thẳng ARN đơn Chuỗi đơn, dương, dạng thẳng, nhiều đoạn Chuỗi đơn, dương dạng thẳng gồm hai đoạn gắn với Chuỗi đơn, âm dạng thẳng, phân đoạn Picorna (polio, rhino), toga, phage ARN, MTV hầu hết virus thực vật Rhabdo, paramyxo, (sởi, quai bị) Virus đốm tước mạch (Bromus) (các đoạn bao gói virion tách biệt) Retro (HIV, Sarcoma Rous) Orthomyxo (cúm) ARN kép Chuỗi kép, dạng thẳng, phân đoạn Bảng loại acid nucleic virus Reo (rota), số virus gây u thực vật, NPV côn trùng, phage j6 nhiều virus nấm (mycovirus) Kích thước genom thay đổi nhiều virus khác Các genom nhỏ (ví dụ Bactariophage MS2, Q) có kích thước 1x106 Da đủ để mã hóa cho 3-4 protein Một số virus khác tận dụng tối đa không gian genom cách sử dụng gen chồng lớp, tức gen gối lên khung đọc, khác diểm khởi đầu kết thúc Các genom coliphage T chẵn, herpes, vaccinia có kích thước 1,6x108 Da mã hóa cho 100 protein Genom ADN * Các virus ADN có kích thước nhỏ (như x 174, M13 hay parvo) thường có genom ADN chuỗi đơn Một số ADN đơn, dạng thẳng, song số khác lại khép vòng * Hầu hết virus ADN sử dụng ADN kép làm vật liệu di truyền Một số chứa genom ADN kép dạng thẳng số khác lại chứa ADN kép dạng vòng Phage lamda chứa ADN kép dạng thẳng có hai đầu dính đoạn đơn bổ sung dài 12 nucleotid nên bắt cặp để khép vịng * Ngồi nucleotid thơng thường, nhiều virus cịn có base đặc biệt, ví dụ phage T chẵn ký sinh E.coli mang hydroxymetyl cytosin thay cytosin Glucoza thường gắn vào nhóm hydroxymetyl * Ở virus ADN kép có kích thước lớn (ví dụ virus họ herpes) genom có cấu tạo phức tạp Kích thước genom thay đổi, từ virus herpes simplex varicella zoster (120 180kbp) đến virus cytomegalo HHV-6 (180 230 kbp) ADN mã cho 40 protein cấu trúc 40 protein khơng cấu trúc Cấu trúc genom thay đổi thành viên họ chúng nhóm chứa đồng phân (isomer) phân tử ADN Mỗi hạt chứa đồng phân gồm hai đoạn nối với liên kết cộng hóa trị, đoạn dài (UL) đoạn ngắn (US) Ở hai đầu đoạn lại có đoạn ngắn lạp lại trái chiều Các đoạn khác hạt virus khác nhau, làm cho genom thay đổi nhiều (lớn nhỏ kích thước trung bình) * Genom virus adeno dạng thẳng có kích thước 30 - 38 kbp nhỏ genom virus herpes Mỗi virus chứa 30 40 gen Genom có hai đầu lập lại trái chiều dài 100-180 kbp Đoạn 50 base giống virus khác thường chứa nhiều cặp A-T Điểm bật đoạn đầu phân tử ADN virus adeno genom tách khỏi virion mạch tạo vòng "panhandle" oligome Điều liên tưởng đến phage , khác chỗ ADN adeno khơng có đầu đơn Ở đầu genom có gắn protein 55 kDa Protein đóng vai trị quan trọng chép Genom ARN Virus ARN thường có genom nhỏ genom virus ADN * Các phân tử ARN chia làm hai loại: ARN (+) ARN (-) ARN (+) có trình tự nucleotid trùng với trình tự nucleotid mARN, nên dùng thay cho mARN q trình dịch mã ARN (-) có trình tự bổ sung với mARN * Cơ chế tổng hợp mARN đặc điểm quan trọng để phân biệt virus ARN * Hầu hết phân tử mARN eukaryota đơn gen (monocistronic), mã hóa cho protein, tất virus ARN biết đa gen (Polycistronic), mã hóa cho nhiều protein * Genom ARN khơng dùng làm khuôn để trực tiếp tổng hợp ARN virion mà phải qua mạch trung gian * Đa số ARN (+) có mũ đầu để bảo vệ khỏi tác động phosphataza