Trao đổi chất và năng lượng

Trao đổi chất và năng lượng

130 Chương Khái niệm trao đổi chất trao đổi lượng Trao đổi chất trao đổi lượng chất hoạt động sống thể sinh vật, biểu tồn sống Sự trao đổi chất thể ln gắn liền với trao đổi chuyển hóa lượng Chính vậy, trao đổi chất trao đổi lượng hai mặt trình liên quan chặt chẽ với 8.1 Khái niệm chung trao đổi chất Cơ thể sống tồn tại, phát triển môi trường không ngừng liên hệ mật thiết với mơi trường Nó hấp thụ chất khác từ mơi trường ngồi, làm biến đổi chất mặt tạo nên yếu tố cẩu tạo thân thể sống, mặt khác lại thải vào mơi trường ngồi sản phẩm phân giải thể sản phẩm hình thành trình sống thể Q trình thực biến đổi hóa học liên tục xảy thể Người ta gọi tồn biến đổi hóa học trao đổi chất Sự trao đổi chất bao gồm nhiều khâu chuyển hóa trung gian Các trình xảy phức tạp mơ, tế bào bao gồm trình đồng hóa (tổng hợp) dị hóa (phân giải) tạo nên chu kỳ trao đổi chất liên tục chất ngun sinh chất nhận vào Q trình đồng hóa hấp thụ chất từ môi trường bên ngồi, biến đổi chúng thành sinh chất mình; biến đổi chất đơn giản thành chất phức tạp hơn, tích lũy lượng cao Đây q trình biến đổi chất khơng đặc hiệu (các chất hữu thức ăn glucid, lipid, protein) từ nguồn khác (thực vật, động vật, vi sinh vật) thành chất hữu khác (glucid, lipid, protein) đặc hiệu thể Đặc điểm trình thu lượng Năng lượng cần thiết cung cấp cho phản ứng tổng hợp chủ yếu dạng liên kết cao ATP Quá trình dị hóa q trình ngược lại q trình đồng hóa, biến đổi chất phức tạp thành chất đơn giản giải phóng lượng cần thiết cho hoạt động sống Như trình phân giải chất dự trữ, chất đặc trưng thể thành sản phẩm phân tử nhỏ không đặc trưng cuối thành chất thải (CO2, H2O, 131 NH3 ) để thải mơi trường Năng lượng tích trữ ATP sử dụng cho nhiều phản ứng thu lượng khác Hai q trình đồng hóa dị hóa xảy liên tục liên quan với không tách rời Q trình đồng hóa q trình đòi hỏi lượng đồng thời phải xảy q trình dị hóa để cung cấp lượng cho q trình đồng hóa Do trao đổi chất trao đổi lượng hai mặt vấn đề Tùy theo kiểu trao đổi chất, người ta chia sinh vật thành hai nhóm: nhóm sinh vật tự dưỡng nhóm sinh vật dị dưỡng Nhóm sinh vật tự dưỡng bao gồm tất sinh vật tự tổng hợp chất dinh dưỡng cần thiết cho chúng Để tồn phát triển, nhóm cần H2O, CO2, muối vô nguồn lượng Có hai hình thức tự dưỡng Đó hình thức tự dưỡng quang hợp hình thức tự dưỡng hóa hợp Hình thức đầu thể xanh vi khuẩn tía, vi khuẩn lưu huỳnh vốn dùng quang để tổng hợp chất hữu Hình thức sau thể số vi khuẩn nhận lượng q trình oxy hóa chất vơ Nhóm sinh vật dị dưỡng bao gồm sinh vật khơng có khả tự tổng hợp chất dinh dưỡng từ chất vô mà phải sống nhờ vào chất dinh dưỡng nhóm sinh vật tự dưỡng tổng hợp nên Như vậy, trình trao đổi chất giới sinh vật liên quan chặt chẽ với nhau, tạo nên chu kỳ trao đổi chất chung