c3

Chương NẤM 3.1 Giới thiệu chung nấm 3.1.1 Vai trị ý nghĩa nấm Nấm có ý nghĩa quan trọng đời sống người, chúng có vai trị thực tiễn kinh tế, khoa học chu trình vật chất, lượng thiên nhiên Nhiều loài dùng làm thực phẩm giàu chất dinh dưỡng (Termitomyces albuminosus, Macrocybe gigantea) chứa nhiều protein, axit amin, chất khoáng vitamin: A, B, C, D, Ẹ Một số loài ứng dụng công nghiệp dược phẩm, dùng để điều chế hoạt chất điều trị bệnh như: Laricifomes officinalis nguyên liệu để chiết agaricin dùng chữa bệnh lao dùng làm thuốc nhuận tràng làm chất thay cho quinine Các chế phẩm từ nấm Linh Chi (Ganoderma) dùng để hỗ trợ điều trị nhiều bệnh như: bệnh gan, tiết niệu, tim mạch, ung thư, AIDS Trong thể Ganoderma lucidum có số hoạt chất như: methanol, hexane, ethyl acetate chất khác có hoạt tính kháng virus Do đó, chúng có tác dụng kìm hãm trình sinh trưởng phát triển virus HIV Các hoạt chất từ Ganoderma applanatum có hiệu lực chống khối u cao; vậy, chúng sử dụng để hỗ trợ điều trị ung thư: ung thư phổi, ung thư vú ung thư dày (Chen K et al, 1993) Các dẫn xuất adenosine có Ganoderma capense G amboinense có tác dụng giảm đau, thư giản cơ, ức chế kết dính tiểu cầu (Shimizu Ạ, Kasahara Ỵ& Hikino H., 1987).Các chế phẩm từ Linh chi cịn có khả bảo vệ phóng xạ, hạn chế loại trừ tổn thương phóng xạ mơ tế bào, Linh chi có khả đào thải phóng xạ Các nấm cộng sinh hình thành rễ nấm (mycorrhiza) cộng sinh với thực vật ứng dụng lâm nghiệp, đặc biệt việc trồng rừng, Pisolithus tinctorius hình thành rễ nấm ngoại dinh dưỡng (ectomycorrhiza) cộng sinh với thông nhựa (Pinus) bạch đàn (Eucalyptus), giúp gia tăng tỷ lệ sinh trưởng P.tinctorius hình thành thành rễ nấm cộng sinh chặt chẽ với rễ thông, giúp tăng cường hấp thụ vận chuyển yếu tố dinh dưỡng như: N, P, K, Ca nên ứng dụng dự án tái sinh trồng rừng thông nhựa, bạch đàn vùng đất nghèo dinh dưỡng hay đất cát Ngoài giá trị tài nguyên thực phẩm, dược phẩm nấm, lồi nấm hoại sinh có vai trị quan trọng chu trình tuần hồn vật chất 48 lượng thiên nhiên Nấm hoại sinh sử dụng hệ men chúng để phân giải chất hữu cơ, cành khô thực vật thành chất mùn, chất khống Nấm phân giải chất hữu co phức tạp thành chất đơn giản, đồng hoá chất đơn giản thành chất phức tạp Do dó, yếu tố quan trọng làm tăng độ phì nhiêu đất Ngồi lợi ích nấm, số lồi nấm độc gây ngộ độc, gây chết người như: Amanita muscaria, Ạ phalloides hình thành chất độc amanitin, phalloidin độc, ăn khoảng vài miligam (0,003 - 0,005g) làm chết người Một số nấm ký sinh gây bệnh thực vật, đặc biệt số trồng, rừng làm thay đổi tính chất lý hố học cây, làm cho chết bị yếu gãy đỗ, tác hại đến ngành nông - lâm nghiệp Nấm ký sinh gây bệnh mục lõi (heart rot pathogens) như: Phellinus conchatus, P.punctatus, Laricifomes officinalis; nấm ký sinh gây bệnh mục rễ (root rot pathogens) Phaeolus schweinitzii gây bệnh mục rễ rễ thông (Pinus merkusii, P.khasya) Các nấm hoại sinh gỗ gây mục trắng (white rot), mục nâu (brown rot) phá huỷ gỗ rừng, gỗ xây dựng cơng trình kiến trúc gây thiệt hại nghiêm trọng Nấm hoại sinh hình thành men cellulase, lignase, hemicellulase phân huỷ cellulose, lignin, hemicellulose polysaccharide từ gỗ làm cho gỗ bị mục nát Do đó, độ bền gỗ giảm, gỗ trở nên mềm, xốp cấu trúc gỗ bị nứt Ví dụ: Gloeophyllum trabeum lồi quan trọng phá huỷ gỗ nhà cửa, đặc biệt phổ biến mái nhà Hiện khu hệ nấm Việt Nam nói chung, miền Trung Thừa Thiên Huế nói riêng chưa nghiên cứu cách hồn chỉnh Vì vậy, việc nghiên cứu đa dạng sinh vật nói chung đa dạng nấm nói riêng nhằm xác định thành phần loài, bổ sung cho danh lục khu hệ nấm Việt Nam, đánh giá tính đa dạng sinh học, đa dạng sinh thái giá trị tài nguyên nấm, xác định loài quý hiếm, loài nguy cấp lồi có tiềm lớn cơng nghệ sinh học kinh tế quốc dân để ứng dụng lồi có ích hạn chế tác hại nấm gây ra, bảo tồn phát triển nguồn gen lồi q có nguy bị tuyệt chủng để bảo vệ đa dạng sinh vật Việt Nam giới 3.1.2 Đặc điểm chung nấm 3.1.2.1 Các dạng thể sinh dưỡng Cơ thể sinh dưỡng nấm thật (Eumycotan) sợi nấm (hypha) dạng ống (tubular), phân nhánh lan toả tạo thành hệ sợi nấm (mycelium) Sợi nấm hình thành từ bào tử: bào tử nẩy mầm tạo sợi nấm ban đầu ngắn gọi ống mầm (germ tube) ống mầm sinh trưởng phân nhánh, nhánh tiếp tục sinh trưởng phân nhánh liên tục tạo thành hệ sợi nấm 49 Sợi nấm có vách ngăn (septum) hay khơng có vách ngăn Sợi nấm khơng có vách ngăn sợi nấm đơn bào có nhiều nhân, sợi nấm có vách ngăn sợi nấm đa bào, tế bào có hay nhiều nhân Vách ngăn có thủng lỗ đơn giản hay phức tạp, qua lỗ thủng ngun sinh chất nhân di chuyển từ tế bào qua tế bào khác Hầu hết lồi có hệ sợi nấm nằm sâu giá thể (đất, xác thực vật, gỗ ) Hình 3.1: Sinh trưởng nấm Cấu trúc sợi nấm gồm phần: phần đỉnh, phần sinh trưởng, phần phân nhánh phần trưởng thành Phần đỉnh đầu sợi nấm có lớp màng mỏng gồm chuỗi sợi chitin hay cellulose nhỏ thưa, phần sinh trưởng phần phân nhánh chuỗi sợi xếp đan chéo nhau, phần trưởng thành sợi đan chéo cịn có sợi xếp song song làm cho vách sợi nấm thường cứng ( Nấm nhầy (slime moulds) xem nấm giả (pseudofungi) Nấm nhầy có thể sinh dưỡng thể nhầy (plasmodium) Có dạng thể nhầy: - Thể nhầy thức (euplasmodium): khối chất tế bào đồng có hàng ngàn nhân lưỡng bội, khơng có màng cứng bao bọc, màu hồng hay vàng - Thể nhầy giả (pseudoplasmodium): dạng amip, tập hợp amip đơn bào, trần, có nhân đơn bội tạo thành thể nhầy giả, amip khơng hồ tan vào nhau, giữ nguyên màng chất nguyên sinh, amip vách tế bào cứng bao bọc mà có màng chất nguyên sinh, tất amip hợp lại thành khối chung gọi thể hợp bào, gọi thể nhầy giả 50 -Thể nhầy mạng lưới (filoplasmodium): amip nhầy chứa nhân đơn bội, trần Các tế bào amip liên kết với sợi nhầy hai đầu tạo thành thể nhầy dạng lưới ( Các nấm sống chuyên hoá nấm men (Saccharomyces) chun hố sống mơi trường giàu đường sợi nấm có xu hướng đứt đoạn tạo thành thể đơn bào hình cầu, hình trứng có nhân hay nhiều nhân Hình 3.2: Cấu trúc thể nấm đảm (Nguồn: Trịnh Tam Kiệt, 1981) Thường thiên nhiên sợi nấm phân nhánh tạo thành hệ sợi nấm (mycelium), thể sinh dưỡng Tuy nhiên, hệ sợi nấm biến dạng để thích nghi với mơi trường sống như: - Rễ sợi nấm (Rhizomycelium): sợi nấm phân nhánh rễ tạo thành dạng rễ kích thước nhỏ giúp nấm hấp thụ chất dinh dưỡng hoại sinh hay ký sinh - Rhizomorph: sợi nấm bện chặt lại thành dãi lớn giống rễ cây, phận thể nấm thường gặp vỏ nấm tiến hố cao thể hình rễ nối liền thể với vật bám sâu đất rễ Những tế bào phía ngồi thể hình rễ kích thước nhỏ, màng dày để bảo vệ Phần thể hình rễ có tế bào lớn hơn, có màu, màng mỏng để dẫn truyền chất dinh dưỡng Kích thước thể hình rễ lớn, rộng vài - 5mm, dài vài chục cm đến hàng chục mét - Rễ nấm (mycorrhiza): sợi nấm phân nhánh dạng rễ nối liền thể với rễ giúp nấm cộng sinh với thực vật Rễ nấm kết hợp chặt chẻ với 51 rễ cây, rễ nấm có vai trị quan trọng đời sống Rễ nấm giúp tăng cường hấp thụ vận chuyển yếu tố dinh dưỡng như: N, P, K, Ca , giúp chống lại bệnh hại rễ, rễ nấm tăng cường sức đề kháng điều kiện bất lợi môi trường, rễ nấm giúp gia tăng tỷ lệ sinh trưởng Rễ nấm có hai loại: rễ nấm ngoại sinh (ectomycorrhiza) hình thành ngồi tế bào rễ cây, rễ nấm nội sinh (endomycorrhiza) sống