Giáo trình sinh lý học

1 Chương Đối tượng, nhiệm vụ phương pháp nghiên cứu Sinh lý học Sinh lý học ngƣời động vật nhiều lĩnh vực sinh học Cũng nhƣ khoa học sinh học khác, sinh lý học ngƣời động vật có đối tƣợng, nôị dung phƣơng pháp nghiên cứu I Đối tượng sinh lý học người động vật Sinh lý học ngƣời động vật khoa học nghiên cứu biểu sống động vật ngƣời mối liên hệ khăng khít với môi trƣờng xung quanh Nhiệm vụ phát hiện, mô tả tƣợng tiến tới giải thích quy luật chức thể, quan, mô, loại tế bào mối quan hệ thể với môi trƣờng sống, bao gồm môi trƣờng tự nhiên môi trƣờng xã hội Sinh lý hoc nghiên cứu quy luật chuyển hoá vật chất, hô hấp, tuần hoàn, tiết, hoạt động cơ, thần kinh, nội tiết tố chức khác thể ngƣời động vật Tuỳ theo nội dung nghiên cứu mà sinh lý học đƣợc phân theo nhiều loại khác + Sinh lý học đại cƣơng: nghiên cứu trình lý- hoá- sinh phổ biến thể động vật ngƣời, tƣợng chung khác biệt thể “sống” “không sống” Chẳng hạn, tƣợng trao đổi chất lƣợng để thể sinh trƣởng, phát dục phát triển Các hoạt động phản xạ để thể thích nghi với môi trƣờng sống vùng sinh thái khác nhau… + Sinh lý học chuyên khoa: nghiên cứu sống động vật ngƣời nhƣng quan tâm đến khía cạnh riêng biệt, sâu vào chi tiết chuyên biệt thể chuyên hoá chức sống động vật ngƣời Chẳng hạn nghiên cứu chức riêng biệt tuần hoàn, hô hấp, tiêu hoá, hệ thần kinh… sinh lý học phần Nghiên cứu trình hình thành hoàn thiện chức trình tiến hoá giới động vật biến đổi thích nghi chúng… sinh lý tiến hoá sinh thái Nghiên cứu phát triển cá thể, phát triển chủng loại, chức nhóm động vật khác điểm chung, giống điểm riêng, khác biệt nhau… sinh lý so sánh Nghiên cứu sâu vào đối tƣợng cụ thể, gắn với ngành sản xuất sinh lý học chuyên ngành Chẳng hạn đối tƣợng động vật nuôi sinh lý gia súc, gia cầm; gắn với ngành thuỷ sản sinh lý cá Sinh lý ngƣời gắn với lĩnh vực hoạt động thể dục thể thao… sinh lý thể dục thể thao… Tóm lại, trình hoạt động gắn với chức sống động vật ngƣời đối tƣợng nghiên cứu sinh lý học động vật ngƣời mức độ đại cƣơng Tuỳ theo lĩnh vực chuyên sâu phạm vi nghiên cứu khác mà có khoa học sinh lý chuyên ngành khác Trong giới hạn giáo trình đề cập đến chức chung mà ngừi học trƣớc muốn vào lĩnh vực sinh lý chuyên ngành cần đến Vì mà giáo trình sinh lý học ngƣời động vật giáo trình dùng chung cho sinh viên nhiều ngành có liên quan đến sinh học bậc đại học II Nhiệm vụ sinh lý học người động vật Nhiệm vụ sinh lý học tiếp tục phát quy luật hoạt động hệ thần kinh quan khác thể để đề xuất phƣơng pháp nhằm điều khiển chức sống thể, mà trƣớc hết trình chuyển hoá vật chất lƣợng, hoạt động thần kinh tập tính Nghiên cứu đặc điểm lý hoá sống, nhằm tham gia vào việc giải thích chất tƣợng sống.Theo Trịnh Hữu Hằng (2001) sinh lý học có hai nhiệm vụ đƣợc tóm tắt là: + Nghiên cứu quy luật thực chức bình thƣờng thể sống gắn với điều kiện môi trƣờng sống biến động phát triển + Nghiên cứu phát triển chức thể sống theo trình tiến hoá, theo phát triển cá thể phát triển chủng loại mối quan hệ chức III Phương pháp nghiên cứu sinh lý học 3.1 Các bƣớc nghiên cứu sinh lý học Bƣớc nghiên cứu sinh lý học quan sát, mô tả tƣợng Bƣớc đặt giả thuyết, nhằm đoán chất giải thích tƣợng Bƣớc sau tiến hành bố trí thực nghiệm để kiểm tra giả thuyết đƣa bƣớc cuối rút kết luận quy luật sinh lý xác định Tiến đến mức cao vận dụng hiểu biết quy luật sinh lý việc đƣa giải pháp nhằm dƣỡng, huấn luyện cải biến, thúc đẩy trình sinh lý phục vụ mục tiêu ngƣời đặt Thí dụ: Pavlov quan sát thấy chó tiết dịch vị ăn Ông đặt câu hỏi dịch vị tiết đâu? đƣa giả thuyết: thức ăn chạm vào lƣỡi - dây thần kinh lƣỡi báo lên não- não truyền lệnh tiếp xuống dày theo dây mê tẩu Để kiểm tra giả thuyết đó, Pavlov làm thí nghiệm bữa ăn giả Thí nghiệm gồm bƣớc - Bƣớc thứ nhất, Pavlov cắt ngang thực quản đƣa hai đầu cắt da; cho thức ăn qua miệng, chạm vào lƣỡi mà không xuống đƣợc dày Kết dày tiết dịch vị - Bƣớc thứ hai, Pavlov cắt hai dây mê tu chó ăn Kết dày ngƣng tiết dịch vị Bƣớc Pavlov dùng điện kích thích hai đầu dây mê tẩu dính với dày Kết dày lại tiết dịch vị Từ thí nghiệm đó, Pavlov rút kết luận: giả thuyết đƣa Ông nhấn mạnh: “Hiện tƣợng nghiên cứu phức tạp- mà phức tạp sống?