NHÂN TẾ BÀO Nhân (nucleus) được Brawn phát hiện vào năm 1831. Nhân, với chức năng chủ yếu là một bào quan đặc biệt chứa các thông tin di truyền quyết định cấu trúc và chức năng của tế bào, là đặc điểm tiến hóa quan trọng nhất của eukaryote so với prokaryote Ở procaryota ( vi khuẩn và vi khuẩn lam) : ADN trần, dạng vòng nằm trong vùng “thể nhân” được gọi là nucleoid (nucleoid từ nucleus là nhân và oid là tương tự) Ở eucaryota: ADN liên kết với protein histon thành các nhiễm sắc thể định khu , tách biệt bởi hai màng nhân ở dạng nhân ( nucleus).
NHÂN TẾ BÀO Nhân (nucleus) được Brawn phát hiện vào năm 1831. Nhân, với chức năng chủ yếu là một bào quan đặc biệt chứa các thông tin di truyền quyết định cấu trúc và chức năng của tế bào, là đặc điểm tiến hóa quan trọng nhất của eukaryote so với prokaryote - Ở procaryota ( vi khuẩn và vi khuẩn lam) : ADN trần, dạng vòng nằm trong vùng “thể nhân” được gọi là nucleoid (nucleoid- từ nucleus là nhân và oid là tương tự) - Ở eucaryota: ADN liên kết với protein histon thành các nhiễm sắc thể định khu , tách biệt bởi hai màng nhân ở dạng nhân ( nucleus). A. NGUỒN GỐC VÀ Ý NGHĨA CỦA NGĂN NHÂN Bao nhân được sinh ra do sự lõm vào trong của màng nguyên sinh chất Giống sinh vật tiền hạch hiện nay, tổ tiên của tế bào chân hạch chưa có nhân. Sự xuất hiện ngăn nhân có ý nghĩa đặc biệt quan trong trong tiến hóa: - Ngăn nhân giúp các phản ứng sinh hóa học riêng biệt trong nhân xảy ra đồng thời với các phản ứng khác trong tế bào chất. - Bao nhân ( cùng với hai mạng trung gian) bảo vệ các phân tử ADN (rất dài và dễ gãy) tránh được các lực cơ học phát sinh do các cử động tế bào. - Sự sao chép và dịch mã ở tế bào chân hạch tách riêng biệt trong không gian và theo thời gian ( sự sao chép xảy ra trước trong nhân, sự dịch mã xảy ra sau trong tế bào chất). Điều này tạo nhiều cơ hội hơn ( so với tế bào tiền hạch) trong sự kiểm soát dòng thông tin di truyền được so sánh với dòng nước trong ống dẫn mà mỗi “ van” tương ứng một vị trí kiểm soát sự biểu hiện gen. Sự hiện diện của nhiều “ van” kiểm soát khiến cho sự biệu hiện gen phức tạp, và do đó sự phân hóa tế bào cũng rất phức tạp ở sinh vật chân hạch. B. NHÂN TẾ BÀO I. TỔNG QUAN 1.1 Hình thái nhân a. Số lượng - Phần lớn đều có 1 nhân - Có nhiều trường hợp 2-3 nhân + Paramecium có 2 nhân: 1 nhân lớn, 1 nhân bé + Tế bào gan, tế bào tuyến nước bọt(của động vật có vú) có 2-3 nhân - Tế bào đa nhân: tế bào megacaryocyte – trong tủy xương. 1 - Tế bào phân hóa không còn nhân: tế bào hồng cầu ( người), tế bào hóa Keratin (động vật), tế bào cương mô (thực vật) b. Hình dạng - Tùy thuộc vào hình dạng của tế bào Ví dụ: + Tế bào hình cầu, hình khối .nhân thường hình cầu( tế bào limpho,tế bào nhu mô gan). + Tế bào hình trụ,hình lăng trụ,hình kéo dài…thì nhân hình bầu dục (tế bào cơ, tế bào biểu mô). - Tùy thuộc vào trạng thái chức năng của tế bào Ví dụ: + Để phản ánh tính tích cực của chức năng tiết, nhân phân thùy phức tạp c. Kích thước của nhân: Thay đổi tùy thuộc vào từng loại tế bào, hay tùy thuộc vào trạng thái chức năng của tế bào. Nhưng