SINH THÁI HỌC

Phần I Lý thuyết Chơng Khái niệm chung sinh thái học Nội dung Các nội dung sau đợc đề cập chơng này: Lợc sử môn học khái niệm sinh thái học Cấu trúc sinh thái học Quy luật tác động nhân tố sinh thái ảnh hởng nhân tố vô sinh lên thể sinh vật thích nghi chúng Mối quan hệ môi trờng ngời ý nghĩa sinh thái học đời sống sản xuất nông nghiệp Mục tiêu Sau học xong chơng này, sinh viên cần: Nắm đợc khái niệm sinh thái học Hiểu đợc vai trò sinh thái học đời sống sản xuất nông nghiệp Phân biệt đợc nhân tố sinh thái vô sinh, hữu sinh nhân tố ngời Phân tích đợc chế động nhân tố sinh thái lên đời sống sinh vật Lợc sử môn học Khái niệm sinh thái học Ngay từ thời kỳ lịch sử xa xa, xà hội nguyên thủy loài ngời, cá thể cần có hiểu biết định môi trờng xung quanh; sức mạnh thiên nhiên, thực vật động vật quanh Nền văn minh thực đợc hình thành ngời biết sử dụng lửa công cụ khác, cho phép họ làm biến đổi môi sinh Và bây giờ, loài ngời muốn trì nâng cao trình độ văn minh lúc hết họ cần có đầy đủ kiến thức môi trờng sinh sống họ KiÕn thøc sinh th¸i häc cịng gièng nh− tÊt lĩnh vực khoa học khác, phát triển nhng không đồng Các công trình Aristote, Hippocrat triết gia cổ Hy Lạp bao hàm dẫn liệu mang tính chất sinh thái học rõ nét Tuy trở thành môn khoa học độc lập vào khoảng năm 1900, nhng vài chục năm trở lại đây, thuật ngữ sinh thái học mang đầy đủ tính chất phổ cập nó, nớc có khoa học phát triển, ngày thâm nhập sâu vào lĩnh vực hoạt động đời sống xà hội nh mäi lÜnh vùc cđa khoa häc kü tht, ®ã có nông nghiệp Những năm gần đây, sinh thái học đà trở thành khoa học toàn cầu Rất nhiều ngời cho r»ng ng−êi cịng nh− c¸c sinh vËt kh¸c sống tách rời môi trờng cụ thể Tuy nhiên, ngời khác với sinh vật khác có khả thay đổi điều kiện môi trờng cho phù hợp với mục đích riêng Mặc dù thế, thiên tai, hạn hán, dịch bệnh, ô nhiễm môi trờng luôn nhắc nhở chúng ta: loài ngời cho có sức mạnh vô song mà sai lầm Từ cổ xa, thung lũng sông Tigrer phồn vinh đà biến thành hoang mạc bị xói mòn hoá mặn hệ thống tới tiêu bố trí không hợp lý Nguyên nhân sụp đổ văn minh Mozopotami vĩ đại tai hoạ sinh thái Trong nguyên nhân làm tan vỡ văn minh Maia Trung Mĩ diệt vong triều đại Khơme lÃnh thổ Campuchia khai thác mức rừng nhiệt đới Rõ ràng, khủng hoảng sinh thái hiển nhiên phát kiÕn cđa thÕ kû 20, mµ lµ bµi häc cđa khứ bị lÃng quên Vì vậy, muốn đấu tranh với thiên nhiên, phải hiểu sâu sắc điều kiện tồn qui luật hoạt động điều kiện tự nhiên Những điều kiện phản ánh thông qua qui luật hoạt động tự nhiên Những điều kiện phản ánh thông qua qui luật sinh thái mà sinh vật phải phục tùng Thuật ngữ Sinh thái học (Ecology) đợc Heckel E., nhà sinh vật học tiếng ngời Đức, dùng lần vào năm 1869, đợc hình thành từ chữ Hy Lạp: oikos - có nghĩa nhà nơi sinh sống, logos môn học Oikos (nhà ở) Ecology Logos (môn học) Nh