- thí nghiệm cần thiết.” Theo ông bƣớc quan sát tƣợng sống có ý nghĩa định, tƣợng sinh lý đƣợc quan sát kỹ đƣa tới giả thuyết Từ thí nghiệm kinh điển này, ngày ngƣời ta có nhiều ứng dụng việc thiết lập phản xạ có điều kiện để dƣỡng, thích nghi gia súc, chữa bệnh Nhƣ sinh lý học khoa học thực nghiệm Các thí nghiệm đƣợc tiến hành động vật nuôi phòng thí nghiệm nhƣ thỏ, chó, mèo, chuột, ếch, khỉ…, động vật nông nghiệp ngƣ gà, lợn, dê…, ngƣời khoẻ mạnh 3.2.Các phƣơng pháp nghiên cứu sinh lý học Trong sinh lý học có hai phƣơng pháp nghiên cứu, phƣơng pháp cấp diễn phƣơng pháp trƣờng diễn - Trong thí nghiệm cấp diễn, động vật đƣợc gây mê hay phẫu tyhuật với mục đích làm cho vật bất động, không ý đến nguyên tắc bảo đảm cho vật sống sau nghiên cứu Ở động vật đƣợc giải phẫu bộc lộ quan nghiên cứuvà với chúng mạch máu dây thần kinh Một số thí nghiệm khác tiến hành mô quan cô lập, hoạt động sống chúng đƣợc bảo đảm nhờ phƣơng thức khác để đảm bảo trình chuyển hoá vật chất bình thƣờng Ƣu điểm phƣơng pháp cho phép quan sát, theo dõi trực tiếp, cụ thể trình diễn biến mô quan nghiên cứu Nhƣng có nhƣợc điểm nghiên cứu mô quan tách rời khỏi thể, tức trạng thái không hoàn toàn bình thƣờng - Trong thí nghiệm trƣờng diễn, động vật đƣợc phẫu thuâth trƣớc điều kiện vô trùng vết mổ lành vật hồi phục hoàn toàn Nhƣ nghiên cứu thực đƣợc thời gian dài trạng thái thể hoàn toàn bình thƣờng Tuy phƣơng pháp có nhƣợc điểm phẫu thuật để lại hậu không tốtnhƣ tạo sẹo, làm xê dịch vị trí quan, tổ chức lân cận… Ngày với tiến kỹ thuật đời nhiều thiết bị nghiên cứu đại, nghiên cứu sinh lý học tiến hành thông qua phƣơng pháp theo dõi, quan sát chức nhờ thiết bị vô tuyến điện, thiết bị ghi hoạt động quan nghiên cứu từ xa Các thiết bị đặt thể gắn thể giúp ta theo dõi hoạt động chức mà không ảnh hƣởng đến thể ngƣời động vật (đối tƣợng nghiên cứu) Trong y học, thú y học ngƣời ta sử dụng nhiều mô hình điện tử hệ thần kinh, hoạt động quan cảm giác… làm cho nghiên cứu sinh lý học đƣợc xác gọn nhẹ so với phƣơng pháp nghiên cứu truyền thống nói Nhƣ với hỗ trợ thiết bị kỹ thuật cho phép nghiên cứu sâu trình sinh lý, điều kiện hoàn toàn tự nhiên, cho phép phát quy luật sinh lý kể tạo phƣơng tiện thay quan thể với thời gian dài quan thể không khả hoạt động IV Mối quan hệ sinh lý học với ngành khoa học khác Trƣớc hết sinh lý học ngành sinh học, liên quan trực tiếp với ngành khác sinh học Cơ thể sống luôn thể thống nhất, kết hợp hài hoà cấu tạo chức Sinh lý học nghiên cứu chức sống nên gắn với giải phẫu học- khoa học nghiên cứu cấu tạo quan, phận toàn thể ngƣời, động vật Cấu trúc chức thể gắn với trình phát triển cá thể phát triển chủng loại, sinh lý học phải gắn với hình thái học Với mô học- khoa học nghiên cứu thể tầm vi mô; tế bào học- khoa học nghiên cứu cấu trúc, chức tế bào sở xuất phát điểm nghiên cứu sinh lý học Nhƣ giải phẫu, hình thái làm sáng tỏ cấu tạo động vật ngƣời Sinh lý tiến thêm bƣớc phát chế hoạt động thể, tìm quy luật sinh học điều khiển hoạt động đó, phần giải thích chất số tƣợng sinh lý, nhờ mà hiểu biết động vật ngƣời ngày hoàn thiện đầy đủ Sinh lý học phát triển đƣợc nhờ vào phát triển khoa học tự nhiên Các khái niệm xác phƣơng pháp nghiên cứu vật lý nhƣ điện học, học…giúp sinh lý học mô tả, diễn giải, tính toán xác số liệu nói lên tƣợng sinh lý Kiến thức phƣơng pháp nghiên cứu hoá học cho phép sinh lý học nghiên cứu hiểu đƣợc chất trình chuyển hoá vật chất ống tiêu hoá, trình hấp thu, sử dụng chất dinh dƣỡng, trình hấp thu nƣớc, khoáng ống thận nhỏ… Các khoa học xã hội phƣơng pháp luận vật biện chứng giúp cho sinh lý học đƣa lý giải thoả đáng tƣợng sinh lý quan sát đƣợc từ thí nghiệm sinh lý Bởi lẽ thể khối thống mối liên hệ khăng khít với môi trƣờng Phƣơng pháp luận biện chứng giúp ta có suy nghĩ tƣợng sinh lý Ngƣợc lại sinh lý học làm sáng tỏ chất sống nguồn gốc ý thức giúp cho giới quan vật, biện chứng chiến thắng khẳng định trƣớc giới quan tâm, siêu hình Ngày nay, xã hội phát triển trình độ cao, nhiều vấn đề đặt có tính toàn cầu nhƣ bảo vệ môi trƣờng phát triển bền vững; dân số phát triển; dinh dƣỡng cao vấn đề bệnh tật; kinh tế trí thức tồn ngƣời nhƣ sinh vật bậc cao; vấn đề nhân tế bào gốc với mục đích tiến đến giải bệnh nan y; cần đến kiến thức hiểu biết sinh lý học Các thành tựu nhiều vấn đề nói ngày bổ sung, làm phong phú hoàn thiện thêm kiến thức sinh lý học NỘI DUNG ÔN TẬP, KIỂM TRA ĐÁNH GIÁ Đối tƣợng, nhiệm vụ phƣơng pháp nghiên cứu sinh lý học Chương Sinh lý Máu I Ý nghĩa sinh học chức chung máu Máu tổ chức liên kết đặc biệt gồm hai phần huyết tƣơng thành phần hữu hình Huyết tƣơng gồm nƣớc chất hoà tan, chủ yếu loại protein, có chất điện giải, chất dinh dƣỡng, enzym, hormon, khí chất thải Thành phần hữu hình gồm hồng cầu, bạch cầu tiểu cầu Máu lƣu thông hệ mạch có chức nhƣ sau : Chức vận chuyển - Máu vận chuyển oxy từ phổi đến tế bào thể ngƣợc lại vận chuyển khí carbonic từ tế bào phổi để đƣợc đào thải môi trƣờng bên - Vận chuyển chất dinh dƣỡng từ ống tiêu hoá đến tế bào vận chuyển sản phẩm đào thải từ trình chuyển hoá tế bào đến quan đào thải - Vận chuyển hormon từ tuyến nội tiết đến tế bào đích - Ngoài máu vận chuyển nhiệt khỏi tế bào đƣa đến hệ thống mạch máu dƣới da để thải nhiệt môi trƣờng Chức cân nƣớc muối khoáng - Máu tham gia điều hoà pH nội môi thông qua hệ thống đệm - Ðiều hoà lƣợng nƣớc tế bào thông qua áp suất thẩm thấu máu (chịu ảnh hƣởng ion protein hoà tan máu) Chức điều hòa nhiệt Máu tham gia điều nhiệt nhờ vận chuyển nhiệt khả làm nguội lƣợng nƣớc máu Chức bảo vệ - Máu có khả bảo vệ thể khỏi bị nhiễm trùng nhờ chế thực bào, ẩm bào chế miễn dịch dịch thể, miễn dịch tế bào - Máu có khả tham gia