nucleaza virus picorna mũ thay protein VPg (protein gắn với genom) * Đầu đa số genom ARN (+) gắn đuôi poly (A) giống mARN eukaryota * Virus ARN (-) thường có genom lớn virus ARN (+) Một số virus ARN có genom phân đoạn Ví dụ virus cúm có đoạn ARN (-), virus reo có 10 12 đoạn ARN kép Các đoạn khơng giống mã hóa cho protein khác nhau, phân tử ARN (+) virus retro giống hệt Phân loại virus: Virus học có lịch sử 100 năm, nhiên ngun tắc phân loại virus cịn mẻ Vào năm đầu kỷ trước virus phân loại cách đơn giản cho chúng qua màng lọc vi khuẩn Nhưng số lượng virus tăng lên lúc phải phân biệt chúng dựa vào kích thước, vào vật chủ vào triệu trứng bệnh chúng gây Ví dụ tất virus động vật có khả gây viêm gan xếp thành nhóm gọi virus viêm gan hay tất virus thực vật có khả gây đốm xếp vào nhóm gọi virus đốm Về sau, vào năm 30, nhờ bùng nổ kỹ thuật, giúp người ta mô tả đặc điểm vật lý nhiều loại virus, cung cấp nhiều đặc điểm để phân biệt virus khác Các kỹ thuật bao gồm phương pháp phân lập, tinh virus, xác định đặc điểm hoá sinh virion, phương pháp huyết học đặc biệt đời kính hiển vi điện tử giúp mơ tả hình thái nhiều loại virus khác Đến năm 50 dựa đặc điểm người ta phân biệt ba nhóm virus quan trọng động vật Myxovirus, Herpesvirus Poxvirus Vào năm 60, kiến thức liệu virus phong phú, đòi hỏi phải cho đời tổ chức nhà virus học để thống hệ thống phân loại với qui tắc chặt chẽ cách đặt tên Đó Uỷ ban quốc tế phân loại virus, gọi tắt ICTV (International Committee on Nomenclature of Viruses), thành lập năm 1966 Chức ICTV thảo luận để đến thống qui tắc phân loại, cách đặt tên, xây dựng thư mục cung cấp thông tin cho nhà virus học khắp giới Các thơng tin ICTV truy cập theo website ICTV đưa tên chuẩn phân loại dựa đặc điểm hình thái, bao gồm kích thước, hình dạng, kiểu đối xứng capsid, có hay khơng vỏ ngồi; đặc điểm vật lý bao gồm cấu trúc genom, mẫn cảm tác nhân lý, hoá; đặc điểm lipid, cacbohidrat, protein cấu trúc không cấu trúc; đặc trưng kháng nguyên đặc điểm sinh học khác phương thức nhân lên, loại vật chủ, phương thức lây truyền khả gây bệnh Tuy nhiên người ta ước đốn muốn xác định xác loại virus cần phải có tới khoảng 500 đặc điểm ICTV tạo dựng sở liệu (database) cho phép liệt kê loại virus đến mức độ chủng Uỷ ban thống đưa khái niệm thứ bậc phân loại, bao gồm: Bộ virus (order) Bộ đại diện cho nhóm ghép họ, có đặc điểm chung khác biệt với họ khác Các ký hiệu vĩ tố (suffixe) -virales Có ICTV chấp thuận Mononegavirales bao gồm họ Paramyxoviridae, Rhabdoviridae Filoviridae Đó virus ARN đơn, âm, khơng phân đoạn có vỏ Họ virus (family) Họ đại diện cho nhóm ghép chi, có đặc điểm chung khác với thành viên họ khác Họ có vĩ tố -viridae, đóng vai trị trung tâm thường có tiếp đầu ngữ mang đặc điểm đặc trưng Ví dụ Picornaviridae từ ghép pico/rna/viridae (pico tiếng Ý nhỏ) gồm virus có kích thước nhỏ; Flavoviridae - tiến Latinh flavo vàng (vì có virus gây bệnh sốt vàng) số họ (ví dụ Herpesviridae) có khác thành viên họ, dẫn đến hình thành họ phụ, ký hiệu với vĩ tố -virinae Như họ Herpesviridae phân tiếp thành họ phụ Alphaherpesvirinae, (virus, Herpes simplex), Betaherpesvirinae (virus cytomegalo) Gammaherpesvirinae (virus Epstein-Barr) Chi virus Chi đại diện cho nhóm ghép lồi, có đặc điểm chung khác với thành viên chi khác Tên chi thường có vĩ tố -virus Cũng tên họ, tên chi thường có tiếp đầu ngữ mang đặc điểm đặc trưng Ví dụ Rhinovirus (Rhino tiếng Hy Lạp mũi, ám virus gây bệnh sổ mũi Các tiêu chuẩn để phân định chi thay đổi họ với họ khác chúng bao gồm khác đặc điểm di truyền, cấu trúc đặc điểm khác Loài virus Loài virus định nghĩa lớp phân loại dựa số lượng lớn đặc điểm lớp (polythetic class), tạo lập mối liên hệ với chép chiếm ổ sinh thái riêng biệt ICTV xem xét cách cẩn trọng đặc điểm thiết yếu cần phải có để xác định lồi Sự phân chia lồi chủng cịn vấn đề khó khăn Một số tính chất ICTV sử dụng phân loại lồi Tính chất virion Đặc điểm hình thái * * * * Kích thước virion Hình dạng virion Có hay khơng có peplome (liproprotein vỏ ngồi) chất peplome Có hay khơng có vỏ ngồi (envelope) * Kiểu đối xứng cấu trúc capsid Tính chất hố lý, vật lý Khối lượng phân tử virion (M2) Mật độ (buoyant density) virion (trong CSCl, sacaroza vv Hệ số lắng virion Tính ổn định pH Tính ổn định nhiệt Tính ổn định với cation (Mg2+, Mn2+) Tính ổn định với dung mơi Tính ổn định với chất tẩy rửa Tính ổn định với chiếu xạ ) Genom Loại acid nucleic (ADN hay ARN) Kích thước genom, tính theo Kb Kbp Acid nucleic sợi đơn (ss) hay sợi kép (ds) Chuỗi thẳng hay khép kín Phân cực (nghĩa - dương, âm hay lưỡng cực) Số lượng kích thước đoạn (segment) Trình tự nucleotid Có trình tự lặp lại Có đồng phân Tỷ lệ G+C Có hay khơng mũ đầu Có hay khơng protein liên kết đầu Có hay khơng có poly (A) đầu Các protein Số lượng, kích thước hoạt động chức protein cấu trúc Số lượng, kích thước hoạt động chức protein không cấu trúc Những chi tiết hoạt động chức protein, đặc biệt transcriptaza phiên mã ngược, hemaglutinin, neuraminidaza protein dung hợp Trình tự tồn phần phần acid amin protein Tính chất glycosyl hố, phosphoryl hóa, myristyl hố protein Lập đồ định kháng nguyên (epitop) Các lipid Hàm lượng, đặc điểm Hydrat cacbon Hàm lượng, đặc điểm Cấu trúc genom phương thức chép Cấu trúc genom Phương thức chép Số lượng vị trí khung đọc Đặc điểm phiên mã Vị trí tích luỹ protein virion Vị trí lắp ráp virion Vị trí chất hồn thiện giải phóng virion Tính chất kháng nguyên Sự giống typ huyết thanh, đặc biệt nhận từ trung tâm liên quan Các đặc điểm sinh học Phạm vi vật chủ tự nhiên Phương thức lây truyền tự nhiên Mối quan hệ với vectơ truyền bệnh Sự phân bố địa lý Khả gây bệnh bệnh liên quan Tính hướng mô, bệnh lý học bệnh lý học mô Hệ thống phân loại Baltimore Năm 1971, David Baltimore đưa hệ thống phân loại virus dựa mối quan hệ genom virus mARN Theo tất virus chia làm nhóm hay lớp, chúng virus động vật, thực vật hay vi sinh vật Lớp I: Virus có genom ADN kép, mARN tổng hợp giống tế bào, tức dùng sợi ADN(-) làm khuôn Lớp II: Virus có genom ADN đơn Ở thời điểm đưa hệ thống phân loại, khoa học biết đến genom ADN đơn, dương, nên phát genom ADN âm lớp II tách IIa IIb Đối với genom ADN đơn, muốn tổng hợp mARN phải qua giai đoạn tổng hợp ADN kép trung gian, gọi dạng chép (RF - replicative