vậy, theo định nghĩa cổ điển sinh thái học khoa học nghiên cứu nhà ë” vỊ “n¬i sinh sèng” cđa sinh vËt hay sinh thái học toàn mối quan hệ thể với ngoại cảnh điều kiện cần thiết cho sù tån t¹i cđa chóng (Heckel E - 1869) Còn theo nhà sinh thái học tiếng E.P Odum sinh thái học khoa học quan hệ sinh vật nhóm sinh vật với môi trờng xung quanh nh khoa học quan hệ tơng hỗ sinh vật với môi sinh chóng (E.P.Odum - 1971) Ricklefs - 1976, mét nhµ sinh thái học ngời Mỹ cho rằng: sinh thái học nghiên cứu sinh vật mức độ cá thể, quần thể quần xà mối quan hệ tơng hỗ chúng với môi trờng sống xung quanh với nhân tố lý, hoá, sinh vật A.M Grodzinxki D.M Grodzinxki - 1980, đà định nghĩa: sinh thái học - ngành sinh học nghiên cứu mối quan hệ tơng hỗ thể sinh vật với môi trờng xung quanh Các tác giả đà đa nhiều định nghĩa sinh thái học, nhng thống coi sinh thái học môn khoa học cấu trúc chức thiên nhiên mà đối tợng tất mối quan hệ tơng hỗ sinh vật với môi trờng, hay cách khác, sinh thái học môn khoa học nghiên cứu ứng dụng qui luật hình thành hoạt động tất hệ sinh học Sinh thái học khoa học tổng hợp, kiÕn thøc cđa nã bao gåm nhiỊu m«n khoa häc khác Sinh thái học ngày quan hƯ víi ®éng vËt häc, thùc vËt häc, sinh lý häc, sinh ho¸ häc, di trun häc, tiÕn ho¸ häc, trồng trọt, chăn nuôi mà với ngành toán học, hoá học, vật lý học, địa lý xà hội học Nó thể môn khoa học nh sinh thái tế bào, di truyền sinh thái, sinh thái nông nghiệp.v.v Mối quan hệ sinh thái học với khoa học kinh tế pháp quyền tăng lên mạnh mẽ Nghiên cứu hệ sinh thái cạn nh hệ sinh thái nớc áp dụng phơng pháp sinh học mà phơng pháp phân tích toán học, nguyên lý điều khiển học Nh vậy, nói sinh thái học vừa khoa học tự nhiên vừa khoa học xà hội Nó khoa học tự nhiên mà loại trừ ngời, hay khoa học xà hội mà tách khỏi tự nhiên Khoa học hoàn thiện sứ mệnh nhà sinh thái học nhận thức đợc trách nhiệm họ tiến hoá điều kiện xà hội Về phơng pháp nghiên cứu, sinh thái học sử dụng số phơng pháp môn khoa học khác; đồng thời có phơng pháp nghiên cứu riêng mà phần nhiều phơng pháp mang tính tổng hợp nh thống kê nhiều chiều, phân tích hệ thống, mô hình hoá toán häc CÊu tróc sinh th¸i häc CÊu tróc sinh thái học biểu theo không gian ba chiều bánh tròn dẹt nằm chồng lên tơng ứng với mức độ tổ chức sinh học khác từ cá thể qua quần thể, quần xà đến hệ sinh thái Nếu bổ dọc chồng bánh qua trục tâm ta chia cấu trúc nhóm hình thái, chức năng, phát triển, điều hoà thích nghi Hệ sinh thái Quần xà Thích nghi Điều hoà Phát triển Quần thể Chức Cá thể Hình thái Hình Cấu trúc sinh thái học Nếu ta quan sát tất nhóm mức độ, thí dụ quần xà nhóm hình thái nội dung số lợng mật độ tơng đối loài, nhóm chức quan hệ tơng hỗ quần thể nh thú mồi, nhóm điều hoà điều chỉnh để tiến tới cân bằng, nhóm thích` nghi trình có khả tiến hoá, khả chọn lọc sinh thái, chống kẻ thï