nhìn chung kích thước của nhân có liên quan đến kích thước của tế bào chất. Tỷ lệ giữa nhân và tế bào chất có thể biểu hiện bằng chỉ số sau đây: Thể tích tế bào chất tăng thì thể tích của nhân cũng tăng. Khi cân bằng đó đã bị phá vỡ thì chính là một trong các nguyên nhân kích thích sự phân chia tế bào. 1.2 Vị trí của nhân trong tế bào Tùy theo trạng thái của tế bào Ví dụ: - Thường nằm ở vị trí trung tâm ( tế bào của phôi) - Khi nằm ở ngoại vi (tế bào trứng giàu noãn hoàng, tế bào thực vật) 1.3 Cấu trúc nhân trong tế bào sống và trong tế bào tiêu bản - Trong đa số tế bào sống . + Nhân có đặc tính đồng nhất quang học + Chỉ phân biệt màng nhân, hạch nhân, nhiễm sắc thể,dịch nhân ( vô dạng) - Trong tiêu bản ( tế bào đã nhuộm màu). Thì phân biệt được: màng nhân, hạch nhân, Chất nhiễm sắc, dịch nhân. 1.4 Tính chất lý, hóa của nhân - Độ nhớt của nhân thay đổi tùy tế bào của các loại mô khác nhau và tùy thuộc vào trạng thái sinh lý của tế bào + Ở động vật đơn bào có độ nhớt cao + Nhân có độ nhớt kém hơn của tế bào chất. Nhưng một số tế bào trứng thì ngược lại 2 NP = Vn Vc - Vn NP: Chỉ số nhân – tế bào chất Vn: Thể tích nhân Vc: Thể tích tế bào - Khối lượng của nhân nói chung lớn hơn khối lượng riêng của tế bào chất. - Trong các cấu trúc của nhân thì hạch nhân có khối lượng riêng lớn nhất, rồi đến nhiễm sắc thể và bé nhất là dịch nhân. - Nhân có pH=7,4 -7,8 1.5 Thành phần hóa học của nhân Thành phần hoá học của nhân rất phức tạp, trong đó, nucleoprotide đóng vai trò quan trọng nhất. Đối với một số tế bào, nucleoprotide là thành phần chính của cấu trúc nhân (tinh trùng cá hồi 96%; 100% trong nhân một số hồng cầu). Chất protein nhân có thành phần khá phức tạp, gồm 2 loại: - Protein đơn giản có tính kiềm như: protamin, histon. - Protein phi histon có tính acid. - Acid deoxyribonucleic (ADN) tập trung chủ yếu ở nhiễm sắc thể. - Acid ribonucleic (ARN) có trong hạch nhân và trong dịch nhân. II. NHÂN TẾ BÀO 1. Màng nhân a. Cấu trúc siêu vi của màng nhân Màng nhân ngăn cách nhân với tế bào chất bọc xung quanh nhân. Nhiều kết quả nghiên cứu đã cho thấy mối tương quan giữa nhân và tế bào chất phần lớn phụ thuộc vào hoạt tính của màng nhân. - Về tính chất, màng nhân khác với màng tế bào chất. Ví dụ: màng nhân khi bị phá huỷ không có khả năng hàn gắn lại. Màng nhân khi bị thương làm cho nhân chết và toàn bộ tế bào chết. Trái lại, màng tế bào khi bị tổn thương có khả năng phục hồi, hàn gắn lại. - Về tính thấm, màng nhân cũng khác với màng tế bào. Ví dụ: có một số protein có thể thấm qua màng tế bào mà không thể thấm qua màng nhân được. - Về thành phần hoá học, màng nhân có cấu trúc từ các protein không hoà tan liên kết với lipid - Vều cấu trúc, Các kết quả nghiên cứu đã chứng minh rằng mỗi một màng của màng nhân cũng gồm 3 lớp như màng tế bào chất (Yamamoto, 1963). 