form) Lớp III: Virus có genom ARN kép Một hai sợi tương đương với mARN Lớp IV: Virus có genom ARN đơn, (+) Do có trình tự nucleotid trùng với trình tự nucleotid mARN nên dùng trực tiếp làm mARN Lớp IV lại chia thành IVa IVb dựa khác biệt chế biểu chép genom Lớp V: Virus có genom ARN đơn, (-) Do có trình tự nucleotid ngược với trình tự nucleotid mARN, nên khơng thể dùng trực tiếp làm mARN Lớp V chia thành Va Vb dựa khác biệt chế biểu chép genom Lớp VI: Virus có genom ARN Trong q trình biểu chép cần phải có giai đoạn tổng hợp phân tử ADN kép Virus retro thuộc lớp Bảng Các nhóm virus phân theo Baltimore Nhóm Vật chủ Hình thái Các virus đại diện Lớp I Virus có genom ADN kép Myoviridae Vi khuẩn Phức tạp T4 Siphoviridae Vi khuẩn Phức tạp  Rodoviridae Vi khuẩn Phức tạp Papovaviridae Động vật T7 Khối, khơng vỏ ngồi Polyoma , SV40 Adenoviridae Khối, khơng vỏ ngồi Adeno Động vật Herpesviridae Poxviridae Herpes simplex, varicellazoster Khối, có vỏ ngồi Phức tạp Động vật Đậu mùa, đậu bị Baculoviridae Xoắn, có vỏ Virus nhân đa diện (NPV) Động Hepadnaviridae vật Khối, có vỏ ngồi Virus viêm gan B (HBV) Caulimoviridae Cơn trùng Khối, khơng vỏ ngồi Khảm hoa lơ Động vật Thực vật Lớp II Virus có genom ADN đơn Microviridae Parvoviridae Geminiviridae Vi khuẩn Động vật Thực vật Khối, khơng vỏ ngồi X174 Khối, khơng vỏ ngồi Virut parvo, virut liên quan Adeno Khối, hai hạt gắn thành đôi Sọc ngơ Lớp III Virus có genom ARN kép Reoviridae Động vật Khối, khơng có vỏ ngồi Rota, reo Lớp IV Virus có genom ARN đơn, dương Leviviridae Picornaviridae Caliciviridae Togaviridae Flaviviridae Coronaviridae Potyviridae Tymovirus Tobamoviridae Cormoviridae Vi khuẩn Động vật Động vật Động vật Động vật Động vật Thực vật Thực vật Thực vật Thực vật Khối, không vỏ ngồi Khối, khơng vỏ ngồi Khối, có vỏ ngồi Xoắn, có vỏ ngồi Xoắn, khơng vỏ ngồi Khối, khơng vỏ ngồi Xoắn, khơng vỏ ngồi Khối, khơng vỏ ngồi Xoắn, khơng vỏ ngồi Khối, khơng vỏ ngồi MS2, QB Polio, rhino, HAV, Coxsackie Norwark Rubella, Sindbis HCV, sốt vàng, viêm não Nhật Bản, Denge SARS, viêm gan chuột Khoai tây typ Y Khảm vàng Tulyp Khảm thuốc Khảm đậu đũa Lớp V Virus có genom ARN đơn, âm Rhabdoviridae Paramyxoviridae Bunyaviridae Arenaviridae Động, thực vật Động vật Động vật Động vật Xoắn, có vỏ ngồi Xoắn, có vỏ ngồi Xoắn, có vỏ ngồi Xoắn, có vỏ ngồi Dại, hoại tử vàng rau diếp Quai bị, sởi, cúm Hanta, Phelebovirus (Sốt thung lũng Rift) Lassa, Junin, Machupo Filoviridae Động vật Xoắn, có vỏ ngồi Ebola, Marburg Lớp VI Virus có genom ARN dương, nhân lên cần ADN kép trung gian Retroviridae Động vật Khối, có vỏ ngồi AIDS, HTLV-I, HTLV-II Hình Nguyên tắc phân loại virus theo Baltimore Sự phân chia genom virus dựa mARN acid nucleic (genom) có trình tự nucleotid giống với trình tự mARN, quy ước (+) hay genom (+) Ngược lại có trình tự bổ sung với mARN quy ước (-) hay genom () Genom ADN đơn muốn tạo thành mARN phải qua dạng trung gian (RF) Tất virus ARN (+) lớp IV muốn tạo mARN Đều phải phiên mã từ khuôn ARN (-) Bảng tóm tắt đặc điểm nhóm virus theo Baltimore (Bruce A.Voyles, 2002) I Lớp I: Virus có genom ADN kép A- Bacteriophage Myoviridae (nhóm phage