NÕu nh− chän mét chång nhãm, vÝ dô nhãm chức mức độ hệ sinh thái chu trình vật chất dòng lợng; mức độ quần xà quan hệ vật dữ, mồi cạnh tranh loài; quần thể sinh sản, tử vong, di c, nhập c; mức độ cá thể sinh lý tập tính cá thể Nh vậy, mức độ tổ chức sinh thái có đặc điểm cấu trúc chức riêng biệt Mỗi nhóm mức độ đợc đặc trng tập hợp có tính thống tợng đợc quan sát Tập hợp thể tính qui luật hình thành sở tợng Những qui luật đối tợng nghiên cứu sinh thái học, nằm đơn vị cụ thể tự nhiên - hệ sinh thái (ecosystem) Qui luật tác động số lợng nhân tố sinh thái 3.1 Khái niệm chung Môi trờng: Theo nghĩa rộng môi trờng tổng hợp điều kiện bên có ¶nh h−ëng tíi mét vËt thĨ hc mét sù kiƯn Nh− vËy, bÊt cø mét vËt thĨ, mét sù kiƯn tồn diễn biến môi trờng cụ thể Khái niệm chung môi trờng nh đợc cụ thể hóa đối tợng mục đích nghiên cứu Đối với thể sống môi trờng sống ánh tổng hợp điều kiện bên có ảnh sáng hởng tới đời sống phát triển thể Đối với ngời, môi trờng chứa đựng nội Cộng Không đồng dung rộng Theo định nghĩa UNESCO khí (1981) môi trờng ngời bao gồm toàn hệ thống tự nhiên hệ thống ngời tạo ra, hữu hình Gia Nguồn nh vô hình (tập quán, niềm tin,), đình nớc ngời sống lao động, họ khai thác tài nguyên thiên nhiên nhân tạo nhằm thoả mÃn nhu cầu Nh vậy, môi trờng sống ngời không nơi tồn tại, Động Rừng vật sinh trởng phát triển cho thực thể sinh vật ngời mà khung cảnh sống, lao động vui chơi giải trí Đất ngời Hình Con ng−êi víi mét sè u tè m«i tr−êng Thành phần tính chất môi trờng đa dạng luôn biến đổi Bất kỳ thể sống muốn tồn phát triển, phải thờng xuyên thích nghi với môi trờng điều chỉnh hành vi cho phù hợp với biến đổi Tùy theo mục đích nội dung nghiên cứu, khái niệm chung môi trờng sống đợc phân thành môi trờng thiên nhiên, môi trờng xà hội, môi trờng nhân tạo Trong nghiên cứu sinh học, ngời ta thờng chia loại môi trờng chính: (1) môi trờng nớc, (2) môi trờng đất, (3) môi trờng không khí, (4) môi trờng sinh vật Nhân tố sinh thái: Những yếu tố cấu thành môi trờng nh ánh sáng, nhiệt độ, thức ăn, bệnh tật v.v đợc gọi yếu tố môi trờng Nếu xét tác động yếu tố lên đời sống sinh vật cụ thể chúng đợc gọi yếu tố sinh thái nhân tố sinh thái Trong qúa trình sống, sinh vật bị tác động đồng thời nhiều các nhân tố sinh thái Tuy nhiên, để dễ nghiên cứu, ngời ta thờng chia nhân tố sinh thái thành hai nhóm theo chất chúng (i) nhóm nhân tố sinh thái vô sinh (gồm nhân tố khí hậu, đất, địa hình v.v.) (ii) nhóm nhân tố sinh thái hữu sinh (gồm thể sống nh thực vật, động vật, vi sinh vật mối quan hệ chúng với nhau) Nh đà trình bày, môi tr−êng bao gåm rÊt nhiỊu c¸c u tè sinh th¸i Mỗi nhân tố sinh thái có tác động không giống loài khác nhau, hay chí với cá thể khác loài Ví dụ ảnh hởng nhiệt độ thấp không quan trọng với trồng có nguồn gốc ôn đới (nh cải bắp, cà chua), nhng lại quan trọng với trồng