Glucid, lipid, protein Ánh sáng O2 Sinh vật Sinh vật tự dưỡng dị dưỡng CO2, H2O, muối chứa Nitrogen Ngoài cách chia trên, theo kiểu trao đổi chất, người ta chia sinh vật thành hai nhóm lớn: nhóm hiếu khí (aerob) nhóm kỵ khí (anaerob) 132 Nhóm hiếu khí kiểu trao đổi chất mà trình oxy hóa có tham gia oxy khí Nhóm kỵ khí kiểu trao đổi chất mà trình oxy hóa khơng có tham gia oxy khí Đa số sinh vật thuộc nhóm hiếu khí Nhóm kỵ khí phần nhỏ nhóm sinh vật dị dưỡng bậc thấp Tuy vậy, thể hiếu khí kỵ khí khơng có ranh giới rõ ràng Sinh vật hiếu khí biểu rõ ràng người chẳng hạn có thực phần trình trao đổi chất theo đường kỵ khí (ví dụ mơ cơ) Q trình chuyển hóa thể sống mang tính thống riêng biệt Các đường chuyển hóa lớn thể động vật, thực vật đơn bào, đa bào theo giai đoạn tương tự Tuy vậy, sâu vào mô, quan, cá thể lồi lại có nét riêng biệt Các phản ứng hóa học thể xảy liên tục pH trung tính, 370C, tác dụng xúc tác enzyme Ở động vật, trình chuyển hóa điều khiển hệ thống thần kinh 8.2 Khái niệm chung trao đổi lượng lượng sinh học Trao đổi chất gắn liền với trao đổi lượng Đối với thể người, động vật phần lớn vi sinh vật nguồn lượng lượng hóa học chất thức ăn Trong thể, chất dinh dưỡng chủ yếu quan trọng glucid, lipid protein bị oxy hóa Lipid glucid vào thể bị “đốt cháy” sinh CO2, H2O NH3, chất tác dụng với CO2 chuyển thành carbamid (ure) Các q trình oxy hóa khử sinh học thuộc phản ứng dị hóa có ý nghĩa quan trọng Chúng nguồn lượng quan trọng dùng để thực phản ứng tổng hợp khác mà nguồn cung cấp hợp chất trung gian dùng làm nguyên liệu cho phản ứng tổng hợp đóng vai trị quan trọng việc liên hợp trình trao đổi chất Để tồn phát triển, thể cần phải cung cấp liên tục lượng Trong hoạt động sống mình, thể biến đổi lượng từ dạng sang dạng khác biến đổi lượng thể sống tuân theo quy luật vật lý biến đổi lượng giới vô 133 So sánh lượng sinh học lượng kỹ thuật ta thấy có đặc điểm sau: thứ nhất, thể khơng sử dụng nhiệt thành cơng có ích được; thứ hai, giải phóng lượng thể dần dần, bậc; thứ ba, giải phóng lượng kèm theo phosphoryl hóa nghĩa lượng giải phóng cố định lại liên kết este với phosphoric acid phân tử ATP vốn gọi liên kết cao Từ dạng lượng trung gian (ATP) mà dự trữ sử dụng lượng vào hoạt động sống; thứ tư, khơng sử dụng lượng tự tất loại phản ứng phát nhiệt mà nguồn lượng thể sử dụng q trình oxy hóa 8.2.1 Sự biến đổi lượng tự Sự thay đổi đại lượng lượng tự tiêu quan trọng hiệu ứng lượng tức hệ số tác dụng hữu hiệu phản ứng Có thể định nghĩa lượng tự lượng lượng mà nhiệt độ định biến thành cơng Tế bào tạo trì cấu trúc trật tự phức tạp nhờ chúng liên tục tiếp nhận lượng tự từ môi trường dạng quang hóa biến hóa thành dạng lượng sinh học để phục vụ cho trình hoạt động sống Sự biến hóa, tích lũy sử dụng lượng sinh học xảy song song với chuyển hóa vật chất tuân