vào chế tự cầm máu, tránh máu cho thể bị tổn thƣơng mạch máu có chảy máu Chức thống thể điều hòa hoạt động thể - Máu mang hormon, loại khí O2 CO2, chất điện gíải khác Ca++, K+, Na+ để điều hòa hoạt động nhóm tế bào, quan khác thể nhằm bảo đảm hoạt động đồng quan thể Bằng điều hòa tính nội môi, máu tham gia vào điều hòa toàn chức phận thể chế thần kinh thần kinh-thể dịch II Khối lượng, thành phần, tính chất lý hóa học máu Khối lƣợng máu Khối lƣợng máu thể chiếm - 9% trọng lƣợng thể (tức 1/13 thể trọng) Trung bình ngƣời trƣởng thành có khoảng 75-80ml máu kg trọng lƣợng tức có khoảng 4-5 lít máu Trẻ sơ sinh có 100ml máu/kg cân nặng, sau khối lƣợng máu giảm dần Từ 2-3 tuổi trở khối lƣợng máu lại tăng dần lên, giảm dần tuổi trƣởng thành định Ở nam giới lƣợng máu nhiều nữ giới Ở động vật, khối lƣợng máu thay đổi theo loài Tỷ lệ phần trăm máu so với khối lƣợng thể cá 3; ếch 5,7; mèo 6,6; thỏ 5,5; bồ câu 9,2; ngựa 9,8; lợn 4,6; bò 8,0; gà 8,5 Lƣợng máu thay đổi theo trạng thái sinh lý thể: lƣợng máu tăng sau bữa ăn, mang thai, lƣợng máu giảm đói, thể nƣớc Trạng thái sinh lý bình thƣờng có khoảng 1/2 lƣợng máu lƣu thông mạch , 1/2 dự trữ kho chứa (lách: 16%, gan 20%, dƣới da 10%) Khối lƣợng máu giảm đột ngột gây nguy hiểm tính mạng làm cho huyết áp giảm nhanh, nhanh khối lƣợng máu nguy hiểm từ từ lƣợng hồng cầu Thành phần máu Máu gồm hai thành phần: thể hữu hình (huyết cầu) huyết tƣơng Lấy máu chống đông cho vào ống nghiệm ly tâm, ta thấy máu đƣợc phân thành phần rõ rệt: phần trong, màu vàng nhạt chiếm 55-60% thể tích huyết tƣơng Phần dƣới đặc màu đỏ thẫm Chiếm 40-45% thể tích tế bào máu Trong tế bào máu hồng cầu chiếm số lƣợng chủ yếu bạch cầu, tiểu cầu chiếm tỷ lệ thấp Các thể hữu hình chiếm 43-45% tổng số máu gồm hồng cầu, bạch cầu tiểu cầu, số đƣợc gọi hematocrit Hồng cầu thành phần chiếm chủ yếu thể hữu hình Huyết tƣơng chiếm 55-57% tổng số máu, bao gồm: nƣớc, protein, chất điện giải, hợp chất hữu vô cơ, hormon, vitamin, chất trung gian hóa học, sản phẩm chuyển hóa huyết tƣơng chứa toàn chất cần thiết cho thể toàn chất cần đƣợc thải Huyết tƣơng bị lấy fibrinogen đƣợc gọi huyết Các tính chất lý hóa học máu Máu loại mô liên kết đặc biệt gồm chất chất lỏng (huyết tƣơng) phần tế bào (huyết cầu) sẫm Máu động mạch có màu đỏ tƣơi (đủ O2), máu tĩnh mạch có màu đỏ Tỷ trọng toàn phần máu 1,050-1,060 Ở nam máu có tỷ trọng cao nữ Tỷ trọng huyết tƣơng trung bình là: 1,028 (1,0245-1,0285), tỷ trọng huyết cầu 1,100 Tỷ trọng máu thay đổi theo loài, nhƣng không lớn Ở lợn, cừu, bò tỷ trọng máu 1,040; chó, ngựa, gà, bò đực 1,060 - Ðộ nhớt máu so với nƣớc 3,8-4,5/1, độ nhớt huyết tƣơng so với nƣớc 1,6 - 1,8/1 Ðộ nhớt phụ thuộc vào nồng độ protein số lƣợng huyết cầu - Áp suất thẩm thấu máu 7,6 Atmotpheres, phần lớn muối NaCl, phần nhỏ protein hòa tan, định phân bố nƣớc thể - PH máu phụ thuộc vào chất điện giải máu mà chủ yếu HCO3-, H+ Khi có thay đổi nồng độ chất điện giải trên, gây rối loạn điều hòa pH Giá trị pH máu số loài động vật nhƣ sau: Trâu, bò 7,25 - 7,45; lợn 7,97; dê, cừu 7,49; chó 7,36; thỏ 7,58 Ở ngƣời: PH máu động mạch: 7,4 (7,38 - 7,43) PH máu tĩnh mạch: 7,37 (7,35 - 7,40) Khi pH 7,43 nhiễm kiềm dẫn đến co giật chết Giá trị pH thay đổi phạm vi nhỏ 0,2 gây rối loạn nhiều trình sinh học thể, chí dẫn đến tử vong Giá trị pH số Trong thể ổn định nhờ hệ đệm có mặt máu Trong máu có hệ đệm quan trọng là: Hệ đệm bicarbonat, hệ đệm phosphat, hệ đệm protein - Hệ đệm bicarbonat (H2CO3/HCO3-) hệ đệm quan trọng máu dịch ngoại bào Khi cho acid mạnh (HCl) vào dịch thể, có phản ứng: HCl + NaHCO3 H2CO3 + NaCl Nhƣ HCl acid mạnh đƣợc thay H2CO3 acid yếu khó phân ly nên pH dung dịch giảm Khi cho kiềm mạnh (NaOH) vào dịch thể có phản ứng: NaOH + H2CO3 NaHCO3 + H2O NaOH đƣợc thay NaHCO3 kiềm yếu pH dịch thể không tăng lên nhiều Khả đệm tối đa nồng độ HCO3- nồng độ CO2 hệ thống đệm nhau, nghĩa pH = pK Khi tất khí CO2 đƣợc chuyển thành HCO3- ngƣợc lại HCO3- đƣợc chuyển thành CO2 hệ thống không khả đệm Tuy nhiên, hệ đệm bicarbonat hệ đệm quan trọng thể chất hệ đệm đƣợc điều chỉnh phổi (CO2) thận (HCO3-) - Hệ đệm phosphat (H2PO4-/HPO4 ): hệ đệm quan trọng huyết tƣơng dịch gian bào hệ đệm muối natri (Na2HPO4/NaH2PO4) NaH2PO4 có vai trò acid yếu, Na2HPO4 base Nếu cho acid mạnh (HCl) vào thể: HCl + Na2HPO4 NaH2PO4 + NaCl HCl acid mạnh chuyển thành NaH2PO4 acid yếu Nếu cho kiềm (NaOH) vào thể: NaOH + NaH2PO4 Na2HPO4 + H2O NaOH kiềm mạnh chuyển thành Na2HPO4 kiềm yếu Nhờ phản ứng mà pH nội môi thay đổi có acid hay kiềm mạnh thâm nhập vào thể PH hệ phosphat 6,8, pH dịch ngoại bào 7,4 hệ thống đệm hoạt động vùng có khả đệm tối đa Tuy nhiên, vai trò hệ đệm không lớn hàm lƣợng muối phosphat máu thấp (2 mEp/l); hệ có vai trò đệm quan trọng ống thận nội bào - Hệ đệm protein đƣợc tạo từ protein tế bào huyết tƣơng Protein chất lƣỡng tính cấu trúc phân tử chúng có nhóm NH2 nhóm -COOH, nên có vai trò đệm Các protein có gốc acid tự -COOH có khả phân ly thành COO- H+: R-COOH + OH- R-COO- + H2O Đồng thời, protein có gốc kiềm -NH3OH phân ly thành NH3+ OH-: R-NH2 + H+ R-NH3+ 10 Tác dụng đệm hemoglobin thể liên quan mật thiết với trình trao đổi khí phổi tổ chức Ở tổ chức, Hb thực vai trò hệ kiềm, phòng ngừa acid hoá máu CO2 ion H+ thâm nhập vào Ở phổi, Hb đóng vai trò acid yếu, ngăn ngừa kiềm hoá máu sau thải CO2 Do vậy, protein hoạt động nhƣ hệ thống đệm đồng thời toan kiềm Hệ đệm protein hệ đệm mạnh bên tế bào, máu hệ chiếm khoảng 7% dung tích đệm toàn phần III Huyết tương Huyết tƣơng phần lỏng máu, dịch trong, vàng, sau ăn có màu sữa, vị mặn có mùi đặc biệt acid béo Trong thành phần huyết tƣơng nƣớc chiếm 90 - 92%, chất khô - 10% Trong chất khô huyết tƣơng gồm có protein, lipid, glucid, muối khoáng, hợp chất hữu có chứa N protein (đạm cặn), enzym, hormon, vitamin Protein huyết tƣơng Protein huyết tƣơng phân tử lớn, có trọng lƣợng phân tử cao, ví dụ: trọng lƣợng phân tử albumin: 69000, fibrinogen: 340000 v.v Protein toàn phần: 68-72 g/l Protein huyết tƣơng gồm phần sau đây: Albumin: 42g/l Globulin: 24g/l Tỷ lệ albumin/globulin: 1,7 Fibrinogen: 4g/l Các loại protein có huyết tƣơng động vật Loài Albumin (%) Globulin (%) Lợn 4,4 3,9 Bò 3,3 4,1 Chó 3,1 2,2 Ngựa 2,7 4,6 Trong sinh lý học tỷ số albumin/globulin đƣợc coi số gọi hệ số protein Thƣờng A/G = 1,7 Tỷ số đƣợc dùng để nghiên cứu cân nƣớc, đánh giá trạng thái thể trình sinh trƣởng phát triển 10 304 Cảm giác thụ cảm thể cảm giác sâu không ý thức đảm nhiệm Nhờ xung truyền tuỷ sống phần cao não mà thể biết đƣợc vị trí tƣ tình trạng không gian, không nhìn thấy 13.3 Cơ quan cảm giác khứu giác Cơ quan cảm giác khứu giác phân bố khoang mũi trên, gồm tế bào khứu giác nằm lớp thƣợng bì màng nhầy Các sợi trục tế bào tập trung thành đôi dây thần kinh não số I (dây khứu giác: nucleus olfactorius) xuyên qua lỗ sàng mà hành khứu não khứu dƣới đại não Ở động vật bậc cao quan khứu giác phát triển không đều: Chim, linh trƣởng… phát triển, nhƣng mèo, chó chuột… phát triển tốt Để có cảm giác khứu giác mạnh rõ ràng, mùi chất cần hít vào nhanh mạnh để luồng không khí tác động vào khoang mũi nơi có tế bào khứu giác Thụ quan khứu giác có tính thích nghi với mùi nhanh (hình 13.2) Xương sàng Hình 13.2 Cấu tạo tế bào thụ cảm khứu giác (theo Trịnh Hữu Hằng) 13.4 Cơ quan cảm giác vị giác Các thể thụ cảm vị giác nằm gai lƣỡi Ngoài có vách hầu vòm miệng số sụn quản Hiện ngƣời ta cho có vị gây nên cảm giác vị giác mặn, ngọt, chua đắng Các vị khác có đƣợc kết hợp vị đó.Bằng 304 305 thực nghiệm ngƣời ta thấy đầu lƣỡi tập trung nhiều núm cảm giác vị ngọt, gốc lƣỡi vị đắng , hai bên lƣỡi vị mặn chua 13.5 Cơ quan cảm giác thính giác thăng Ở động vật có xƣơng sống quan cảm giác thính giác thăng trải qua ba cấp độ phát triển: Ở cá xƣơng có tai trong, “đƣờng bên” Ở lƣỡng cƣ đến chim có thêm tai (ở bò sát chim bắt đầu hình thành tai ngoài) Ở thú ngƣời quan cảm giác thính giác thăng phát triển đầy đủ, có tai trong, tai tai 13.5.1 Cấu tạo chức tai * Tai gồm vành tai, ống tai màng nhĩ Vành tai để đón âm thanh, ống tai đƣa âm vào màng nhĩ Màng nhĩ ngƣời dày 0,1mm, ngựa 0,22mm, rung tiếng động tác động vào Những sóng âm có tần số phù hợp với tần số rung màng nhĩ nghe rõ Hình 13.3 Cấu tạo tai người (theo Trịnh Hữu Hằng) * Tai gồm xoang nhĩ, ống nhĩ hầu nang chũm Xoang nhĩ (thể tích 1cm3) bên có hai cửa: cửa tròn cửa ốc tai cửa bầu dục cửa tiền đình Phía bên giáp với màng nhĩ Xoang nhĩ có lỗ thông với ống nhĩ - hầu Trong xoang nhĩ có xƣơng búa, xƣơng đe xƣơng bàn đạp liên hệ với để khuếch đại truyền dao động sóng 305 306 âm từ màng nhĩ vào tai Ngoài có căng màng nhĩ để co căng màng nhĩ làm giảm bớt dao động màng nhĩ có âm mạnh; cố định xƣơng bàn đạp nhằm hạn chế di động xƣơng Ống nhĩ - hầu (ống Eustache) nối thông xoang nhĩ với phần mũi hầu (tỳ hầu) thành bên khoang miệng Bình thƣờng đoạn phía hầu xẹp xuống, đóng kín Khi nuốt đƣợc mở làm không khí lọt vào xoang nhĩ để áp lực xoang nhĩ cân với áp lực khí để tạo điều kiện cho việc truyền sóng âm từ xoang nhĩ vào tai bảo vệ màng nhĩ có tiếng động mạnh (hình 13.3) Nang chũm hệ thống xoang nhỏ nằm sâu phần chũm xƣơng thái dƣơng, hệ thống thông với xoang nhĩ Chức tai để truyền khuếch đại sóng âm Cán xƣơng búa áp sát màng nhĩ xƣơng bàn đạp áp sát màng cửa bầu dục Màng nhĩ rộng 72mm2, màng cửa bầu dục rộng 3,2mm2, nhƣ tỷ số 1/22 nên làm sóng âm đƣợc khuếch đại lên 22 lần, có dao động nhẹ làm màng cửa bầu dục rung động * Tai gồm hai quan cảm giác quan cảm giác thính giác quan cảm giác thăng bằng, nằm sâu xƣơng thái dƣơng gọi mê lộ, gồm mê lộ xƣơng mê lộ màng - Mê lộ xƣơng gồm phần chính; phía ba vòng bán khuyên, phận tiền đình phía dƣới ốc tai Cả ba phần xƣơng nối liền đƣợc ngâm túi dịch ngoại bào Mê lộ thông với tai qua cửa bầu dục cửa tròn (hình 13.3) Ba ống bán khuyên đƣợc nằm ba mặt phẳng vuông góc với hƣớng ba chiều trƣớc, sau, bên Cả ba ống thông với phận