bên tế bào rễ Rễ nấm mọc lan xa hàng trăm mét từ rễ nấm thể phát triển - Vòi hút (haustorium: giác mút): biến dạng sợi nấm thích ứng để hút chất dinh dưỡng nấm ký sinh Vòi hút thường đâm sâu vào bên tế bào chủ để hút chất dinh dưỡng, vịi hút có dạng mấu tròn, dạng ống dạng sợi phân nhánh - Bó sợi nấm (synnema): sợi nấm bện lại tạo thành bó, sợi nấm xếp song song Bó sợi nấm nằm lớp sinh sản không làm nhiệm vụ sinh sản - Thể đệm (stroma): Cấu tạo nhiều sợi nấm kết chặt lại với tạo thành khối tương đối lớn, nhìn thấy mắt thường, từ 1mm đến hàng trăm cm Có hai loại thể đệm: thể đệm sinh dưỡng không mang phận sinh sản thể đệm sinh sản mang phận sinh sản - Hạch nấm (sclerotium): biến dạng sợi nấm có dạng hạch hay dạng củ, tạo thành từ nhiều lớp tế bào nấm Các tế bào bên ngồi kích thước nhỏ, màng dày, thấm nước để bảo vệ; tế bào bên có màng mỏng, kích thước lớn, chứa chất dự trử Kích thước hạch nấm thay đổi từ vài mm đến vài chục cm Hạch nấm có vai trị giúp nấm vượt qua điều kiện bất lợi ngoại cảnh, mơi trường thuận lợi hạch nấm nẩy mầm 3.1.2.2 Tế bào nấm - Cấu tạo tế bào nấm: Tế bào nấm tế bào thực (eucyte) bao gồm: vách tế bào, màng chất nguyên sinh, chất tế bào, thể hạt nhỏ, ribosome, nhân, không bào, hạt dự trữ Vách tế bào đa số nấm chitin, số nấm vách tế bào cellulose Chất tế bào phân bố sát màng tế bào, khơng có lục lạp thể màu khác Chất dự trử tế bào nấm gồm: glycogen, volutin, lipid Một số chi nấm men Taphrina, Protomyces, Crytococcus có chất dự trử tinh bột 52 Màu sắc nấm chất màu có thành phần tinh chất khác tạo nên Chất màu thường tan không bào, chất tế bào màng tế bào Chất màu diệp lục (chlorophyll), phycobilin Chất màu tế bào nấm thuộc loại quinon: anthraquinon, naptaquinon, dẫn xuất phenoxaron: xinnabarin, carotinoit melanin Nhân tế bào nấm gồm màng nhân, chất nhân, hạch nhân thể nhiểm sắc Số lượng thể nhiểm sắc có từ - 14 Số lượng nhân tế bào nấm biến động, tế bào có 1, nhiều nhân lồi nấm túi nấm đảm, sau giai đoạn giao phối sinh chất chuyển qua giai đoạn song hạch (n + n) tế bào ln ln có hai nhân Ty thể tế bào nấm có nhiều đa dạng Mào lược ty thể (mitochondrial cristae) dạng phẳng dẹt Hình 3.3: Tế bào nấm men Saccharomyces (Nguồn: Nguyễn Lân Dũng, 1982) 53 Khơng bào thường hình cầu hình trứng, khơng bào chứa dịch tế bào Dịch tế bào nấm chứa dịch điện phân trạng thái hoà tan (như: Na, K, Mg,Ca, Cl, PO4 ) số chất hữu trạng thái keo (như protid, lipid, glucid, enzyme), sắc tố số thể ấn nhập kết tinh vơ định glycogen, calci oxalat Glycogen có khơng bào, gặp chất nguyên sinh Calci oxalat dạng muối vơ dạng tinh thể có số tế bào nấm 3.1.2.3 Thành phần hoá học tế bào nấm: Thành phần hoá học tế bào nấm thay đổi theo loài, theo chủng lồi, theo vị trí tế bào sợi nấm, theo tuổi (Girbardt, 1969), theo điều kiện sinh thái như: thơng khí, nhiệt độ thành phần mơi trường sống Thành phần ngun tố hố học tế bào nấm: quan trọng carbon (40%), oxy (40%), nitơ (7- 8%) hydro (2 - 3%); lại nguyên tố: S, P, K, Mg, Ca, Mn, Fe, Zn, Cu, Số lượng nguyên tố tế bào nấm 50, tức hầu hết nguyên tố mẫu đất Các tế bào sợi nấm sinh dưỡng có nước chiếm 90% trọng lượng Ngồi nước, tế bào nấm cịn có hợp chất hữu vô khác Những chất thành phần cấu tạo tế bào sản phẩm trao đổi chất tế bào 3.1.3 Sự sinh sản nấm Sau trình sinh trưởng, đến giai đoạn định điều kiện bên thể như: gene, hormone, enzyme điều kiện bên thể : chất dinh dưỡng, yếu tố sinh thái: nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng, pH mơi trường, thơng khí thích hợp hình thành thể yếu tố sinh sản diễn để tạo thành cấu trúc sinh sản