thủ nguyên tắc nhiệt động học Những biến đổi lượng tự hệ thống phản ứng ký hiệu UG có giá trị Kcal/mol Đại lượng UG hiệu số lượng lượng tự trạng thái cuối (sau phản ứng) G2 lượng tự trạng thái đầu (trước phản ứng) G1 Nếu UG0 (có giá trị dương), phản ứng thu nhiệt, muốn thực phản ứng cần phải cung cấp lượng Các phản ứng thu nhiệt thực với phản ứng tỏa nhiệt, nghĩa việc tăng lượng tự có phản ứng liên hợp khác tiến hành với việc giảm lượng tự Các trình gắn liền với hoạt động sống thể, nhiều kiểu làm việc tế bào, phản ứng tổng hợp phản ứng thu nhiệt luôn liên hợp với phản ứng tỏa nhiệt UG tính theo cơng thức: 134 UG = UG + RT lnK UG0 biến đổi lượng tự tiêu chuẩn phản ứng 250C nồng độ tất chất phản ứng mol áp suất 101,3 KPa (1atm), R số khí, T nhiệt độ tuyệt đối, K số cân phản ứng [C]c [D]d /[A]a[B]b tức nồng độ chất tham gia phản ứng A + B ' C + D; a, b, c, d số lượng phân tử A, B, C, D tham gia phản ứng Trong hệ thống sinh học, tính giá trị UG0 cần ý đến pH, nồng độ H+ mol, pH=0 Trạng thái ion hóa nhiều hợp chất sinh học bị biến đổi pH thay đổi Vì vậy, để thuận tiện cho việc tính tốn, xem trạng thái chuẩn pH ký hiệu thay đổi lượng tự chuẩn pH 7,0 UG0' 8.2.2 Liên kết cao vai trị ATP Các liên kết hóa học nguyên tử tác nhân mang chủ yếu lượng tự chất hữu Vì vậy, việc biến tạo liên kết hóa học phân tử, mức lượng tự hợp chất thay đổi Xét mặt lượng hợp chất hữu có hai loại liên kết: Liên kết thường liên kết cao (liên kết giàu lượng) Liên kết thường liên kết mà phân giải tạo thành có biến đổi lượng vào khoảng Kcal phân tử gam (Ví dụ liên kết este); liên kết cao biến đổi lớn nhiều từ – 12 kcal/mol Trong hoạt động sống thể sinh vật, trình tổng hợp chất phân tử lớn từ chất đơn giản, vận chuyển tích cực chất qua màng tế bào, q trình vận động v.v ln đòi hỏi lượng tự Trong hệ thống sống cần có chất, hệ thống nhận lượng tự từ trình chuyển đến cho trình khác ATP chất phổ biến giữ vai trị này, chất có vai trị trung tâm trao đổi lượng tế bào thể sống, chất liên kết nói mắt xích hệ thống sử dụng lượng hệ thống sản sinh lượng Trong phân tử ATP có gốc phosphate, gốc kết hợp với gốc ribose qua liên kết este, liên kết gốc phosphate liên kết anhydric Đó liên kết cao ký hiệu dấu “ ~ ” ATP ( Adenosine Tri Phosphate) biểu thị cách khái quát sau: Adenosine - P ~ P ~ P (trong P gốc phosphoric acid ) Khi cắt đứt liên kết cao này, giải phóng số lượng lớn gấp lần so với liên kết este: ATP + H2O ' ADP + H3PO4 UG0 = -7 Kcal/mol ( P ) 135 UG0 = - 8,5 Kcal/mol ATP + H2O ' AMP + H4P2O7 ( P ~ P ) Nếu tiếp tục thủy phân liên kết este AMP để tạo thành adenosine phosphate vô cơ, lượng tự giải phóng phản ứng thấp nhiều Sự chuyển hóa tương hỗ ATP ADP có vai trị đặc biệt quan trọng q trình trao đổi lượng hệ thống sống Trong đa số trường hợp thường thấy phosphore sulphure tham gia