3 - Gồm 2 lớp màng (40nm): màng trong (10nm) và màng ngoài (10nm). Xoang giới hạn bởi 2 màng này gọi là xoang quanh nhân (20nm). - Nằm sát mặt trong của màng trong có hệ thống lamina. Được cấu tạo từ các vi sợi trung gian đan chéo nhau như một tấm rây. Vi sợi này được cấu tạo từ protein –lamin. Tấm lamina có vai trò cơ học giữ cho màng nhân được ổn định - Màng ngoài có đính nhiều riboxom - Xoang quanh nhân có ý nghĩa đặc biệt trong quá trình tổng hợp protid đối với các tế bào có mạng lưới nội sinh chất kém phát triển b. Chức năng của màng nhân - Phân lập cách ly nhiễm sắc thể khỏi tế bào chất. - Thực hiện chức năng trao đổi chất giữa nhân với tế bào chất + Qua màng lipoprotein + Qua lỗ nhân - Tham gia tích cực tổng hợp protein 2. Lỗ của màng nhân - Các lỗ phân bố trên bề mặt màng nhân tương đối đồng đều với khoảng cách từ 50- 100nm. Như vậy trên 1micromet 2 có chừng 25 -100 lỗ - Lỗ có dạng hình phễu, đường kính có kích thước gần 50-100nm. - Lỗ được cấu tạo từ một vòng nhẫn giới hạn lỗ. Phía trong vòng nhẫn có 8 mảnh chắn sáng nhô vào lòng ống giới hạn bởi một khe trung tâm hẹp khoảng 10nm.Cách cấu trúc phức tạp này cho phép điều chỉnh kích thước và điều chỉnh sự vận chuyển các chất qua lỗ, kể cả các cấu trúc như riboxom. Ngoài ra, hệ thống lỗ còn có chức năng nâng đỡ và cố định màng nhân. 3. Nhiễm sắc thể (NST) a. Hình thái NST Khi quan sát tế bào đã được nhuộm màu, người ta thấy các cấu trúc chứa chất nhiễm sắc, đó là những chất có tính bắt màu đặc biệt đối với một số thuốc nhuộm. Ta có thể quan sát thấy từng sợi hay búi nằm trong nhân và làm thành mạng lưới. Các búi chất nhiễm sắc được gọi là tâm nhiễm sắc (chromocentre hoặc caryosome). Cấu trúc của chất nhiễm sắc có thể thay đổi ở các tế bào khác nhau của cùng 1 cơ thể, hoặc ở tế bào cùng loại của các cơ thể khác nhau. Bản chất của chất nhiễm sắc là các ADN của nhiễm sắc thể (chromosome) ở dạng tháo xoắn. 4 Nhiễm sắc thể có hình dáng và kích thước đặc trưng chỉ ở kỳ giữa (metaphase) của sự phân bào. Nhiễm sắc thể gồm có ADN, các protein histone và các protein không histone của nhiễm sắc thể. Cả 3 thành phần gộp lại là chất nhiễm sắc. Như vậy, cấu trúc chất nhiễm sắc của nhân ở gian kỳ chính là nhiễm sắc thể ở kỳ phân chia, nhưng ở trạng thái ẩn. b. Cấu trúc hiển vi: - Hình dạng: que, chữ V, hạt, - Hình thái NST qua các kì trong chu kì tế bào + Kì trung gian: NST nhân đôi NST kép : gồm 2cromatic dính nhau ở tâm động (eo thứ 1), một số có eo thứ 2 ( là nơi tổng hợp ARN) + Kì đầu: NST kép co xoắn + Kì giữa: NST kép co xoắn cực đại và tập trung thành 1 hàng ở mp xích đạo + Kì sau: NST kép tách ra thành NST đơn về mỗi cực của tế bào + Kì cuối NST tháo xoắn thành sợi mãnh c. Cấu trúc siêu hiển vi - Cấu tạo hóa học: thành phần NST gồm ADN và protein histon ADN (2nm) Nucleoxom (đơn vị cơ bản) (lõi 8 histon +7/4 ADN chứa 146 cặp nu) Sợi cơ bản (11nm) Sợi nhiễm sắc (30nm) Ống siêu xoắn (300nm) 5 Cromatic (700nm) Tại kì giữa NST có thể đạt (1400nm) - Ý nghĩa sự co xoắn NST + Rút ngắn 15.000-20.000 lần so với chiều dài ADN + Dề dàng khi phân li và tổ hợp NST trong phân bào d. Chức năng của nhiễm sắc thể - Lưu giữ, bảo quản và truyền đạt thông tin di truyền - Điều hòa hoạt động của gen thông qua mức cuộn xoắn của NST - Giúp tế bào phân chia đều vật chất di truyền cho tế bào con ở pha phân bào 