có nguồn gốc nhiệt đới điển hình (lúa, ngô) Một số nhân tố sinh thái thay đổi theo ngày đêm hay theo mùa (nhiệt độ, lợng ma); có số đặc điểm môi tr−êng thay ®ỉi rÊt Ýt theo thêi gian (h»ng sè mặt trời, lực trọng trờng) Nhìn chung, nhân tố sinh thái tác động lên sinh vật thông qua đặc tính sau: ã Bản chất nhân tố tác động ã Cờng độ tác động (mạnh hay yếu) ã Tần số tác động ã Thời gian tác động Về mặt số lợng, ngời ta chia tác động yếu tố sinh thái thành bậc: ã Bậc tối thiểu (minimum), bậc nhân tố sinh thái thấp gây tử vong cho sinh vật ã Bậc không thuận lợi thấp (minipessimum), bậc làm cho hoạt động sinh vật bị hạn chế ã Bậc tối thích (optimum), hoạt động sinh vật đạt giá trị cực đại ã Bậc không thuận lợi cao (maxipessimum), hoạt động sinh vật bị hạn chế ã Bậc tối cao (maximum), bậc nhân tố sinh thái cao gây tử vong cho sinh vật Tuy nhiªn, ng−êi ta th−êng sư dơng ba bËc: minimum, optimum maximum để đánh giá ảnh hởng nhân tố sinh thái lên sống hoạt động sinh vật Khoảng giới hạn nhân tố từ minimum đến maximum đợc gọi giới hạn sinh thái hay biên độ sinh thái Khoảng giới hạn sinh thái phụ thuộc theo loài sinh vật khác Những loài sinh vật có biên độ sinh thái lớn loài phân bố rộng ngợc lại Những loài phân bố hẹp thờng đợc chọn loài đặc trng cho điều kiện môi trờng cụ thể Hoạt động (tăng trởng) Min III II I Opt Opt Max Opt Min Max Nhiệt độ Hình So sánh giới hạn chống chịu tơng đối sinh vËt hĐp nhiƯt (I vµ III) vµ sinh vËt réng nhiƯt (II) (Ngn: Rutner 1953) ë loµi hĐp nhiƯt, cùc tối thiểu (min) tối cao (max) gần nhau, loài rộng nhiệt ngợc lại Vì thay đổi không lớn nhiệt độ tỏ ảnh hởng đến loài rộng nhiệt, nhng loài hẹp nhiệt thờng lại nguy kịch Chúng ta thÊy r»ng c¸c sinh vËt hĐp nhiƯt cã thĨ thích ứng với nhiệt độ thấp (oligothermal I) với nhiệt cao (polythermal III) có đặc tính trung gian Để biểu thị cách tơng đối mức độ chống chịu sinh vật với nhân tố môi trờng, sinh thái học có hàng loạt thuật ngữ đợc sử dụng với tiếp đầu ngữ steno cã nghÜa lµ “hĐp” vµ eury nghÜa lµ “réng” VÝ dụ: ã Stenothermal - eurythernic (nói nhân tố sinh thái nhiệt độ); ã Stenohydric - euryhydric (nói nhân tố sinh thái nớc); ã Stenohalin - euryhalin (nói nhân tố sinh thái muối); ã Stenophagos - euryphagos (nói vỊ dinh d−ìng); • Stenooikos - euryoikos (nãi vỊ viƯc lựa chọn nơi ở) Sự có mặt phồn thịnh sinh vật nhóm sinh vật nơi đấy, thờng phụ thuộc vào tổ hợp điều kiện Một điều kiện định tới tồn phân bố sinh vật đợc gọi điều kiện giới hạn (hay yếu tố giới hạn) Hầu hết điều kiện vật lý môi trờng (đối với sinh vật cạn, yếu tố sinh thái quan trọng hàng đầu ánh sáng, nhiệt độ lợng ma, sinh vật dới nớc ánh sáng, nhiệt độ độ muối) giới hạn mà đợc xem nh yếu tố điều khiển hoạt động sinh vật Sinh vật thích ứng với yếu tố vật lý môi trờng với ý nghĩa chống chịu mà sử dụng tính chu kỳ tự nhiên thay đổi