tạo thành liên kết cao (Bảng 8.1) Bảng 8.1 Một số dạng liên kết cao thường gặp Dạng liên kết Có chất - Anhydrid phosphate (pyro phosphate) ATP, GTP -7 ~O ~P ADP, GDP -7 P - Acyl phosphate O~ P UG0 ( Kcal/mol) Kiểu liên kết O R–C–O~ P - 10 1,3Diphosphoglyceric acid Aminoacyl-AMP -7 - Enol phosphate Phosphoenol - 12,8 R–C–O~ P Pyruvic acid CH2 N~ P - Amid phosphate Creatin phosphate ( phosphoguanidin) Arginin phosphate - 10,5 R – C – NH ~ P NH - Thioeste C~S Acetyl coenzyme A O Acyl coenzyme A ’ R–C~S–R - 8,8 136 8.3 Q trình oxy hóa khử sinh học Có thể định nghĩa q trình oxy hóa khử q trình trao đổi điện tử Sự oxy hóa tách hay nhiều điện tử, ngược lại khử oxy thu điện tử Tất chất tham gia vào q trình oxy hóa khử thể sống có khả nhường thu điện tử Đó khả oxy hóa khử Song song với oxy hóa có khử oxy điện tử chuyển từ chất bị oxy hóa sang chất bị khử: - 2e Ví dụ: 2Fe 2+ L + Cl2 J 2Fe 3+ + 2Cl- Đại lượng đặc trưng cho khả oxy hóa khử chất gọi oxy hóa khử Có thể tính oxy hóa khử theo cơng thức sau: E'n= E'o + RT nF ln [dạng oxy hóa] (1) [ dạng khử] Trong đó: E’n oxy hóa khử chất định điều kiện định E’0 oxy hóa khử điều kiện tiêu chuẩn ( nồng độ hai dạng nhau) R số khí, T nhiệt độ tuyệt đối, F trị số Faraday Bảng 8.2 trình bày E’0, hiệu điện oxy hóa khử UE’0 lượng tự UGo hệ Thế oxy hóa khử cịn dùng để tính lượng tự (ΔGo) giải phóng qúa trình oxy hóa khử theo phương trình: ΔGo = -nF.ΔE'o (2) (Các ký hiệu giải thích cơng thức tính oxy hóa khử liên quan đến bảng 8.2 trên) * Tiến trình oxy hóa sinh học: Sự phân giải chất dinh dưỡng giải phóng lượng tế bào (sự dị hóa) chia thành giai đoạn bản: Ở giai đoạn đầu: hợp chất cao phân tử bị thủy phân thành chất đơn giản có phân tử nhỏ hơn: glucid (tinh bột, glucogen v.v ) thành 137 monosaccharid (glucose), protein thành amino acid, lipid thành acid béo Ở giai đoạn thứ hai: biến chất đơn giản thành chất carbon acetyl CoA (CH3 - CO∼SCoA) (thiếu) Acetyl CoA coi sản phẩm thối hóa chất glucid, lipid protein Nó hình thành β-oxy hóa acid béo, oxy hóa khoảng nửa số α-amino acid oxy hóa hiếu khí glucose Bảng 8.2 Thế oxy hóa tiêu chuẩn số hệ thống Hệ thống oxy hóa khử Eo (volt) pH7, 30oC UE’0 (volt) UGo (kcal/pH7, 30oC) Điện cực hydro 2H+/ H2 -0,42 NAD+/ NADH + H+ -0,32 FAD/ FADH2 -0,10 +0,22 -10,1 Cytochrome b Fe3+/ Fe2+ +0,04 +0,14 -6,4 Cytochrome c1 Fe3+/ Fe2+ +0,23 +0,19 -8,7 Cytochrome c Fe3+/ Fe2+ +0,26 +0,03 -1,4 Cytochrome a Fe3+/ Fe2+ +0,29 +0,03 -1,4 Cytochrome a3 Fe3+/ Fe2+ +0,55 +0,26 -12,0 Điện cực oxy 1/2 O2 / O2- +0,81 +0,26 -12,0 +1,13 -52,0 Phosphoryl hóa ADP→ ATP 1 Ở giai đoạn thứ ba: Acetyl CoA hình thành giai đoạn thứ hai bị oxy hóa hồn tồn chu trình Szent-Grgyi-Krebs (chu trình citrat) để hình thành CO2, H2O giải phóng lượng Phần lớn lượng giải phóng giai đoạn thứ ba (khoảng 2/3) Trong giai