bào tử Bào tử sau phát tán nẩy mầm thành sợi nấm, sợi nấm phân nhánh thành hệ sợi nấm, hệ sợi nấm liên kết thành mô nấm, mô nấm tiếp tục sinh trưởng, tăng sinh khối, phân hoá thành phần như: cuống nấm, mũ nấm, phiến nấm để tạo thành thể, thể hình thành cấu trúc sinh sản như: túi, đảm mang bào tử Các lồi khơng hình thành thể từ hệ sợi nấm hình thành trực tiếp cấu trúc sinh sản như: túi, đảm mang bào tử nấm có hình thức sinh sản là: sinh sản sinh dưỡng, sinh sản vơ tính sinh sản hữu tính: 3.1.3.1 Sinh sản sinh dưỡng 54 Sự sinh sản sinh dưỡng nấm phần thể nấm như: phần tế bào, tế bào, đoạn sợi nấm, mô nấm, hạch nấm Bào tử phấn (bào tử đốt: oidiospore, arthospore): tế bào có màng mỏng tách đầu sợi nấm Hiện tượng thường thấy nấm sống môi trường lỏng Các bào tử phấn sau phát tán gặp thuận lợi nẩy mầm thành sợi nấm Bào tử màng dày (bào tử áo, hậu bào tử: chlamydospore): tế bào hình trịn, có màng dày bao bọc, chứa nhiều chất dự trử Bào tử màng dày xuất sợi nấm điều kiện môi trường bất lợi như: khô hạn, nhiệt độ, độ ẩm cao thấp Bào tử màng dày thường đơn bào nằm đầu sợi nấm Khi gặp điều kiện thuận lợi bào tử màng dày nẩy mầm phát triển thành sợi nấm mới, số trường hợp bào tử màng dày nẩy mầm thành quan sinh sản hữu tính đảm đa bào nấm than đen (Ustilaginales) Bào tử màng dày giai đoạn không bắt buộc chu kỳ phát triển nhiều lồi nấm, chúng hình thành điều kiện bất lợi nấm Mucorales nấm Fusarium Ngược lại, bào tử màng dày giai đoạn bắt buộc chu kỳ phát triển số loài nấm nấm than (Ustilaginales) Một đoạn tế bào sinh dưỡng: từ đoạn tế bào sinh dưỡng (một đoạn sợi nấm đơn bào) tiếp tục sinh trưởng phân nhánh thành hệ sợi nấm Một phần mô thể: từ phần nhỏ mô thể ni cấy mơi trường dinh dưỡng thích hợp mọc thành hệ sợi nấm Chia đôi tế bào: từ tế bào chia đôi: tế bào co thắt lại giữa, nhân chất nguyên sinh chia đôi, cuối tách rời thành tế bào nấm men (Saccharomyces) Nảy chồi: từ tế bào mọc thành chồi, sau chồi tách thành tế bào riêng biệt hay tế bào chồi dính với tế bào mẹ nấm men (Saccharomyces) Hạch nấm (Sclerotium): hạch nấm biến dạng sợi nấm có dạng hạch hay dạng củ giúp nấm vượt qua điều kiện bất lợi môi trường, gặp mơi trường thuận lợi hạch nấm nảy mầm thành thể Sinh sản vơ tính: q trình sinh sản tạo thành bào tử vơ tính từ phân chia nhân tế bào sinh dưỡng nấm mà khơng có kết hợp nhân tế bào khác tính: 55 Ở sợi nấm đơn bội nhân phân chia nguyên nhiểm (gián phân) để tạo thành bào tử đơn bội Ở sợi nấm lưỡng bội hình thành bào tử nhân phân chia giảm nhiểm để hình thành bào tử đơn bội (như Blastocladiella variabilis, Chadefaud, 1960) Ở sợi nấm lưỡng bội hình thành bào tử lưỡng bội nhân phân chia nguyên nhiễm (như Blastocladiella variabilis, Olpidium sp ) Dựa vào khả vận chuyển bào tử vơ tính, chia hai lồi bào tử vơ tính: Động bào tử (Zoospore) bất động bào tử (Aplanospore) - Động bào tử (Zoospore): Động bào tử tế bào sinh sản chuyển động roi hay tiêm mao Động bào tử hình thành từ nấm sống môi trường nước.Động bào tử có roi, roi Roi dính phía trước, sau, bên Roi có hai loại cấu trúc: roi không phủ lông roi phủ lông Động bào tử hình thành co quan sinh sản túi bào tử (sporangium): sợi nấm phình to, nhân phân chia, sau hình thành động bào tử - Bất động bào tử (Aplanospore): có hai loại bất động bào tử: + Bào tử nội sinh (Endospore): hình thành bên túi bào tử + Bào tử ngoại sinh (Exospore): hình thành bên ngồi quan sinh bào tử ( cuống: conidiophore) Dạng bào tử ngoại sinh thường gặp bào tử đính (conidium) Zoospore Endospore bào tử nội sinh đặc trưng cho sinh sản nấm tiến hoá thấp Những bào tử hình thành