4. Hạch nhân – nhân con Trong thời kỳ tế bào không phân chia (gian kỳ), bao giờ chúng ta cũng quan sát thấy hạch nhân. Ở tiền kỳ, hạch nhân hoà tan vào trong nhân và biến mất; đến đầu mạt kỳ, hạch nhân lại xuất hiện ở dạng các thể dính với nhiễm sắc thể và đến gian kỳ tiếp theo, hạch nhân được hình thành trở lại. Hạch nhân thường có dạng hình cầu, nhưng cũng có thể biến đổi. Độ lớn của hạch nhân thay đổi tuỳ theo trạng thái sinh lý của tế bào, chủ yếu là tuỳ thuộc vào cường độ tổng hợp protein. Ở tế bào mà cường độ tổng hợp protein mạnh thường hạch nhân lớn hoặc nhiều hạch nhân và ở tế bào cường độ tổng hợp protein yếu thì ngược lại. a. Cấu trúc hiển vi của hạch nhân Cấu trúc: trên tiêu bản dưới kính hiển vi thường, hạch nhân thường có cấu trúc đồng dạng. Hạch nhân có cấu trúc sợi và các sợi tập hợp thành mạng lưới. Giữa các sợi 6 có phân bố các chất đồng dạng (Zsinvagorg, 1948). Cấu trúc siêu hiển vi của hạch nhân gồm 2 pha xen kẽ: Sợi: + Ribonucleoprotein + Deoxiribonucleoprotein Hạt: + Ribonucleoprotein Cấu trúc sợi và hạt này nằm trong chất đồng dạng. Trung tâm có cấu trúc sợi deoxiribonucleoproteintrong đó có chứa rARN (ADN- riboxom là trung tâm tổ chức hạch nhân của NST chịu trách nhiệm tổng hợp rARN) b. Thành phần hoá học của hạch nhân - Quan trọng nhất là ARN. ARN của hạch nhân thay đổi tùy từng loại tế bào và tuỳ trạng thái sinh lý của tế bào. ARN của nhân tế bào chủ yếu nằm trong hạch nhân là rARN có trong các sợi và hạt ribonucleoprotein. Có nhiều dạng rARN khác nhau như (rARN 45S, rARN 35S, rARN 28S…), đó là các rARN đang trong quá trình chín để tạo thành rARN của riboxom ( loại rARN 28S, rARN 18S, rARN 5,8S…) - Protein: hàm lượng lớn, chiếm từ 80 - 90%. Chủ yếu là phosphoprotein. Ngoài ra, protein liên kết với ARN để hình thành ribonucleproteide có trong thể ribosome của nhân. - Lipid: chủ yếu là phospholipid. - Các enzyme: ARN polimeraza ( để tổng hợp rARN),enzim chịu trách nhiệm xử lý quá trình chín của các rARN, tức là chế biến rARN 45S thành các rARN chín 7 - ADN: chứa sợi deoxiribonucleoprotein trong hạch nhân. AND trong hạch nhân ( trong các trung tâm sợi ) là AND từ vùng NOR ( nucleolar organizing region- vùng tổ chức hạch nhân) của nhiệm sắc thể. c. Chức năng của hạch nhân Hạch nhân tham gia vào quá trình sinh tổng hợp protein của nhân. Hạch nhân cũng là nơi tổng hợp rARN của tế bào. rARN được tổng hợp trên các locut của nhiễm sắc thể “miền tạo hạch nhân” trên khuôn ADN, sau đó, được tích trữ trong hạch nhân trước khi đi ra tế bào chất. Nguồn gốc nhân con: Nhân con biến mất ở cuối kỳ đầu và xuất hiện trở lại ở cuối kỳ sau. Khi nhân con biến mất thì cấu thành của chúng không bị phân hủy mất đi, đặc biệt là ADN nhân con đã trở về vùng NOR (nucleolar organizing region- vùng tổ chức nhân con) nhập vào nhiễm sắc thể. ADN vùng NOR (có mã hóa cho rARN) được tách ra hoạt động phiên mã tạo các rARN, kết hợp với protein tạo thành nhân con mới. Vì vậy ta có thể nói nhân con có nguồn gốc từ vùng NOR của các nhiễm sắc thể có thể kèm (nhiễm sắc thể số 6 ở lúa mì, nhiễm sắc thể số 13, 14, 15, 21, 22 ở người). 