đoạn thứ hai thứ ba khoảng 30-40% lượng hóa học biến thành nhiệt, 60% lượng sử dụng để tổng hợp hợp chất cao 138 Trong chu trình citrat, hydrogen tách oxy hóa qua chuỗi hơ hấp để tạo nên lượng H2O Năng lượng giải phóng tích trữ phân tử ATP Tồn q trình minh họa sơ đồ hình 8.3 Thức ăn glucid glucose lipid Acid béo protein Amino acid Acetyl CoA CO2 Chu trình citrat ATP 1/2O2 H2→NAD→FAD→CoQ→Cytb→Cytc1→Cytc→Cyta→Cyta3 2H+ ADP+P O¯¯ H2O Hình 8.3 Tiến trình oxy hóa sinh học 8.4 Chuỗi hơ hấp tế bào phosphoryl hóa oxy hóa 8.4.1 Chuỗi hơ hấp tế bào Chuỗi hô hấp tế bào hệ thống enzyme xúc tác vận chuyển H+ eletron từ chất đến phân tử oxygen để tạo H2O Trong tế bào, oxygen chất oxy hóa vạn năng, cịn phân tử hữu khác đóng vai trò chất cho điện tử Ở đây, điện tử ion hydrogen phân tử chất không chuyển trực 139 tiếp cho oxygen khơng khí mà chuyển dần qua chuỗi phức tạp nhiều mắt xích, bao gồm hệ enzyme oxy hóa khử, oxy hóa khử nằm khoảng oxy hóa khử chất oxygen Các hệ enzyme đặt theo trật tự tăng dần oxy hóa khử tạo thành chuỗi, gọi chuỗi hô hấp hay chuỗi vận chuyển điện tử tế bào Vai trị chuỗi hơ hấp oxy hóa bậc hydrogen chất đến H2O Cơ chế hoạt động chuỗi hô hấp tế bào tóm lược sau: Chất cho nguyên tử hydrogen NADH + H+ số trường hợp FADH2 Nguyên tử hydrogen chuyển tới hệ coenzyme Q (CoQ) thông qua hệ trung gian flavoprotein chứa sắt lưu huỳnh Tiếp theo hai điện tử nguyên tử hydrogen tách vào hệ thống vận chuyển điện tử theo trình tự cytochrome b-c1-a-cytochromeoxydase (a3), cuối điện tử chuyển cho oxygen Nguyên tử oxygen bị khử (ở trạng thái ion hóa) kết hợp với 2H+ (proton) để tạo phân tử nước Quá trình chuyển hydrogen điện tử chuỗi hơ hấp phân thành giai đoạn: - Giai đoạn 1: Thông thường hydrogen tách từ chất dehydrogenase có coenzyme NAD+(hoặc NADP +) Hydrogen chất gắn vào NAD+, chất từ dạng khử chuyển thành dạng oxy hóa NAD+ từ dạng oxy hóa biến sang dạng khử Mỗi chất có dehydrogenase đặc hiệu tương ứng: AH2 + NAD+ → A + NADH +H+ (Trong AH2 A chất dạng khử dạng oxy hóa) NADH khơng thể tự oxy hóa oxygen được, tức trực tiếp chuyển hydrogen cho oxygen mà phải chuyển sang cho dehydrogenase khác có coenzyme FMN FAD - Giai đoạn 2: NADH (hoặc NADPH) bị oxy hóa dehydrogenase Enzyme flavoprotein có coenzyme FMN FAD Hai eletron chuyển từ NADH + H+ tới FMN (hoặc FAD) cho FMNH2 (hoặc FADH2): NADH + H+ + FMN→ NAD+ + FMNH2 NADH dehydrogenase chứa sắt, chất có lẽ giữ vai trị vận chuyển eletron sắt khơng tham gia vào nhóm hem NADH dehydrogenase protein chứa sắt không thuộc hem 140 - Giai đoạn 3: H+ eletron chuyển từ FMNH2 tới coenzyme Q dẫn xuất quinone, gọi ubiquinon (UQ) Coenzyme Q chất tác dụng chuyển vận linh hoạt eletron flavoprotein hệ thống cytochrome Ubiquinon nhận 2e- tạo semiquinone (UQH-) ubiquinol (UQH2) Đặc tính cho phép làm cầu nối vận chuyển