môi trờng để phân phối chức theo thời gian chơng trình hoá chu trình sống, nhằm sử dụng đợc điều kiện thuận lợi nhất; tất quần xà đà đợc chơng trình hoá để phản ứng với nhịp điệu mùa nhịp điệu khác Khi nghiên cứu tác động số lợng nhân tố sinh thái lên thể sinh vật, ngời ta đà phát số định luật sinh thái học sau 3.2 Định luật lợng tối thiểu Mỗi sinh vật sống điều kiện môi trờng cụ thể Các yếu tố nh nhiệt độ, độ ẩm, chế độ dinh dỡng điều kiện môi trờng khác phải tồn mức thích hợp sinh vật tồn đợc Năm 1840 Liebig cho tính chống chịu đợc xem nh khâu yếu dây truyền nhu cầu sinh thái thể Khi nghiên cứu loài hoà thảo, ông nhận thấy suất hạt thờng bị giới hạn chất dinh dỡng mà sinh vật có nhu cầu với số lợng lớn, ví dụ nh khí cacbonic nớc (bởi chất thờng xuyên có mặt với hàm lợng lớn) mà lại chất có nhu cầu với hàm lợng nhỏ (ví dụ nh nguyên tố Bo), nhng chất lại có đất Liebig đà đa nguyên tắc: chất có hàm lợng tối thiểu điều khiển suất, xác định đại lợng tính ổn định mùa màng theo thời gian Nguyên tắc đà trở thành định luật tối thiểu Liebig Nhiều tác giả nh Taylor (1934) mở rộng khái niệm chất dinh dỡng đà đa thêm hàng loạt yếu tố khác nh nhiệt độ thời gian Những công trình to lớn Liebig cho thấy, để ứng dụng có kết khái niệm thực tiễn cần phải quán triệt thêm nguyên tắc hỗ trợ Nguyên tắc hạn chế: định luật Liebig ứng dụng điều kiện trạng thái hoàn toàn tĩnh, nghĩa dòng lợng vật chất vào cân với dòng Nguyên tắc bổ sung: nói tác dụng tơng hỗ yếu tố Bản thân thể sinh vật thay phần yếu tố lợng tối thiểu yếu tố khác có tính chất tơng đơng Nh nơi thiếu Ca nơi có nhiều Stronti nhuyễn thể cã thĨ sư dơng mét Ýt Stronti thay cho Ca mảnh vỏ chúng Ngời ta đà chứng minh đợc nhiều loài thực vật cần lợng kẽm chúng mọc chỗ có ánh sáng chói chang mà nơi che bóng Trong điều kiện lợng kẽm có đất không trở thành yếu tố giới hạn 3.3 Qui luật giới hạn sinh thái (hay định luật chống chịu) Để bổ sung cho định luật Liebig định luật đề cập tới hàm lợng tối thiểu chất, Shelford (1913) cho rằng: yếu tố giới hạn không thiếu thốn, mà d thừa yếu tố Nh vậy, sinh vật sống đợc giới hạn tối thiểu sinh thái tối đa sinh thái Khoảng cách biên độ sinh thái Nghĩa tác động nhân tố sinh thái lên thể không phụ thuộc vào tính chất nhân tố mà phụ thuộc vào cờng độ tác động chúng Khái niệm ảnh hởng giới hạn tối đa tối thiểu đà đợc Shelford đa phát biểu định luật chống chịu: suất sinh vật không liên hệ với sức chịu đựng tối thiểu mà liên hệ với sức chịu đựng tối đa liều lợng mức nhân tố từ bên 3.4 Sự bù yếu tố kiểu hình sinh thái Các sinh vật nô lệ điều kiện vật lý môi trờng Chúng tự thích nghi chúng đà làm thay đổi điều kiện môi trờng để giảm bớt ảnh hởng giới hạn nhiệt độ, ánh sáng, nớc yếu tố vật lý khác Có ngời gọi quy luật tác động qua lại sinh vật môi trờng Sự bù nh yếu tố, đặc biệt hiệu mức độ quần xà