tế bào chun hố gọi túi bào tử (sporangium) Khi túi bào tử phóng thích ngồi, bào tử nẩy mầm sinh trưởng thành sợi nấm Túi hình thành cuống túi (sporangiophore) Cuống túi lớn sợi nấm, thường phân nhánh không Đặc điểm cuống túi dùng làm tiêu chuẩn phân loại Các bào tử đính (conidia) thường hình thành lồi nấm túi nấm bất tồn Đa số bào tử đính thường xếp thành chuỗi, có hình thành khối Một số lồi bào tử đính nằm đơn độc cuống bào tử đính (conidiophore) Cuống bào tử đính đơn bào hay đa bào, không phân nhánh phân nhiều nhánh; cuống bào tử đính mọc riêng lẻ xếp cụm Đa số bào tử đính bào tử 56 ngoại sinh, nghĩa hình thành bên ngồi tế bào sinh chúng.Tuy nhiên, có số lồi bào tử đính hình thành bên tế bào Ở nấm chưa tiến hố (dạng mơi trường nước) thường sinh sản vơ tính động bào tử (zoospore), lồi tiến hố sống mơi trường cạn sinh sản vơ tính bào tử nội sinh (endospore); lồi tiến hố cao thường sinh sản vơ tính bào tử đính (conidia) Trong q trình tiến hố tế bào sinh sản dần roi, sống cạn bào tử khơng cịn roi nữa, cấu trúc bào tử thích nghi với việc phát tán bào tử nhờ gió bào tử đính 3.1.3.2 Sinh sản hữu tính Là trình sinh sản có thụ tinh kết hợp nhân hai giao tử khác tính, sau nhân phân chia giảm nhiểm để hình thành bào tử hữu tính Sự sinh sản hữu tính có kết hợp nhân hai giao tử khác tính Vì vậy, bào tử hữu tính có kết hợp yếu tố di truyền hai thể khác tính Do đó, bào tử hữu tính có tính ưu mạnh Sự sinh sản hữu tính nấm phong phú, phức tạp đa dạng Q trình sinh sản hữu tính trải qua giai đoạn: + Kết hợp chất nguyên sinh (plasmogamy) + Kết hợp nhân (caryogamy) + Phân bào giảm nhiểm (meiosis) Sự sinh sản hữu tính khác tuỳ theo nhóm nấm sau: - Nấm bậc thấp: bao gồm nấm chưa tiến hoá sống mơi trường nước hay q trình sống phụ thuộc nhiều vào nước nấm có nguồn gốc từ động vật (như Protozoan fungi) nấm có nguồn gốc từ thực vật bậc thấp (như Chromistan fungi) Nấm bậc thấp sinh sản hữu tính giao phối hai giao tử, có hình thức giao phối sau: Đẳng giao (Isogamy): giao phối hai giao tử có hình dạng kích thước giống Dị giao (Heterogamy): giao phối hai giao tử có hình dạng kích thước khác Nỗn giao (Oogamy): giao phối noãn giao tử đực - Nấm tiếp hợp (Zygomycota): Nấm tiếp hợp sinh sản hữu tính tiến hành tiếp hợp giao (zygogamy): kết hợp hai tế bào, tế bào có nhiều nhân khơng phân hố thành giao tử, sau hai tế bào kết hợp hồ tan màng, kết hợp chất nguyên sinh, nhân để hình thành tiếp hợp tử 57 (zygospore) Hai tế bào sợi nấm (đồng tản) sợi nấm khác (dị tản) Hợp tử sau hình thành trải qua giai đoạn nghỉ ngắn, nhân lưỡng bội phân chia giảm nhiểm thành nhân đơn bội để tạo thành bào tử - Nấm bậc cao: bao gồm nấm tiến hố sống mơi trường cạn Vì vậy, sinh sản hữu tính tế bào sinh sản (bào tử) dần roi, nấm tiến hố cao tế bào sinh sản khơng có roi Ở nấm bậc cao có hình thức sinh sản hữu tính như: Giao phối hai quan sinh sản (gametangiogamy): giao phối hai quan sinh sản hữu tính khác biệt nhau: quan sinh sản đực quan sinh sản khác biệt hình thái ngồi khơng phân hố thành giao tử Sau hai quan sinh sản giao phối tiến hành trình hình thành bào tử hữu tính Sinh sản tinh tử (spermatium): thể có tế bào phân hoá thành quan sinh sản cái, quan sinh sản tinh tử từ thể đực tiến đến thụ tinh Tinh tử giao tử đực nhỏ, khơng chuyển động, gió, trùng phát tán Giao phối hai sợi nấm (somatogamy): số lồi nấm khơng hình thành quan sinh sản (như nấm đảm), hai sợi nấm nẩy mầm từ hai bào tử khác tính kết hợp hình thành sợi nấm song hạch (n + n) Từ tế bào đầu sợi nấm song hạch hình thành đảm bào tử đảm (bào tử hữu tính) Tự giao (autogamy): nhân