e- từ chất cho 2e- sang chất nhận 1e- Ngồi ra, phức UQ nhỏ kỵ nước, nên dễ dàng di chuyển lớp lipid đôi màng ty thể làm thoi vận chuyển e- phức vận chuyển e- cồng kềnh khác màng ty thể - Giai đoạn 4: Các enzyme vận chuyển eletron từ CoQH2 đến oxygen Đó hệ thống cytochrome, giữ vai trị trung tâm hô hấp tế bào Mỗi cytochrome protein enzyme vận chuyển electron có chứa nhóm ngoại hem Ở phân tử cytochrome, nguyên tử sắt liên tục từ trạng thái sắt hai (Fe2+) - dạng khử tới trạng thái sắt ba (Fe3+) - dạng oxy hóa trình chuyển vận eletron Nhóm hem chuyển vận eletron; ngược lại với NADH, flavin coenzyme Q chất chuyển vận hai electron Có cytochrome CoQ O2 chuổi chuyển vận electron Thế Oxy hóa khử chúng tăng theo thứ tự: cytb, cytc1, cytc, cyta, cyta3 Cấu trúc tính chất Cytochrome khác Nhóm phụ Cytochrome b, c1, c protoporphyrin có sắt, thường gọi hem Cytochrome a a3 thành phần cuối chuỗi hô hấp tế bào, chúng dạng phức chất gọi Cytochrome oxydase Electron chuyển tới phần Cytochrome a phức chất, tới Cytochrome a3 có chứa đồng (Cu+) dạng khử trình vận chuyển electron, có lẽ tham gia xúc tác vận chuyển electron từ hem A Cytochrome a3 tới oxygen Quá trình vận chuyển electron qua hệ thống Cytochrome tóm lược sau: 2e- + cytb Fe3+ → cytb Fe2+ cytb Fe2+ + cytc1 Fe3+ → cytb Fe3+ + cytc1 Fe2+ cytc1 Fe2+ + cytc Fe3+ → cytc1 Fe3+ + cytc Fe2+ cytc Fe2+ + cyta Fe3+ → cytc Fe3+ + cyta Fe2+ cyta Fe2+ + cyta3 Fe3+ → cyta Fe3+ + cyta3 Fe2+ cyta3 Fe3+ + 1/2 O2 → cyta3 Fe3+ + 1/2 O2- 141 Tồn chuỗi hơ hấp tế bào từ chất dạng khử AH2 tới oxygen phân tử qua NAD, flavoprotein, coenzyme Q, hệ thống Cytochrome trình bày hình 8.4 AH2 A NADH + H+ NAD ATP ADP + P FADH2 (FMNH2) FAD (FMN) CoQ 2Fe2+ CoQH2 2cytb ATP 2Fe3+ ADP + P 2Fe3+ 2cytc1 2Fe2+ 2Fe2+ 2cytc 2Fe3+ 2Fe3+ 2cyta 2Fe2+ ATP 2H+ ADP + P 2Fe2+ 2cyta3 2Fe3+ H2O 1/2O2 1/2O2- Hình 8.4 Chuỗi hô hấp tế bào Kết chuỗi hô hấp tế bào thông thường H2O, có trường hợp tạo thành gốc superoxyd (O¯2) hydrogenperoxyd (H2O2) Đây chất độc tế bào chúng cơng acid béo khơng no cấu tạo lipid màng tế bào gây biến chất cấu trúc màng Theo số liệu thực nghiệm vị trí tạo thành O2¯ vùng CoQ - cytochrome b q trình tự oxy hóa cibi-semiquinone Như vậy, thường xun có rị rỉ điện tử ty thể ty thể sử dụng khoảng - 2% số lượng electron vận chuyển đến cytochrome oxydase để tạo thành O¯2 142 Superoxyd dismutase chứa Mn (Mn.SOD) có mặt matrix chuyển khoảng 80% O¯2 rò rỉ điện tử thành H2O2 20% O¯2 tạo thành chuyển vào cytoplasme, superoxyd dismutase cytoplasme (SOD) hợp tác với hệ thống bảo vệ khác phân hủy tiếp Có thể biểu thị trình sau: O2 + e- → O¯2 (gốc superoxyd ) 2O¯2 + 2H+ 2H2O2 C-ase SOD H2O2 + O2 2H2O + O2 SOD C-ase enzyme chống oxy hóa (antioxydant enzymes), bảo vệ tế bào chống lại gốc tự độc hại Như vậy, trình vận chuyển hydrogen đến oxygen tạo