mức độ loài Các loài có phân bố địa lý rộng hầu nh luôn tạo nên quần thể thích nghi với điều kiện địa phơng, có tên gọi kiểu hình sinh thái Sinh vật sống nơi cụ thể cần có giới hạn chống chịu phù hợp với điều kiện địa phơng Sự bù phần khác gradien nhiệt, ánh sáng yếu tố khác làm xuất chủng di truyền (với thể đặc điểm hình thái không) thích ứng sinh lý đơn Ngay từ năm 1956, Midlas thấy họ lúa thuộc loài giống theo đặc điểm bên Khi gieo mẫu lúa lấy từ khu vực phân bố địa lý khác phòng thí nghiệm, giống lúa đà phản ứng với ánh sáng theo cách khác Trong trờng hợp chúng giữ tính chu kú theo mïa thÝch øng víi vïng khëi thủ (thêi gian phát triển sinh sản) Trong sinh thái học ứng dụng, ngời ta thờng hay bỏ quên khả củng cố tính trạng di truyền dòng địa phơng, nên việc nhập nội động, thực vật thờng bị thất bại, bơỉ ngời ta đà dùng cá thể từ vùng xa xôi để thay cho dòng đà thích ứng với điều kiện địa phơng Sự bù yếu tố gradien địa phơng gradien theo mùa dẫn đến việc làm xuất chủng di truyền, nhng thờng đợc thùc hiƯn nhê sù thÝch nghi sinh lÝ cđa c¸c c¬ quan hay cđa sù chun mèi quan hƯ t−¬ng hỗ men - chất mức độ tế bào mức độ quần xà bù yếu tố thờng đợc thực thay loài theo gradien điều kiện 3.5 Quy luật tác động tổng hợp nhân tố sinh thái Môi trờng bao gồm nhiều yếu tố sinh thái có tác động qua lại, biến đổi nhân tố dẫn đến thay đổi lợng (và chất) nhân tố khác, sinh vật chịu ảnh hởng biến đổi Tất nhân tố gắn bó chặt chẽ với tạo thành tổ hợp sinh thái Ví dụ, chiếu sáng rừng thay đổi nhiệt độ, độ ẩm không khí đất thay đổi; điều ảnh hởng đến hoạt động sống hệ động vật không xơng sống vi sinh vật đất, ảnh hởng đến dinh dỡng khoáng rừng Mỗi nhân tố sinh thái biểu hoàn toàn tác động nhân tố khác hoạt động đầy đủ Ví dụ, nhiệt độ thấp vùng cực bù đắp độ ẩm chiếu sáng gần nh suốt ngày đêm 3.6 Quy luật tác động không đồng nhân tố sinh thái lên thể Các nhân tố có ảnh hởng khác lên chức phận thể sống, cực thuận với trình này, nhng lại thuận lợi hay chí gây nguy hiểm cho trình khác Ví dụ, nhiệt độ không khí tăng cao đến 400-450C làm tăng trình trao đổi chất động vật máu lạnh, nhng lại kìm hÃm di động, làm cho vật rơi vào tình trạng đờ đẫn nóng Nhiều loài sinh vật giai đoạn sinh sống khác có yêu cầu sinh thái khác nhau, không thỏa mÃn chúng chết khó có khả trì nòi giống Trong lịch sử phát triển sinh vật, đà xuất khả thích nghi cách di chuyển nơi giai đoạn để hoàn thành toàn chức sống Ví dụ, loài tôm he (Penaeus merguiensis) giai đoạn thành thục sinh sản chúng sống biển khơi (cách bờ 10-12km) đẻ đó, nơi có nång ®é NaCl cao (32-360/00), ®é pH=8 Êu trïng cịng sống biển, nhng di chuyển dần vào cửa sông; sang giai đoạn sau ấu trùng (postlarva) chúng sống nớc lợ, nơi có độ mặn thấp (10-250/00), kênh rạch vùng rừng ngập mặn đạt kích thớc trởng thành lại di chuyển biển giai đoạn ấu trùng, tôm