tiền đình hai đầu Bộ phận tiền đình khoang nhỏ thông với tai giữa, ốc tai vòng bán khuyên Ốc tai ống xƣơng xoắn ốc hai vòng rƣỡi, đầu thông với tiền đình đầu bịt kín đỉnh ốc, có thêm xƣơng xoắn hở màng ốc tai chia xoang ốc tai thành hai nửa, nửa thông với tiền đình nửa thông với phần nhĩ phụ - Mê lộ màng cấu tạo mô liên kết sợi, mặt có lớp tế bào thƣợng bì dẹp Trong có chứa dịch nội bào Phần mê lộ màng vòng bán khuyên in hình theo mê lộ xƣơng bán khuyên Phần mê lộ màng khoang tiền đình gồm hai túi: túi cầu thông với phần màng ốc tai, túi bầu thông với phần vòng bán khuyên Phần mê lộ màng ốc tai gồm hai màng 306 307 chạy dọc ống xƣơng tai: màng phía mỏng gọi màng tiền đình, màng dƣới dày màng (màng sở) Hai màng phân ốc tai thành ống nhỏ: ống thông với tiền đình gọi thang tiền đình; ống dƣới thông đến cửa sổ tròn gọi thang màng nhĩ (trong hai ống chứa dịch ngoại bào); ống thông túi cầu khoang tiền đình gọi ống màng, ống có chứa dịch nội bào (ở gần đỉnh ốc tai hai màng tiền đình màng dính lại thành ống màng) 13.5.2 Cảm giác thính giác 1) Thụ quan thính giác Trên màng sở (màng nền) có thụ cảm thể (receptor) thu nhận kích thích âm gọi quan Corti Cơ quan gồm tế bào hình thoi đầu dính màng sở, đầu có khoảng 60 – 70 sợi tơ ngâm dịch nội bào ống màng Phía sợi tơ có màng mái che phủ 2) Sự truyền sóng âm Khi sóng âm tác động màng cửa sổ bầu dục màng cửa sổ tròn dao động nhƣng ngƣợc chiều Sóng âm tác động vào màng cửa bầu dục làm màng cửa lõm vào, đồng thời đẩy dịch ngoại bào từ thang tiền đình vào thang màng nhĩ (chúng thông với đỉnh ốc tai gọi lỗ Helicotrema), dịch thang màng nhĩ lại đẩy cửa sổ tròn phía tai giữa.và ngƣợc lại màng cửa bầu dục lồi phía tai màng cửa sổ tròn lại lõm vào phía đỉnh ốc tai Do màng tiền đình mỏng nên ngoại dịch thang tiền đình dao động làm nội dịch ống màng dao động theo Sự rung động nội dịch màng kích thích lên tế bào quan Corti Từ xung thần kinh truyền theo dây số VIII (dây tiền đình ốc tai) trung ƣơng thần kinh (hình 13.4) Theo G Bekeshi tai ngƣời có âm thấp, tần số 800 – 1000Hz tác động, làm toàn cột màng ốc tai rung động Còn âm có tần số cao làm rung động phần đầu cột dịch phần đầu màng sát cửa sổ bầu (hình 13.5) 307 308 Hình 13.4 Cấu trúc ốc tai quan Corti (theoTrịnh Hữu Hằng) Hình 13.5 Sơ đồ truyền sóng âm (theo Trịnh Hữu Hằng) 3) Các thuyết thu nhận âm 308 309 * Thuyết cộng hƣởng Hemholz Theo thuyết này, màng ốc tai gồm sợi căng ngang nhƣ lƣợc hai bờ ống xƣơng, sợi phía đầu ốc tai ngắn, khoảng 0,04mm, sợi phía đỉnh dài 0,5mm, sợi hay nhóm sợi có tần số dao động khác Trên sợi nhóm sợi có tế bào thụ cảm gắn lên, sóng dao động cộng hƣởng hình thành đƣợc tế bào thụ cảm tiếp nhận Theo ông, âm cao thu nhận phần đầu, âm thấp phần đỉnh Nhƣng sau ngƣời ta không tìm thấy cấu trúc sợi màng nhƣ Hemholz mô tả * Thuyết microphon Reserford Thuyết cho rằng, tần số xung thần kinh dây thính giác tƣơng ứng với tần số dao động âm thu nhận Nhƣng sau ngƣời ta thấy rằng, tần số xung động thần kinh dây thính giác không phù hợp với âm có tần số cao (trên 1000Hz) * Thuyết đại Sinh lý học đại ngày cho rằng, truyền sóng âm kết hợp hai thuyết Đó cộng hƣởng không riêng màng mà cộng hƣởng màng nền, dịch nội bào ống màng, dịch ngoại bào thang tiền đình thang nhĩ Với âm thấp, cộng hƣởng lan toả rộng màng ống dịch làm cho số tế bào thụ cảm quan Corti hƣng phấn nhiều, với âm cao, cộng hƣởng diễn đoạn màng sở ống dịch ngắn hơn, làm cho số tế bào thụ cảm hƣng phấn nghĩa tần số âm truyền vào bị biến đổi 4) Giới hạn thu nhận âm độ nhạy cảm thính giác Giới hạn thính lực ngƣời 120 decibel, ngƣời không nghe đƣợc âm từ 120 – 140 decibel bị điếc hoàn toàn Ví dụ nói thầm cách 1,5m 10 decibel, nói chuyện bình thƣờng 40, tiếng sấm to 120 decibel Một số động vật nghe đƣợc siêu âm (tần số 20.000Hz nhƣ chó, mèo, dơi) Tai ngƣời nghe tốt âm có tần số từ 1000 – 4000Hz Ngƣỡng để phân biệt âm Hz Khoảng cách hai âm phân biệt đƣợc 0,01 giây Các tế bào thụ cảm âm có khả thích nghi nhanh 13.5.3 Cảm giác thăng Cảm giác thăng đƣợc máy tiền đình (phần tiền đình vòng bán khuyên) cảm nhận, từ hình thành phản xạ vận động phối hợp nhằm trì cân cho thể 1) Thụ quan thăng 309 310 Bộ máy tiến đình gồm vòng bán khuyên phần tiền đình Trong hai túi cầu túi bầu phần tiền đình có tế bào thụ cảm thăng Các tế bào thụ cảm có hình trụ, đầu gồm lông, có lông dài cử động đƣợc, lại khoảng 60 – 80 lông ngắn, lông gắn lại với tạo thành chóp bút lông Đầu sợi trục tập hợp lại thành nhánh dây số VIII Trong túi có thứ dịch quánh nhƣ thạch Phía chóp bút lông có lớp tinh thể đá vôi gọi màng nhĩ thạch Khi thể cử động, tế bào thụ cảm màng nhĩ thạch rung động theo Các ống bán khuyên xếp theo hƣớng không gian: ống trƣớc theo mặt phẳng trái phải; Ống sau theo mặt phẳng trƣớc – sau ống theo mặt phẳng - dƣới Bên ống chứa dịch nội bào Phần chân ba ống nối với phình bên có quan nhận cảm gọi Cupula Ở có tế bào lông hình trụ Mỗi tế bào có lông dài kinocilium