tế bào tự kết hợp đôi với (sinh sản hữu tính tự giao) 58 3.2 Phân loại nấm 3.2.1 Ngành nấm nhầy thật - MYXOMYCOTA 3.2.1.1 Đặc điểm - Cơ thể dinh dưỡng có dạng: + Dạng thể nhầy thức (euplasmodium): khối chất nguyên sinh đồng có nhiều nhân lưỡng bội phân bố, khơng có màng cứng bao bọc, màu hồng hay màu vàng - Vách bào tử cellulose - Phân bố: phân bố rộng rãi môi trường đất, nước, thường phân bố nơi tối tăm ẩm thấp như: hốc mục, vỏ cây, đất ẩm rừng, công viên, số phân bố nước ngọt, nước mặn Hoại sinh ký sinh tảo biển, thực vật bậc cao, phân động vật ăn cỏ, đất, cành, mục - Sinh sản: - SSVT: bào tử nội sinh (endospore) - SSHT: hình thức đẳng giao (Isogamy) giao phối amip hay động bào tử có roi khơng đều, khơng phủ lơng 3.2.1.2 Chu trình sống Bào tử phát tán gặp điều kiện thuận lợi nẩy mầm thành hai amip nhầy hay động bào tử chuyển động roi không Các amip nhầy động bào tử thường chia đơi để hình thành amip nhầy động bào tử khác Các amip nhầy hay động bào tử khác tính kết hợp đơi để tạo thành hợp tử (2n), hợp tử phát triển thành amip lưỡng bội (2n) Nhân hợp tử phân chia nguyên nhiễm (mitosis) để hình thành nhiều nhân khác Đơi động bào tử kết hợp với amip nhầy thành hợp tử Các amip nhầy động bào tử chuyển hố nhau: động bào tử rụng roi thành amip nhầy amip nhầy hình thành roi để trở thành động vào tử Nhiều amip lưỡng bội (2n) phân chia nguyên nhiễm (mitosis) tập hợp lại thành thể nhầy non, nhiều thể nhầy non kết hợp lại thành thể nhầy thức Thể nhầy nơi tối tăm ẩm thấp, sau chuyển hướng có ánh sáng để hình thành túi bào tử Các nhân thể nhầy phân chia giảm nhiễm (meiosis) trước hình thành bào tử Thể nhầy thức cấu trúc đồng gồm nhiều nhân bao màng tạo từ chất nguyên sinh 59 Trong chu trình sống nấm nhầy thật giai đoạn thể nhầy thật (euplasmodium) 2n chiếm ưu 3.2.2 Ngành nấm trứng - OOMYCOTA 3.2.2.1 Đặc điểm - Cơ thể dinh dưỡng: Cơ thể dinh dưỡng dạng tế bào đơn giản, sợi nấm ngắn mãnh, phân nhánh, dạng sợi khơng có vách ngăn, phân nhánh mạnh, nhiều nhân đơn bội [1n], sống bám, hình thành vách ngăn hình thành quan sinh sản - Vách tế bào: Cellulose - glucan - Phân bố: Dạng chưa tiến hoá nước, dạng tiến hoá cao cạn, hoại sinh hay ký sinh gây bệnh cho trứng cá cá gây bệnh cho thực vật - Sinh sản: + Sinh sản vơ tính: động bào tử có roi: roi phủ lông, roi không phủ lơng + Sinh sản hữu tính: giao phối quan sinh sản (gametangiogamy) 3.2.2.2 Chu trình sống (Mốc nước = Saprolegnia) a Sinh sản vơ tính Từ sợi nấm hình thành túi động bào tử (Sporangium) mang động bào tử, động bào tử cấp hình thành lê có roi, roi phủ lơng, rụng roi nẩy mầm hình thành động bào tử cấp hình thận có roi, roi phủ lông Động bào tử cấp mang roi, nảy mầm hình thành sợi nấm đơn bội (n) b Sinh sản hữu tính Khi gặp điều kiện bất lợi sợi nấm hình thành quan sinh sản, quan sinh sản hình cầu mang trứng, quan sinh sản đực hình sừng, sừng thụ tinh trứng, nhân chất nguyên sinh đẩy vào trứng thụ tinh Sau giao phối hình thành hợp tử (zygospore) 2n, giảm nhiễm, nẩy mầm thành sợi nấm 3.2.3 Ngành nấm tiếp hợp - ZYGOMYCOTA 3.2.3.1 Đặc điểm 60 - Cơ thể dinh dưỡng: dạng sợi điển hình phân nhánh, khơng có vách ngăn, có nhiều nhân Vách tạo để tách biệt quan sinh sản với sợi nấm tiến hố có vách ngăn khơng thức - Vách tế bào: vách tế bào chitin - chitosan - Phân bố: phân bố rộng rãi, đa số hoại sinh đất, phân động vật ăn cỏ, hoại sinh gây mốc thức ăn, đặc biệt sản phẩm giàu tinh bột Một số ký sinh động vật, thực vật ký sinh nấm khác - Sinh sản: + Sinh sản vơ tính: bào tử không chuyển động (aplanospores), bào tử nội sinh (endospore) hay ngoại sinh (conidia) + Sinh sản hữu tính: cách tiếp hợp giao (zygogamy) giao phối hai tế bào để hình thành tiếp hợp tử (zygospore) Sự tiếp hợp xảy hệ sợi (đồng tản) hệ sợi khác tính (dị tản) 3.2.3.2 Chu trình sống: Rhizopus nigricans - Sinh sản vơ tính: sợi nấm phân nhánh khơng có vách ngăn, có loại sợi nấm: - sợi nấm mang tính dương (+) sợi nấm mang tính (-) Từ sợi nấm sinh sản vơ tính hình thành túi bào tử (Sporangium) (túi bào tử nằm cuống, gốc cuống có rễ giả) Trong túi bào tử hình thành bào tử nội sinh (endospore) (các bào tử nội sinh hình thành nhân sợi nấm đẩy lên cuống hình thành màng bao bọc thành bào tử) Sau phát tán bào tử nẩy mầm thành sợi nấm đơn bội (n) - Sinh sản hữu tính: Từ sợi nấm hình thành mấu lồi (Progametangium), mấu lồi hình thành vách ngăn thành tế bào mang nhiều nhân Sau tế bào tiếp xúc hồ tan màng, chất ngun sinh hai tế bào giao phối (plasmogamy = giao phối sinh chất), sau nhân tế bào giao phối cặp (giao phối nhân = caryogamy) tạo tiếp hợp tử 2n (zygospore) Tiếp hợp tử sợi nấm bao bọc tạo thành màng dày Tiếp hợp tử trải qua thời gian nghỉ ngắn, sau nhân lưỡng bội hợp tử phân chia giảm nhiễm (Meiose) hình thành nhân đơn bội, hợp tử nẩy mầm: mọc cuống đầu, cuống mang túi bào tử (sporangium) Trong túi bào tử có loại bào tử khác tính, bào tử khác tính nẩy mầm, bào tử mang tính dương nẩy mầm tạo thành sợi nấm mang tính dương bào tử mang tính âm nẩy mầm thành sợi nấm mang tính âm 61 Chu trình sống Rhizopus nigricans có giai đoạn: giai đoạn đơn bội (n) chiếm ưu giai đoạn lưỡng bội (2n) tồn thời gian ngắn tiếp hợp tử 3.2.4 Ngành nấm túi - ASCOMYCOTA 3.2.4.1 Đặc điểm - Cơ thể dinh dưỡng Cơ thể dinh dưỡng dạng sợi đa bào, phân nhánh phức tạp, có vách ngăn thức thủng lỗ đơn giản Trong tế bào có nhân, đơi tế bào có nhiều nhân Những dạng chun hố dạng sợi bắt đầu đứt đoạn tạo thành thể đơn bào hình trịn, bầu dục chứa nhân hay nhiều nhân nấm men - Vách tế bào: chitin, glucan - Phân bố: đa số hoại sinh gây mục gỗ, hoại sinh đất, nước, cặn thực vật, động vật, đất Một số ký sinh gây bệnh thực vật, động vật, người gây nên thiệt hại lớn, số có ý nghĩa cơng nghiệp thực phẩm, dược phẩm - Sinh sản: Sinh sản dinh dưỡng: chia đôi tế bào, nẩy chồi, đứt đoạn sợi nấm, bào tử đốt (oidiospore), bào tử màng dày (chlamydospore) Sinh sản vơ tính bào tử đính (conidia) Sinh sản hữu tính: bào tử túi (ascospore) hình thành túi (ascus) Thường hình thành bào tử túi túi, nhiều Các bào tử túi hình thành giao phối quan sinh sản đực (Gametangiogamy) giao phối tinh tử quan sinh sản đực tiêu giảm tinh tử quan sinh sản đực đến thụ tinh quan sinh sản cái, giao phối tế bào sinh dưỡng, tế bào thể đực đến giao phối với tế bào quan sinh sản 3.2.4.2 Chu trình sống: Pyronema confluens Các bào tử khác tính (+,-) nẩy mầm hình thành sợi nấm đơn bội (n), sợi nấm phân nhánh thành hệ sợi nấm Từ hệ sợi nấm hình thành cặp quan sinh sản: quan sinh sản đực Cơ quan sinh sản có phần: bầu (ascogone) vòi (trichogyne) Khi cặp quan sinh sản giao phối màng quan sinh sản đực bị hồ tan, vịi tiếp xúc với quan sinh sản đực, toàn nội chất quan sinh sản đực đổ vào quan sinh sản cái, 62 nhân quan sinh sản đực xếp cặp Lúc xảy trình giao phối sinh chất (plasmogamy), sau từ bầu mọc lên mấu lồi, nhân bầu cặp lên mấu lồi, mấu lồi dài hình thành sợi sinh túi đa bào, tế bào có nhân Tiếp theo phần đầu sợi sinh túi bắt đầu trình hình thành túi: cặp nhân tế bào đầu sợi sinh túi phân chia nguyên nhiễm (Mitosis), nhân phân chia nguyên nhiễm thành nhân, tế bào đầu phát triển phân chia thành tế bào: tế bào mấu có nhân, tế bào khuỷu có nhân tế bào gốc