không sống đợc nớc có nồng độ muối thấp Nắm đợc quy luật này, ngời có quy hoach nuôi trồng, bảo vệ đánh bắt vào lúc thích hợp 3.7 Các thị sinh thái học Chúng ta thấy yếu tố chuyên hoá thờng định loài sinh vật sống đợc ®Þa ®iĨm thĨ Bëi vËy, chóng ta cã thĨ dựa theo sinh vật để xác định kiểu môi trờng vật lý, yếu tố mà quan tâm lại không thuận lợi cho việc đo đạc trực tiếp Trên thực tế, nhà sinh thái học nghiên cứu trạng không quen thuộc hay vùng rộng lớn đà thờng xuyên sử dụng sinh vật với t cách vật thị Nhiều tác giả đà sử dụng thực vật nh vật thị điều kiện đất nớc (đặc biệt ảnh hởng điều kiện đến tiềm chăn nuôi trồng trọt) Nhiều công trình đà sử dụng động vật có xơng sống thực vật làm vật thị nhiệt độ Tác giả theo hớng Merriam (1894) Dới vài khái niệm quan trọng làm việc với vật thị sinh thái học : a) Các loài hẹp sinh thái thờng vật thị tốt so với loài rộng sinh thái Những loài nh thờng có quần xà b) Các loài lớn thờng vật thị tốt loài nhỏ Bởi vì, dòng lợng đấy, sinh khối lớn sản lợng toàn phần đợc trì nh sinh khối thuộc sinh vật lớn; mặt khác, tốc độ quay vòng sinh vật nhỏ cao (hôm có nhng sang ngày mai lại không có) Vì loài có mặt thời điểm nghiên cứu vật thị sinh thái học thuận lợi Chính mà Raoson (1956) đà không tìm thấy loài tảo vật thị cho kiểu hồ c) Trớc tách loài loài kia, nhóm loài vật thị, cần phải xem xét dẫn liệu thực nghiệm tính chất yếu tố giới hạn Ngoài cần phải biết khả chống chịu thích nghi; có kiểu hình sinh thái tồn có mặt nhóm loài hay loài khác nơi khác điều không bắt buộc, nơi có ®iỊu kiƯn hoµn toµn gièng d) Tû lƯ sè lợng loài, quần thể quần xà thờng vật thị tốt so với số lợng loài, toàn cục tốt phận việc phản ánh toàn điều kiện Điều đặc biệt đợc thấy rõ tìm vật thị sinh học kiểu ô nhiễm Từ năm 1950, Ellenbec đà cho thấy, thành phần khu hệ quần xà cỏ dại vật thị tốt tiềm sức sản xuất nông nghiệp đất ảnh hởng nhân tố vô sinh lên thĨ sinh vËt vµ sù thÝch nghi cđa chóng 4.1 Nhiệt độ Nhiệt độ trái đất phụ thuộc vào lợng mặt trời, thay đổi theo vùng địa lý biến động theo thời gian Nhiệt độ bán cực trái đất thấp (thờng dới 00C), nhiệt độ vùng xích đạo thờng cao nhng biên độ thay đổi nhiƯt ë hai cùc l¹i rÊt thÊp so víi vïng xích đạo Nhiệt độ thay đổi theo đặc điểm loại môi trờng khác Trong nớc, nhiệt độ ổn định cạn Trong không khí, tầng đối lu (độ cao dới 20 km so với mặt đất) nhiệt độ giảm trung bình 0,560C lên cao 100m Nhiệt độ có tác động trực tiếp gián tiếp đến sinh trởng, phát triển, phân bố sinh vật Khi nhiệt độ tăng hay giảm vợt giới hạn xác định sinh vật bị chết Chính vậy, có khác nhiệt độ không gian thời gian đà dẫn tới phân bố sinh vật thành nhóm đặc trng, thể cho thích nghi chúng với điều kiện cụ thể môi trờng Có hai hình thức trao đổi nhiệt với thể sống Các sinh vật tiền nhân (vi khuẩn, tảo lam), nấm thực vật, động vật không xơng