5. Dịch nhân Thành phần của dịch nhân gồm có các loại protein khác nhau và các enzyme. - Các protein như: glicoprotein, nucleoprotide, chủ yếu là ribonucleoprotein trong đó rARN chiếm 40 - 50%. - Các enzyme: enzyme trong dịch nhân gồm 3 nhóm: + Các enzyme đường phân như aldolase, enolase và dehydrogenase, glyceraldehyd-3-phosphatase. + Các enzyme tham gia vào quá trình trao đổi acid nucleotide như: ADN - polymerase tham gia tổng hợp ADN và ARN - polymerase tham gia tổng hợp ARN, đặc trưng là mARN 8 + Các enzyme tham gia quá trình trao đổi nucleosid như: ademozin dezaminase, nucleosid phosphorilase và guanase các enzyme này có trong nhân với hàm lượng đặc biệt cao. Một số enzyme khác như arginase chỉ có trong một số tế bào. II.VAI TRÒ CỦA NHÂN Khi nói đến chức năng sinh lý của nhân trong tế bào, ta thấy nhân có 2 vai trò chủ yếu: - Chức năng di truyền và ảnh hưởng của nhân trong sự phát triển tế bào - Chức năng trong trao đổi chất tế bào. C. CHU KỲ TẾ BÀO Chu kỳ phân chia tế bào là cơ sở để tất cả sinh vật tồn tại. Một trong những đặc tính giúp phân biệt các loại tế bào khác nhau trong một cơ thể đa bào là khả năng phát triển và phân chia của các tế bào này. Có thể phân biệt 3 nhóm tế bào lớn: Nhóm 1: Các tế bào biệt hóa cao và mất khả năng phân chia chẳng hạng như: Tế bào thần kinh, cơ, hồng cầu…một khi các tế bào này đã biệt hóa xong sẽ tồn tại ở trạng thái này đế khi chết do trương trình định sẵn hoặc do yếu tố khác gây nên. Nhóm 2: Các tế bào trong trường hợp bình thường thì không phân bào nhưng khi có một kích thích đúng mức nào đó thì cơ thể dẫn đến sự tổng hợp DNA lành tính và sau đó phân bào chẳng hạn như tế bào gan có thể tăng phân bào sau phẫu thuật cắt bỏ 1 phần gan hoặc tế bào limpho có thể tăng phân bào do kích hoạt 1 kháng nguyên chuyên biệt nào đó. Nhóm 3: Các tế bào có độ hoạt tính phân bào rất cao kể cả trong điều kiện bình thường. Các tế bào này phải được tạo ra một cách liên tục nhờ sự phân bào. Ở nhóm này bao gồm tế bào giao tử, các tế bào máu gốc, các tế bào biểu mô lợp bề mặt cơ thể (biểu mô da) hoặc lót bề mặt trong các khoang ( tiêu hóa, hô hấp…) Chu kỳ phân bào của tế bào thay đổi không chỉ giữa các loài khác nhau mà còn giữa các tế bào khác nhau trong một cá thể Ví dụ: ruồi giấm chu kỳ phân bào khoảng 8 phút trong khi đó tế bào gan của động vật có vú có chu kỳ kéo dài hơn 1 năm. 9 Tuy nhiên, để dễ dàng nguyên cứu người ta thường khảo sát chu kỳ phân bào điển hình ở động vật có vú với thời gian tế bào là 24 giờ. Một chu kỳ phân bào chuẩn ở các tế bào Eukaryote ( nhưng không phải tất cả) được chia làm 4 pha liên tiếp nhau. Gồm pha: G 1 , S, G 2 , M trong đó Pha G 1 (Gap): là khoảng thời gian chuyển tiếp từ pha M của chu kỳ trước sang pha S của chu kỳ sau, ở pha này tiến hành phiên mã, dịch mã cho ra protein cần thiết cho tế bào như: cyclin A và kéo dài trung bình trong 9h Pha S (Synthesis): Là khoảng thởi gian tương ứng với giai đoạn DNA nhân đôi, pha này kéo dài khoảng 10h. Pha G 2 là khoảng thời gian chuyển tiếp từ pha S đến pha M của