T chẵn- T2, T4, T6) a Genom: Dạng thẳng hai đầu dính, kích thước 172 kbp, khối lượng phân tử 20x106 dalton b Cấu tạo: Đầu 110x8nm, đuôi co được, dài 110nm c Hấp phụ xâm nhập: Nhờ lông đuôi; xâm nhâp nhờ xếp lại protein bao đuôi d Biểu genom: ARN polymeraza vật chủ cải biến để nhận diện promoter cuả phage e Sao chép genom: Hình thành concateme dạng thẳng nhờ đầu dính (tạo chuỗi gồm đoạn trùng lặp) f Lắp ráp: Ngẫu nhiên, giải phóng: làm tan bào Siphoviridae (nhóm phage l) a Genom: Dạng thẳng với hai đầu dính, kích thước 48 Kbp, khối lượng phân tử 33x106 dalton b Cấu tạo: Đầu có đường kính 60nm Đi dài đến 500nm, không co c Hầp phụ xâm nhập: Nhờ đuôi d Biểu genom: Dùng ARN polymeraza tế bào e Sao chép genom: Khép vòng nhờ có đầu dính Lúc đầu chép dạng mắt (theta), sau theo chế vịng trịn xoay f Lắp ráp/ giải phóng: Các thành phần lắp ráp nhẫu nhiên; giải phóng nhờ làm tan bào g Dạng khác: Genom gắn xen vào nhiễm sắc thể tế bào dạng tiềm tan Podoviridae (nhóm phage T3, T7) a Genom: Thẳng, hai đầu dính, kích thước 40 kbp, khối lượng phân tử 25x106 dalton b Cấu tạo: Đầu có đường kính 65nm, dài 20nm c Hấp phụ xâm nhập: Nhờ đuôi d Biểu hiên genom: Lúc đầu dùng ARN popymeraza phụ thuộc ADN tế bào để phiên mã cho gen tiền sớm Sản phẩm gen tham gia vào điều hòa tế bào chủ chuẩn bị chép biểu gen virus e Sao chép genom: Tạo thành concateme dạng thẳng nhờ đầu dính bắt cặp f Lắp ráp giải phóng: Làm tan bào B- Virus động vật Papovaviridae a Genom: Khép vòng, 5-8 Kbp, khối lượng phân tử 3-5x106 dalton b Cấu tạo: Capsid dạng khối, khơng có vỏ ngồi, đường kính 40-55nm c Hấp phụ xâm nhập: Nhập bào, cởi áo nhân d Biểu genom: Dùng ARN polymeraza vật chủ để tạo ARN, sau nhờ cắt nối (splicing) để tạo mARN khác e Sao chép genom: Dùng ARN polymeraza vật chủ Sao chép theo chế theta f Lắp ráp nhân Giải phóng nhờ tan bào g Gây bệnh: HPV (mụn cóc, ung thư cổ tử cung), SV40 Adenoviridae a Genom: Dạng thẳng, 36-38 Kbp, khối lượng phân tử 30x106 dalton với hai đầu lặp lại trái chiều Đầu có gắn protein b Cấu tạo: Hình khối với sợi glycoprotein đỉnh, khơng có vỏ ngồi, đường kính 40-50nm c Hấp phụ xâm nhập: Theo chế nhập bào, cởi vỏ nhân d Biểu genom: Dùng ARN polymeraza vật chủ, lắp ráp, cắt nối biệt hoá (differential splicing) để tạo phiên mã (mARN) khác e Sao chép genom: ADN polymeraza virus sử dụng protein thay cho mồi ARN Sao chép AND mồi liên kết hydro dCMP gắn vào protein 80 Kdalton bắt cặp với dGTP đầu genom mà không cần tạo đoạn okazaki f Lắp ráp: Trong nhân, giải phóng: Làm tan bào g Gây bệnh: Virus adeno gây viêm họng, phổi, kết mạc, bàng quang xuất huyết Herpesviridae a Genom: Dạng thẳng, 124-235 Kbp, khối lượng phân tử 80-150x106 dalton b Cấu tạo: Nuclecapsid dạng khối, đường kính khoảng 30nm, có vỏ ngồi c Hấp phụ xâm nhập: Dung hợp vỏ với màng sinh chất Cởi vỏ nhân d Biểu genom: ARN polymeraza vật chủ điều hoà yếu tố virus e Sao chép genom: Sử dụng ADN polymeraza virus, khép vòng, chép theo chế vòng tròn xoay f Lắp ráp: Trong nhân, giải phóng: nảy chồi qua màng nhân vào mạng lưới nội chất g Gây bệnh: Thuỷ đậu, zona, cự bào, EBV, roseola Poxviridae a Genom: Dạng thẳng với