Tất lông tập hợp khối thạch hình nấm gọi vòm Đầu tế bào có sợi trục tập hợp nhánh dây số VIII (hình 13.6) Hình 13.6 Cơ quan nhận cảm Cupula phần chân ống bán khuyên (theo Trịnh Hữu Hằng) * Ở phận tiền đình, tế bào thụ cảm màng nhĩ thạch bị kích thích có chuyển động thẳng không đều, lắc đầu, gật đầu, cúi đầu, 3.2 giác gập lƣngCảm lắc lƣ nửathăng thân theo chiều trái phải Cảm giác thăng xuất có thay đổi tăng giảm vận động quay thẳng thể 310 311 * Cảm giác thăng phận ống bán khuyên: có chuyển động quay không làm tế bào thụ cảm bị kích thích Khi nội dịch ống bán khuyên chuyển động nhƣng không pha tác động vào vòm lông hình nấm làm chúng hƣng phấn Các xung thần kinh theo dây số VIII (một nhánh tiền đình chạy tiểu não phía, số khác nhân tiền đình phía hành tuỷ) Từ nhân tiền đình hành tuỷ lại có xung lên tiểu não trung khu thần kinh cao cấp điều hoà chức thăng bằng, vỏ não tham gia chức 2) Chức chung quan thăng Nếu phá huỷ quan tiền đình hai bên bị chóng mặt, buồn nôn, đứng không vững Khi phá bên, đầu bị nghiêng phía bị phá Cơ quan tiền đình phía hƣng phấn riêng rẽ với Các phía đối diện (không bị phá) bị căng tăng trƣơng lực Hậu thể thăng bằng, ngã phía bị phá Sau thời gian vài tháng thể có phản xạ chỉnh thể (điều chỉnh tƣ thế) thụ quan thể mắt đƣa về, trạng thái thăng đƣợc hồi phục Bộ máy tiền đình có chức chung thực phản xạ chỉnh thể, phản xạ rung nhãn cầu phản xạ thực vật hô hấp, tim mạch, tiêu hoá… Các phản xạ nhằm định hƣớng giữ thăng cho thể không gian 13.7 Cơ quan cảm giác thị giác 13.7.1 Cấu tạo mắt 1) Cầu mắt Cầu mắt cấu tạo mắt đƣợc nằm lọt xƣơng ổ mắt Cầu mắt đƣợc cấu tạo gồm phần sau: * Màng sợi lớp cùng, gồm màng cứng (trắng đục) bao xung quanh phía sau cầu mắt chiếm 4/5 diện tích cầu mắt, giác mạc phía trƣớc, suốt chiếm 1/5 diện tích cầu mắt * Màng mạch lớp thứ hai, dƣới màng sợi gồm có mạng mạch máu dày đặc xen kẽ số tế bào sắc tố Thể mi phần dày lên màng mạch nằm ranh giới màng cứng giác mạc Thể mi tiết thuỷ dịch Lòng đen phần trƣớc màng mạch hình đĩa tròn, có lỗ thủng gọi ngƣơi (đồng tử) Lòng đen cấu tạo mô đệm – liên kết, chứa nhiều sắc tố, chủ yếu mặt sau Trƣờng hợp mô đệm 311 312 chứa sắc tố lòng mắt có màu nâu đen thẩm nhạt Nếu mô đệm sắc tố lòng mắt có màu xanh da trời Ngƣời bị bạch tạng hoàn toàn sắc tố lòng mắt có màu đỏ hồng (do mạch máu ánh lên) Ở lòng đen có co giãn để thu hẹp hay mở rộng ngƣơi mà điều chỉnh lƣợng ánh sáng vào mắt * Võng mạc lớp tiếp xúc với thuỷ tinh dịch Võng mạc gồm ba lớp: lớp sát thuỷ tinh dịch chứa sắc tố, lớp chứa tế bào thụ cảm ánh sáng gồm tế bào nón (ở ngƣời – triệu) tế bào que (110 – 125 triệu) Trục quang học đƣờng nối ngƣơi, thẳng góc với thuỷ tinh thể đến võng mạc Chổ tiếp xúc trục quang học với võng mạc gọi điểm vàng, tập trung chủ yếu tế bào nón có khả thu nhận ánh sáng chiếu thẳng với cƣờng độ chiếu sáng mạnh để phân biệt màu, xa điểm vàng nhiều tế bào hình gậy tiếp nhận ánh sáng chiếu xiên yếu Dƣới lớp tế bào cảm quang tế bào thần kinh gồm tế bào hạch, lƣỡng cực nằm ngang Sợi trục tế bào thần kinh tập trung thành dây số II Tại nơi dây thần kinh dịch thể tế bào thụ cảm ánh sáng gọi điểm mù * Thuỷ tinh thể gọi nhân mắt, giống thấu kính lồi Điểm lồi tƣơng ứng với ngƣơi, trục nối hai điểm lồi khoảng mm Khi nhìn xa mặt lồi dẹp bớt lại, nhìn gần mặt lồi phồng lên, thuỷ tinh thể suốt có khả khúc xạ ánh sáng, đƣợc cố định dây chằng thể mi * Thuỷ tinh dịch giống nhƣ chất thạch, tiếp xúc với võng mạc, có khả khúc xạ ánh sáng Toàn đƣợc bọc màng mỏng suốt màng thuỷ tinh * Thuỷ dịch mạch máu lòng đen thể mi tiết chứa khoang trƣớc mắt giác mạc, lòng đen thuỷ tinh thể 2) Các cấu tạo hỗ trợ * Mi mắt có mi mi dƣới, bờ có lông mi để bảo vệ mắt * Tuyến lệ nằm hố lệ xƣơng trán, có hính ống tiết để tiết nƣớc mắt rửa cầu mắt Túi lệ nơi ống dẫn đổ nƣớc mắt vào có thông với mũi lệ * Các vận động mắt: gồm có cơ, có thẳng phía: trên, dƣới, trong, cầu mắt, chéo dƣới 312 313 Điều khiển vận động mắt gồm dây thần kinh: dây số III vận động chéo; dây số IV vận động thẳng; dây số VI vận động chung mắt (hình 13.7) Hình 13.7 Cấu tạo mắt người (theo Trịnh Hữu Hằng) 13.7.2 Hệ thống quang học mắt 13.7.2.1 Sự khúc xạ ánh sáng Ánh sáng trƣớc đến võng mạc đƣợc khúc xạ qua ba môi trƣờng, giác mạc thuỷ dịch, thuỷ tinh thể, thuỷ tinh dịch để tập trung vào điểm vàng, làm ảnh vật thu nhỏ có chiều ngƣợc lại Trị số khúc xạ đƣợc đo đơn vị dioptrie (D) Một dioptrie trị số khúc xạ thấu kính có tiêu cự 100cm Hai giá trị tỷ lệ nghịch với Ở mắt ngƣời tiêu cự 15mm nên có trị số khúc xạ 59D nhìn xa 70,5D nhìn gần 13.7.2.2 Sự điều chỉnh tầm nhìn mắt Mắt ngƣời bình thƣờng nhìn rõ vật xa 65m mà không cần điều chỉnh gọi khoảng cách “điểm xa hay viễn điểm” Khi vật thể tiến lại gần buộc thuỷ tinh thể phải tăng độ cong để giảm tiêu cự tăng trị số khúc xạ, không cong đƣợc mà nhìn thấy vật gọi khoảng cách “điểm gần hay cận điểm” Một số động 313 314 vật nhƣ rắn lƣỡng cƣ, cá… điều chỉnh