cùng một chu kỳ phân bào, Trong pha G2 các ARN và protein được tổng hợp chuẩn bị cho phân bào. Cuối pha G2 một protein được tổng hợp là cyclin B và được tích lũy trong nhân cho đến kỳ đầu phân bào. Cyclin B hoạt hóa enzym kinaza và đóng vai trò quan trọng trong công việc thực hiện qúa trình phân bào như sự tạo thành các vi ống tubulin để tạo thành thoi phân bào. Pha này kéo dài khoảng 1h Pha M (Mitosis): là thời gian phân chia thực sự, kéo dài khoảng 1h Như vậy pha M chỉ chiếm một thời gian rất nhỏ rong một chu kỳ, khi đó phần lớn thời gian còn lại chính là khoảng thời gian rất cần thiết để chuẩn bị tốt nhất cho pha M, thời gian này được gọi là interphase ( gian kỳ) Chu kỳ phân bào của tế bào Euaryote, trong trường hợp đặc biệt, có thể rất ngắn thậm chí ngắn hơn chu kỳ phân bào của nhiều loại vi khuẩn. Đó chính là chu kỳ phân bào của các tế bào phôi ở giai đoạn sớm sau thụ tinh. Tuy nhiên do chu kỳ phân bào diễn ra rất nhanh nên phôi chỉ có thể nhân đôi DNA, nhưng không có thời gian cho sự phát triển và tăng cường kích thước. Vì vậy, từ một hợp tử ( 1 tế bào) ban đầu sau thụ tinh, qua nhiều chu kỳ phân bào liên tiếp tạo ra nhiều tế bào phôi có cùng một hệ gen nhưng kích thước nhỏ hơn tế bào ban đầu rất nhiều. Như vậy, chu kỳ phân bào của các tế bào phôi giai đoạn sớm chỉ có pha S với pha M, trong khi pha G 1 , pha G 2 hầu như không có. Nhờ vậy, thời gian từ chu kỳ này đến 10 [...]... mất, đồng thời hình thành màng nhân bao quanh chất nhiễm sắc Hạch nhân được tái tạo hình thành hai nhân con trong khối tế bào chất chung 5.3 Phân tế bào chất (Cytokinesis) Sự phân tế bào chất được bắt đầu từ cuối hậu kỳ hoặc đầu mạt kỳ và diễn ra suốt mạt kỳ Ở tế bào động vật sự phân tế bào chất được bắt đầu bởi sự hình thành một eo thắt ở vùng xích đạo ở vùng giữa hai nhân con Sự hình thành eo thắt... động được nên sự phân tế bào chất xảy ra khác với tế bào động vật Sự phân tế bào chất ở tế bào thực vật được bắt đầu bằng sự xuất hiện một vách ngang ở vùng trung tâm xích đạo, vách ngang phát triển dần ra ngoại vi cho đến khi liên kết với vách bao tế bào và như vậy phân tách tế bào chất thành hai nửa chứa nhân con Trên vách ngang phân tách hai tế bào con phát triển hệ thống cầu nối tế bào chất tạo thành... phân bào và trở thành tế bào trứng chín Nhân tố có hoạt tính đó có trong tế bào chất được đặt tên là nhân tố phát động trứng chín - MPF (Muturation Promoting Factor) cũng là nhân tố phát động mitosis hoặc meiosis (Mitosis Promoting Factor - MPF) Bởi vì, nhiều thí nghiệm đã chứng minh chính MPF cũng là nhân tố phát động để tế bào vượt qua điểm chốt G2 để tiến vào M 11 Thí nghiệm tiêm tế bào chất của trứng... trực phân, nhân được phân đôi một cách đơn giản không xuất hiện thể nhiễm sắc cũng như thoi phân bào (vì vậy còn được gọi là phân bào không tơ amitosis); nhiều khi nhân phân thành hai nửa không đều nhau, hoặc phân thành nhiều mảnh, mọc chồi (trực phân bệnh lý hoặc bị tác hại) Tế bào chất có thể được phân đôi cùng với nhân hoặc không phân chia tạo thành tế bào hai nhân hoặc đa nhân (ví dụ tế bào gan)... là