có nhân Tế bào mấu cong dần xuống tiếp xúc với tế bào gốc, hồ tan màng, nhân tế bào mấu cong dần xuống tiếp xúc với tế bào gốc, hồ tan màng, nhân tế bào mấu vào tế bào gốc, tế bào mấu cịn lại khố (clamp) Hai nhân tế bào khuỷu kết hợp thành nhân lưỡng bội (2n), tế bào khuỷu phát triển lớn dần, nhân lưỡng bội phân chia giảm nhiễm (Meiosis) hình thành nhân con, nhân sau có màng bao bọc thành bào tử túi tế bào khuỷu phát triển thành túi Chu trình sống có giai đoạn: giai đoạn đơn bội (n), giai đoạn song hạch (n+n) giai đoạn lưỡng bội (2n) Giai đoạn đơn bội chiếm ưu giai đoạn lưỡng bội ngắn, giai đoạn song hạch tồn thời gian ngắn Hinh 3.4: Chu trình sống nấm túi 63 3.2.5 Ngành nấm đảm - BASIDIOMYCOTA 3.2.5.1 Đặc điểm - Cơ thể dinh dưỡng: Sợi nấm đa bào phân nhánh phức tạp, có vách ngăn, vách ngăn thủng lỗ phức tạp: vách ngăn máy có gờ nắp, giai đoạn song hạch (n+n) chiếm phần lớn chu trình sống, khơng có quan sinh sản - Vách tế bào: cấu tạo từ chitin glucan - Phân bố: Phân bố rộng rãi thiên nhiên, hoại sinh gỗ, đất, ký sinh Có nhiều ý nghĩa đời sống, bao gồm nhiều loài làm thức ăn, dược phẩm, phá huỷ gỗ rừng, gỗ nhà cửa, cầu cống, đóng vai trị lớn chu trình tuần hồn vật chất thiên nhiên - Sinh sản Sinh sản dinh dưỡng: đoạn sợi nấm, bào tử đốt Sinh sản vô tính: bào tử đính (ít xảy ra) Sinh sản hữu tính: bào tử đảm (Basidiospore) bào tử đảm hình thành ngồi đảm, thường có bào tử đảm đảm Bào tử đảm hình thành trình giao phối sợi nấm (Somatogamy), bào tử đảm có nhân 3.2.5.2 Chu trình sống Các bào tử khác tính (+), (-) gặp điều kiện thuận lợi nhiệt độ, độ ẩm thích hợp nẩy mầm hình thành sợi nấm đơn bội (n) khác tính (+) (-) Giai đoạn đơn bội tồn thời gian ngắn, sau sợi nấm khác tính vươn tới kết hợp hình thành sợi song hạch (n+n), lúc kết hợp chất nguyên sinh (Plasmogamy), nhân chưa kết hợp, tế bào có nhân Sợi song hạch tồn dài đời sống nấm tạo nên hệ sợi nấm bện kết thành thể Trên đầu sợi nấm song hạch xảy trình hình thành đảm, tế bào nhân đầu sợi nấm song hạch phát triển thành đảm: mép bên tế bào đầu hình thành mấu lồi, mấu lồi ngày dài ra, nhân phân chia nguyên nhiễm (Mitosis) thành nhân, hình thành vách ngăn cho tế bào: tế bào mấu, tế bào khuỷu tế bào gốc, tế bào mấu cong dần xuống tiếp xúc với tế bào gốc, hồ tan màng Vì vậy, nhân tế bào mấu chuyển vào tế bào gốc, lúc tế bào gốc có nhân, tế bào mấu khơng cịn nhân trở thành khoá (clamp) Tế bào khuỷu phát triển lớn dần, nhân tế bào khuỷu kết hợp - kết hợp nhân hình thành nhân lưỡng bội (2n), nhân lưỡng bội phân chia giảm nhiễm (meiosis) tạo thành nhân, nhân lên phía đỉnh, tế bào khuỷu phát triển hình 64 thành cuống nhân màng bao bọc thành bào tử đảm nằm cuống Các bào tử đảm (Basidiospore) phát tán, nẩy mầm để chu trình tiếp tục Chu trình sống có giai đoạn: (n), (n + n) (2n), giai đoạn song hạch (n+n) chiếm ưu thế, giai đoạn đơn bội (1n) có - tế bào tồn thời gian ngắn Hình 3.5 Chu trình sống nấm đảm Basidiomycota 65 Tài liệu tham khảo Nguyễn Lân Dũng, Bùi Xuân Đồng, Lê Đình Lương (1982) Vi nấm Trịnh Tam Kiệt (1981) Nấm lớn Việt Nam Heinrich Dorfelt and Herbert Gorner (1989) Die welt der pilze Gilbertson R.L and Ryvarden L (1986,1987) North American polypares Volum I, IỊ Julich W (1981) Higher taxa of basidiomycetes Lincoff G.H (1988) The audubon society field guide to north American mushrooms David Pegler and Brian Spooner (1994) The mushroom identifier Ryvarden L and Gilbertson R.L (1993, 1994) European polypores Part 1, Singer R (1986) The Agaricales in modern taxonomy 10 Weier T Ẹ, Stocking C R., Barbour M.G and Rost T L (1982) Botany 66