sống, cá, lỡng c, bò sát khả điều hòa nhiệt độ thể, đợc gọi sinh vật biến nhiệt Các động vật có tổ chức cao nh chim, thú nhờ phát triển, hoàn chỉnh chế điều hòa nhiệt với hình thành trung tâm điều nhiệt nÃo đà giúp cho chúng có khả trì nhiệt độ cực thuận thờng xuyên thể (ở chim 40-420C, 36,6-39,50C thú), không phụ thuộc vào nhiệt độ môi trờng bên ngoài, gọi động vật đẳng nhiệt (hay động vật máu nóng) Giữa hai nhóm có nhóm trung gian Vào thời kỳ không thuận lợi năm, chúng ngủ ngừng hoạt động, nhiệt độ thể hạ thấp nhng không thấp dới 10-130C, trở lại trạng thái hoạt động, nhiệt độ cao thể đợc trì có thay đổi nhiệt độ môi trờng bên Nhóm gồm số loài gậm nhấm nhỏ nh sóc đất, sóc mác mốt (Marmota), nhím, cht sãc, chim Ðn, chim hót mËt, v.v NhiƯt độ có ảnh hởng mạnh mẽ đến chức sống thực vật, nh hình thái, sinh lý, sinh trởng khả sinh sản sinh vật Đối với sinh vật sống nơi lạnh nóng (sa mạc) thờng có chế riêng để thích nghi nh: có lông dày (cừu, bò xạ, gấu bắc cực v.v) có lớp mỡ dới da dầy (cá voi bắc cực, mỡ dày tới cm) Các côn trùng sa mạc có khoang rỗng dới da chứa khí để chống lại nóng từ môi trờng xâm nhập vào thể Đối với động vật đẳng nhiệt xứ lạnh thờng có phận phụ phía thể nh tai, đuôi phát triển hơn so với động vật sèng ë xø nãng H×nh Sù thÝch nghi cđa động vật điều kiện lạnh (A) Bò xạ (Ovibos moschatus) sống bắc Canada, có lớp lông phát triển dầy, dài tới 1m để thích ứng với ma lạnh tuyết; (B) Gấu bắc cực (Thalarctos maritimus) có lớp lông mỡ dới da dày 4.2 Nớc Nớc thành phần thiếu thể sống, thờng chiếm từ 50-98% khối lợng thể sinh vật Nớc nguyên liệu cho quang hợp, phơng tiện vận chuyển dinh dỡng cây, vận chuyển máu dinh dỡng thể động vật Nớc tham gia vào trình trao đổi lợng điều hòa nhiệt độ thể Nớc tham gia tích cực vào trình phát tán nòi giống nơi sinh sống nhiều loài sinh vật Nớc tồn không khí dới nhiều dạng: nớc, mù, sơng, ma, tuyết Sự cân nớc thể có vai trò quan trọng với sinh vật cạn Cân nớc đợc xác định hiệu số hót n−íc víi sù mÊt n−íc Ng−êi ta chia thùc vật cạn thành nhóm liên quan đến chế độ nớc, nh nhóm ngập nớc định kỳ, nhóm a ẩm, nhóm chịu hạn Động vật đợc chia thành ba nhóm: nhóm động vật a ẩm (ếch nhái), nhóm động vật chịu hạn, nhóm trung gian 10 ... hội học Nó thể môn khoa học nh sinh thái tế bào, di truyền sinh thái, sinh thái nông nghiệp.v.v Mối quan hệ sinh thái học với khoa học kinh tế pháp quyền tăng lên mạnh mẽ Nghiên cứu hệ sinh thái. .. nghĩa: sinh thái học - ngành sinh học nghiên cứu mối quan hệ tơng hỗ thể sinh vật với môi trờng xung quanh Các tác giả đà đa nhiều định nghĩa sinh thái học, nhng thống coi sinh thái học môn khoa học. .. nghĩa nhà nơi sinh sống, logos môn học Oikos (nhà ở) Ecology Logos (môn học) Nh vậy, theo định nghĩa cổ điển sinh thái học khoa học nghiên cứu nhà nơi sinh sống sinh vật hay sinh thái học toàn mối