tại sao các tế bào phôi sớm lại vượt qua được các điểm chốt dừng G1 và G2 để đi vào M nhanh như vậy? Các nhà nghiên cứu đã sử dụng phôi sớm của ếch Châu phi (Xenopus) để xem xét hệ thống điều chỉnh như vậy Tế bào trứng của ếch là một tế bào rất lớn, đạt đường kính khoảng 1mm, chứa một nhân bé nhưng chứa tế bào chất với khối lượng 100.000 lần nhiều hơn tế bào bình thường, bởi vì trong tế bào chất của... Nội phân (Endomitosis) Nội phân là một dạng biến đổi của mitosis, trong đó thể nhiễm sắc được nhân đôi nhưng không phân chia về các tế bào con mà ở lại trong tế bào, do đó tạo thành tế bào đa bội (polyploide) có số thể nhiễm sắc tăng cao nhiều lần Trong trường hợp các sợi nhiễm sắc được nhân đôi nhiều lần (do nhân đôi của ADN) nhưng số lượng thể nhiễm sắc không đổi sẽ dẫn đến hiện tượng đa sợi (Politenisation)... bào hình thành hai tế bào con có chứa số lượng thể nhiễm sắc giữ nguyên như tế bào mẹ (cho nên có tên là phân bào nguyên nhiễm) - Xuất hiện thể nhiễm sắc và phân chia thể nhiễm sắc về hai tế bào con - Xuất hiện trong tế bào chất bộ máy phân bào tức là thoi phân bào có vai trò hướng dẫn các thể nhiễm sắc con di chuyển về hai cực tế bào - Trong tiến trình phân bào màng nhân và hạch nhân biến mất và lại... của tế bào Đến cuối tiền kỳ khi màng nhân biến mất thì bộ máy thoi có hai sao đã được hình thành 16 Như ta đã biết, ở tế bào thực vật bậc cao không quan sát thấy trung tử, nhưng ở vùng cạnh nhân vẫn có vùng đậm đặc tương tự vùng quanh trung tử và vai trò của chúng là hoạt hóa sự trùng hợp tubulin để tạo thành thoi phân bào ở tế bào thực vật b Trung kỳ sớm (Prometaphase) Trung kỳ sớm bắt đầu khi màng nhân. .. các tế bào này (dù ở giai đoạn nào của I → gian kỳ) sẽ đi vào giai đoạn M, thể hiện ở chỗ nhân của chúng có xu thế cô đặc, xoắn ngắn lại giống như thể nhiễm sắc của các tế bào đang ở giai đoạn phân bào Như vậy, nhân tố MPF không chỉ có tác dụng phát động để vượt qua điểm chốt dừng ở G2 và có thể cũng là nhân tố phát động vượt qua điểm chốt dừng ở G1 cho phép tế bào đi vào S Nhiều thí nghiệm loại bỏ nhân. .. truyền chứa trong ADN (đã được nhân đôi qua pha S) cho hai tế bào con Sự phân bào cùng với sự tổng hợp các chất nội bào và gian bào là cơ sở của sự tăng trưởng của các mô, các cơ quan và cơ thể đa bào Người ta phân biệt ba dạng phân bào sau đối với tế bào soma: 1 Trực phân (Amitosis) Dạng phân bào này đặc trưng cho các tế bào đã biệt hóa cao, các tế bào bệnh lý, các tế bào bị tác hại đang đi vào qúa . nhân lớn, 1 nhân bé + Tế bào gan, tế bào tuyến nước bọt(của động vật có vú) có 2-3 nhân - Tế bào đa nhân: tế bào megacaryocyte – trong tủy xương. 1 - Tế bào phân hóa không còn nhân: tế bào hồng. người), tế bào hóa Keratin (động vật), tế bào cương mô (thực vật) b. Hình dạng - Tùy thuộc vào hình dạng của tế bào Ví dụ: + Tế bào hình cầu, hình khối .nhân thường hình cầu( tế bào limpho ,tế bào. nguyên nhân kích thích sự phân chia tế bào. 1.2 Vị trí của nhân trong tế bào Tùy theo trạng thái của tế bào Ví dụ: - Thường nằm ở vị trí trung tâm ( tế bào của phôi) - Khi nằm ở ngoại vi (tế bào