cách đẩy thuỷ tinh thể phía trƣớc Ở ngƣời 50 tuổi trở mi yếu thuỷ tinh thể cứng lại dần, khả điều chỉnh nên điểm cận tiến tới gần điểm viễn hai điểm xa dần gọi chứng viễn thị nên phải hỗ trợ thêm kính lồi “hội tụ” Ở ngƣời trẻ bị chứng viễn thị thuỷ tinh thể không cong - dẹt tốt, cầu mặt bị dẹp trƣớc sau làm đƣờng kính mắt ngắn, ảnh vật lên phía sau võng mạc nên dùng kính lồi Ngƣợc lại chứng cận thị thuỷ tinh thể lồi (quá cong) cầu mắt bị dẹp dƣới làm đƣờng kính mắt dài, hình ảnh phía trƣớc võng mạc, nên phải đeo kính phân kỳ (lõm hai mặt) 13.7.3 Cảm giác thị giác 13.7.3.1 Thụ quan thị giác Các tế bào thụ cảm ánh sáng tập trung lớp võng mạc Lớp thứ võng mạc tiếp xúc với thuỷ tinh dịch tế bào sắc tố đen để hấp thu ánh sáng Ở số động vật ăn đêm sau lớp tế bào sắc tố có thêm tinh thể hình kim để phản chiếu lại ánh sáng lên vật Tiếp đến lớp tế bào thụ cảm ánh sáng bao gồm tế bào gậy tế bào nón Dƣới tế bào gậy nón có tế bào thần kinh bao gồm tế bào dạng hạch, lƣỡng cực tế bào nằm ngang Sợi trục thần kinh tập trung lại thành dây thị giác số II Số lƣợng tế bào thần kinh nhiều so với tế bào thụ cảm thị giác nên tế bào thần kinh thƣờng liên hệ với nhiều tế bào cảm quang Mỗi dây thần kinh thị giác có khoảng 500.000 sợi thần kinh tạo thành hai bó: bó bó chạy đến chéo thị giác Bó dây bắt chéo, bó chạy thẳng Bó dây với bó mắt phía đối diện chạy lên thể gối bên đồi thị bên Một số sợi dây chạy hai củ trƣớc củ não sinh tƣ Một số sợi khác rẽ trung khu thực vật để co – giãn đồng tử Một số sợi khác rẽ nhân dây thần kinh số III, số IV, số VI để vận nhỡn (hình 13.8) Lúc hoàng hôn tia sáng xuống dƣới 0,01Lux tế bào nón không cảm nhận đƣợc, mà có tế bào gậy hƣng phấn Chiếu chùm tia sáng vào điểm vàng ta nhận đƣợc cảm giác màu, tia sáng xa dần điểm vàng cảm giác màu giảm dần Tế bào gậy nhận đƣợc cảm giác sáng tối Thiếu vi tamin A, chức tế bào gậy giảm rõ rệt, gây bệnh quáng gà Còn trƣờng hợp tế bào nón bị chức gây bệnh mù màu 13.7.3.2 Các trình quang hoá 314 315 Quang hoá phản ứng biến đổi sắc tố cảm quang rodopsin tế bào gậy isodopsin tế bào nón Sự tổng hợp rodopsin cần có vitamin A, xảy tối Rodopsin sắc tố retinen (đƣợc hình thành từ vitamin A) kết hợp với protein opsin Khi chiếu sáng retinen bị tách khỏi opsin, sau nhờ enzyme khử retinen để trở thành vitamin A Mỗi lần chiếu sáng có phân tử rodopsin bị phân huỷ tất Isodopsin tế bào nón gần giống rodopsin, opsin nón khác gậy Hình 13.8 Đường dẫn truyền xung cảm giác thị giác (theo Trịnh Hữu Hằng) 13.7.3.3 Cảm giác màu sắc Ánh sáng trắng tổng hợp ánh sáng màu, mà loại có bƣớc sóng khác Mắt ngƣời nhìn đƣợc từ màu đỏ (có bƣớc sóng 760 – 620nm) đến màu tím (430 – 390nm) Các tia hồng ngoại có bƣớc sóng lớn 760nm, tia tử ngoại (tia cực tím) có bƣớc sóng nhỏ 390nm không nhìn đƣợc 315 316 Lomonosov (1763), Young (1807) Hemholz (1863) đƣa thuyết màu Theo họ có loại tế bào nón có chất cảm quang khác để thu nhận tia sáng màu đỏ, lục (xanh cây) lam (xanh da trời) Các loại ánh sáng tác động lên ba loại tế bào nón gây hƣng phấn, nhiên tỷ lệ hƣng phấn ba loại tế bào không giống nhau, nhờ tạo cảm giác màu sắc khác Sự hoà hợp ba màu nói theo tỷ lệ khác tạo màu khác (hình 13.9) 13.7.3.4 Cảm giác không gian * Thị lực khả nhìn phân biệt đƣợc khoảng cách bé vật cách xa 5m môi trƣờng chiếu sáng bình thƣờng Điều có nghĩa với góc nhìn bé (là góc từ đồng tử đến hai điểm) mà mắt phân biệt đƣợc hai điểm khác vật * Thị trƣờng khoảng không gian đƣợc xác định cách nối điểm nhìn đƣợc mặt phẳng có tâm điểm ngƣơi (xoay vòng 360o quanh ngƣơi) ta đƣợc hình gọi thị trƣờng Hai mắt thƣờng có thị trƣờng giống nhƣng ngƣợc chiều Hình 13.9 Sự pha trộn ba màu bản: xanh da trời; đỏ; xanh (theo Trịnh Hữu Hằng) * Cảm giác khoảng cách nhìn vật, hình ảnh hai võng mạc tƣơng ứng Tuy nhiên với vật gần mắt có góc nhìn khác nên hình ảnh không hoàn toàn khớp Sự khác làm cho trình phân tích vỏ não cho ta cảm giác để xác định chiều sâu vật Nguyên tắc đƣợc ứng dụng kỹ thuật điện ảnh để chiếu phim (ví dụ hai máy quay đặt sát nhƣng ống kính hƣớng vật) 316 317 NỘI DUNG ÔN TẬP, KIỂM TRA ĐÁNH GIÁ Ý nghĩa trình phát triển quan cảm giác Cơ quan cảm giác da nội tạng Các quan cảm giác: Khứu giác, Vị giac, Thính giác, Thị giác THÔNG TIN VỀ TÁC GIẢ CỦA GIÁO TRÌNH ẢNH PGS.TS Nguyễn Đức Hưng CHỦ BIÊN - Họ tên: Nguyễn Đức Hƣng (Chủ biên) - Sinh năm 1953, Tại Thanh Hóa - Tốt nghiệp đại ngành Chăn nuôi, năm 1975; Phó tiến sỹ Chăn nuôi, năm 1979; Phó giáo sƣ, năm 2001; Nhà giáo ƣu tú, năm 2002 - Cơ quan công tác: Đại học Huế (Bộ môn Chăn nuôi chuyên khoa, Khoa Chăn nuôi thú y, Trƣờng Đại học nông lâm- Đại học Huế) - Địa Email: ndhung@hueuni.edu.vn 317 318 THAM GIA BIÊN SOẠN - TS Hoàng Khánh Hằng, GVC, Trƣởng môn sinh lý, Trƣờng Đại học Y-Dƣợc thuộc Đại học Huế - TS Đàm Văn Tiện, GVC, Trƣởng môn sinh lý giải phẫu, Khoa chăn nuôi thú y, Trƣờng đại học Nông Lâm thuộc Đại học Huế - TS Phan Thị Sang GVC, Trƣởng môn Sƣ phạm kỹ thuật