hai đầu lặp lại trái chiều 130-375 Kbp, khối lượng phân tử 85-240x106 dalton b Cấu tạo: Capsid phức tạp (gồm nhiều lớp thường có vỏ ngồi), có dạng hình thoi hình viên gạch, dài 200-900nm c Hấp phụ xâm nhập: Dung hợp trực tiếp vỏ với màng sinh chất d Biểu genom: Sử dụng ARN polymeraza virus e Sao chép genom: Dùng AND polymeraza virus tổng hợp thay để tạo concateme f Lắp ráp tế bào chất, giải phóng: nảy chồi g Gây bệnh: Đậu mùa, đậu bò Hepadnaviridae a Genom: Khép vòng khơng khép kín gồm hai sợi: sợi âm (L) dài3,2 Kb, khối lượng phân tử 1,6x106 dalton bắt cặp với sợi âm, ngắn (S) Chiều dài sợi âm thay đổi virion b Cấu tạo: Dạng khối, có vỏ ngồi, đường kính 42nm c Hấp phụ xâm nhập: Virus gắn vào thụ thể dành cho IgA bề mặt tế bào gan d Biểu genom: Sau genom chuyển thành phân tử AND kép, khép vòng, siêu xoắn (cADN), ARN polymeraza vật chủ tiến hành phiên mã tạo loại mARN, trùng đầu (3,5; 2,4; 2,1 0,7 Kb) sợi dài có kích thước 3,5 Kb dài genom 200 base, dùnglàm khuôn để tổng hợp genom (sợi L), nên gọi tiền genom e Sao chép genom: Sự chép ngược mARN dài để tạo sợi L xảy tế bào chất Sự tổng hợp sợi thứ hai (S) xảy virion f Lắp ráp: Trong tế bào chất, giải phóng: nảy chồi vào mạng lưới nội chất tạo bọng dung hợp với màng tế bào để g Gây bệnh: Virus HBV gây viêm gan B người, DHBV gây viêm gan vịt C Virus thực vật Caulimovirus (MaMV- Cauliflower mosaic virus) a Genom: Khép vịng khơng sợi khép kín, 8Kbp, khối lượng phân tử 4-5x106 dalton Sợi âm có chỗ đứt quãng, sợi dương có chỗ đứt quãng b Cấu tạo: Capsid dạng khối, đường kính 50nm c Gắn xâm nhập: Nhờ vectơr rệp d Biểu genom: ARN polymeraza vật chủ tạo 2mARN, trùng đầu Sợi dài dài genom e Sao chép genom: Phiên mã ngược sợi mARN dài để tạo AND(-), sợi âm làm khuôn để tổng hơp sợi (+) f Lắp ráp tế bà chất, giải phóng nhờ vectơr rệp g Gây bệnh khảm hoa lơ, bệnh khảm họ cải II Lớp II Virus có genom ADN đơn A Bacteriophage Microviridae (nhóm ?X174) a Genom: Khép vịng, 5,4 Kb, khối lượng phân tử 1,7x106 dalton, sợi dương b Cấu tạo: Capsid hình khối, đường kính 27nm c Hấp phụ có gai gắn vào lipoprotein thành tế bào Xâm nhập nhờ protein pilot gắn đầu AND giúp đưa vào tế bào chất d Biểu genom: ADN polymeraza cảu ký chủ xúc tác tổng hợp 3mARN đa gen (polycistronic) Protein không cấu trúc tổng hợp từ khung đọc chồng lớp từ vị trí khởi đầu khác khung đọc e Sao chép genom: Tổng hợp atingenome (đối genom), tạo dạng chép (RF), sau đó, lúc đầu chép tạo nhiều RF theo chế theta, chép theo chế vòng tròn xoay f Lắp ráp khỏi tế bào làm tan bào  ... Leviviridae Picornaviridae Caliciviridae Togaviridae Flaviviridae Coronaviridae Potyviridae Tymovirus Tobamoviridae Cormoviridae Vi khuẩn Động vật Động vật Động vật Động vật Động vật Thực vật. .. ngồi Virus vi? ?m gan B (HBV) Caulimoviridae Côn trùng Khối, không vỏ Khảm hoa lơ Động vật Thực vật Lớp II Virus có genom ADN đơn Microviridae Parvoviridae Geminiviridae Vi khuẩn Động vật Thực vật. .. Năm 1971, David Baltimore đưa hệ thống phân loại virus dựa mối quan hệ genom virus mARN Theo tất virus chia làm nhóm hay lớp, chúng virus động vật, thực vật hay vi sinh vật Lớp I: Virus có genom