nông nghiệp, Trƣờng đại học sƣ phạm, Đại học Huế - Ths Nguyễn Đức Quang, GVC, Khoa sinh Trƣờng đại học khoa học, Đại học Huế - Ths Nguyễn Thị Hải Yến, GVC, Khoa sinh Trƣờng đại học khoa học, Đại học Huế PHẠM VI VÀ ĐỐI TƯỢNG SỬ DỤNG GIÁO TRÌNH * Giáo trình thức dùng cho sinh viên đại học ngành đào tạo: Chăn nuôi, Chăn nuôi thú y, Thú y, Sƣ phạm kỹ thuật nông nghiệp, Sinh học, Công nghệ sinh học, Bác sỹ đa khoa, Cử nhân điều dƣỡng, Cử nhân kỹ thuật y học, Cử nhân y tế công cộng,… Dùng làm tài liệu tham khảo cho sinh viên, học viên cao học, nghiên cứu sinh ngành liên quan đến sinh học-nông nghiệp * Các từ khóa: chăn nuôi đại cƣơng, giáo trinh chăn nuôi, * Yêu cầu kiến thức bắt buộc: Sinh học đại cƣơng, Tổ chức, giải phẫu * Đã xuất , Nhà xuất Đại học Huế, năm 2006.(giáo trình điện tử) 318 [...]... tố Hageman Yếu tố XIII: Yếu tố ổn định Fibrin 3 Các giai đoạn của quá trình đông máu 27 28 Quá trình đông máu là một chuỗi các phản ứng xảy ra theo kiểu bậc thang đƣợc chia thành 3 giai đoạn: 3.1 Giai đoạn hình thành phức hợp prothrombinase Prothrombinase đƣợc hình thành bởi 2 con đƣờng: ngoại sinh và nội sinh - Con đƣờng ngoại sinh Con đƣờng này đƣợc khởi phát bởi yếu tố III (thromboplastin tổ chức)... vào mùa lạnh, khi lao động nặng, khi mất mồ hôi hoặc ở độ cao hơn 700mm so với mặt biển Ở trẻ sơ sinh, số lƣợng hồng cầu cao trong vòng một hai tuần đầu, sau đó có hiện tƣợng vỡ hồng cầu gây vàng da sinh lý Số lƣợng hồng cầu giảm khi uống nƣớc nhiều, cuối kỳ kinh nguyệt của phụ nữ, các trạng thái bệnh lý nhƣ xuất huyết, bệnh thiếu máu 3 Ðộ bền thẩm thấu của màng hồng cầu và tốc độ lắng hồng cầu 3.1... loại bạch cầu không hạt là bạch cầu lympho và bạch cầu mono Nhân của các bạch cầu không hạt này không chia thuỳ nên chúng còn có tên là bạch cầu đơn nhân 1.2 Sự sinh sản và đời sống bạch cầu + Bạch cầu hạt và bạch cầu mono Toàn bộ quá trình sinh sản và biệt hoá tạo nên các loại bạch cầu hạt và bạch cầu mono diễn ra trong tuỷ xƣơng Chúng đƣợc dự trữ sẵn ở tuỷ xƣơng, khi nào cơ thể cần đến, chúng sẽ đƣợc... ngoại sinh cũng tham gia hoạt hoá yếu tố IX Yếu tố IXa cùng với yếu tố VIIIa (yếu tố VIII đƣợc hoạt hoá bởi thrombin), phospholipid tiểu cầu sẽ hoạt hoá yếu tố X Yếu tố Xa kết hợp với phospholipid (từ tổ chức hoặc tiểu cầu) và yếu tố V cùng sự có mặt Ca++ tạo nên phức hợp prothrombinase Sự hình thành phức hợp prothrombinase theo con đƣờng nội sinh chậm hơn rất nhiều (1-6 phút) so với cơ chế ngoại sinh. .. thƣờng gặp là bệnh giảm tiểu cầu nguyên phát (vô căn) Xuất hiện nhiều nốt xuất huyết trên toàn cơ thể VII Nhóm máu Khối lƣợng máu của cơ thể là một chỉ số sinh lý cần đƣợc duy trì ổn định Vì vậy khi mất máu do chấn thƣơng, phẫu thuật, băng huyết khi sinh cần thiết phải đƣợc tiếp máu Trên thực tế khi truyền máu có trƣờng hợp không thành công do hồng cầu bị ngƣng kết dẫn đến tử vong Bởi vì máu đƣợc phân... là khử độc protein lạ nhờ các enzyme đặc biệt trong hạt bào tƣơng Bạch cầu ƣa acid thƣờng tập trung nhiều ở niêm mạc đƣờng hô hấp, tiêu hoá, tiết niệu -sinh dục để ngăn chặn các tác nhân lạ xâm nhập cơ thể Chúng có thể tiết ra các chất độc đối với ký sinh trùng Ðặc biệt là các loại sán máng (schistosomum) hoặc giun xoắn (trichinella) Bạch cầu này còn đƣợc hấp dẫn đến nơi có phản ứng dị ứng xảy ra, chúng... khoảng 100 vi khuẩn Ðại thực bào còn có thể thực bào các thành phần lớn hơn nhƣ hồng cầu chết, ký sinh trùng sốt rét Ngoài ra, chúng còn có lipase giúp tiêu hoá các vi khuẩn có vỏ bọc lipid dày Sau khi thực bào, chúng có thể đẩy các sản phẩm ra và thƣờng sống sót vài tháng Các đại thực bào còn có chức năng trình diện kháng nguyên cho các tế bào có thẩm quyền miễn dịch - Chức năng bạch cầu lympho Có 3... hiện trong cơ thể, các lympho T sẽ nhận diện kháng nguyên đặc hiệu với nó và đƣợc hoạt hoá Sau đó chúng trở nên lớn hơn, sinh sản tạo nên hàng ngàn lympho T có thể nhận diện kháng nguyên xâm nhập này Có 3 loại lympho T chính: * T giúp đỡ (Th: helper): kích thích sự phát triển và sinh sản của các lympho T độc, T ức chế Th còn kích thích sự phát triển và biệt hoá lympho B thành tƣơng bào Ngoài ra, Th... máu lấy ra ngoài cơ thể, các chất gây đông máu đƣợc hoạt hóa và trở nên ƣu thế, đông máu đƣợc thực hiện Ðông máu là một quá trình chuyển máu ở thể lỏng (sol) sang thể đặc (gel), mà thực chất là chuyển fibrinogen ở dạng hòa tan thành dạng không hòa tan 2 Các yếu tố tham gia vào quá trình đông máu Các yếu tố đông máu kinh điển đƣợc ký hiệu theo thứ tự bằng chữ số La Mã nhƣ sau: Yếu tố I: Fibrinogen Yếu... từng đôi một Hemoglobin ngƣời bình thƣờng là HbA gồm hai chuỗi và hai chuỗi Hemoglobin thời kỳ bào thai là HbF gồm hai chuỗi và hai chuỗi Sự bất thƣờng của các chuỗi globin sẽ làm thay đổi đặc điểm sinh lý của phân tử Hb Ví dụ, trong bệnh thiếu máu hồng cầu hình liềm, acid amin valin thay thế cho glutamic tại một vị trí trong mỗi chuỗi làm HbA trở thành HbS Nồng độ hemoglobin của ngƣời bình thƣờng