H2O, thực chất trình trao đổi electron (cho nhận) cách liên tục Bản chất q trình oxy hóa khử Vì vậy, người ta gọi hơ hấp tế bào oxy hóa khử sinh học Một điều cần lưu ý thêm là: chuỗi hơ hấp tế bào trình bày chuỗi hơ hấp tế bào bình thường, số trường hợp, chuỗi kéo dài ngắn phụ thuộc vào oxy hóa khử chất Quan niệm đại hô hấp tế bào bổ sung thêm nhiều chi tiết q trình hơ hấp tế bào kinh điển trình bày Những dạng di chuyển điện tử hydrogen phụ thuộc vào trạng thái chất đến phức hợp khác 8.4.2 Sự phosphoryl hóa oxy hóa Q trình tổng hợp ATP q trình phosphoryl hóa: ADP + H3PO4 → ATP Đây q trình cần lượng Như biết, mối liên kết cao ATP chứa lượng tự 7Kcal/mol nên để tổng hợp ATP từ ADP theo phản ứng cần cung cấp lượng tương đương 7Kcal/mol Nguồn lượng cung cấp cho trình phosphoryl hóa khác Sự phosphoryl hóa quang hóa trình tổng hợp ATP lục lạp thể nhờ lượng ánh sáng xảy quang hợp Sự phosphoryl hóa oxy hóa q trình tổng hợp ATP ty thể nhờ lượng thải phản ứng oxy hóa khử Theo quan niệm nay, phosphoryl hóa oxy hóa q trình hình thành ATP cách chuyển electron proton chuỗi hô hấp tế bào Sự tạo thành ATP chuỗi hơ hấp tế bào thể hình 8.4 Theo 143 phương trình (2) cần có chênh lệch oxy hóa khử chất tham gia chuỗi hô hấp tế bào vào khoảng 0,152 volt để tạo thành phân tử ATP ' Δ Eo = ΔG nF = = 0,152volt 2.23,06 Trong chuỗi hơ hấp có điểm tương hợp hơ hấp với phosphoryl hóa: 1) NADH với flavoprotein; 2) cytochrome b c1; 3) cytochrome a cytochrome oxydase (hình 8.4.) Điều có nghĩa proton electron đựoc chuyển từ NADH + H+ tới oxygen tạo điểm phosphoryl hóa, cịn proton electron chuyển chuỗi hô hấp tế bào từ FADH2 có điểm phosphoryl hóa Mối tương quan P/O (tỉ số P/O) số phân tử phosphate vô đượoc chuyển thành dạng hữu tiêu thụ nguyên tử oxygen Tỉ số biểu thị tương quan q trình phosphoryl hóa oxy hóa khử tế bào, gọi số Như nói phosphoryl hóa oxy hóa qua hệ thống vận chuyển điện tử chuỗi enzyme hô hấp đường chủ yếu sinh vật hiếu khí nhằm khai thác lượng hợp chất hữu cách hữu hiệu để phục vụ cho hoạt động sống 144 TÀI LIỆU THAM KHẢO Tài liệu tiếng Việt Nguyễn Hữu Chấn, 1983 Enzyme xúc tác Sinh học Nxb Y học, Hà Nội Nguyễn Hữu Chấn, Nguyễn Thị Hà, Nguyễn Nghiêm Luật, Hoàng Bích Ngọc, Vũ Thị Phương, 2001 Hóa sinh Nxb Y học, Hà Nội Phạm Thị Trân Châu, Trần Thị Áng, 2000 Hóa sinh học Nxb Giáo dục, Hà Nội Lê Dỗn Diên, 1975 Hóa sinh thực vật Nxb Nơng nghiệp, Hà Nội Nguyễn Tiến Thắng, Nguyễn Đình Hun, 1998 Giáo trình sinh hóa đại Nxb Giáo dục, Hà Nội Nguyễn Xuân Thắng, Đào Kim Chi, Phạm Quang Tùng, Nguyễn Văn Đồng, 2004 Hóa sinh học Nxb Y học, Hà Nội Lê Ngọc Tú, La Văn Chứ, Phạm Trân Châu, Nguyễn Lân Dũng, 1982 Enzyme vi sinh vật Nxb KH&KT, Hà Nội Lê Ngọc Tú (chủ biên), Lê Văn Chứ, Đặng Thị Thu, Phạm Quốc Thăng Nguyễn Thị Thịnh, Bùi Đức Hợi, Lưu Duẫn, Lê Dỗn Diên, 2000 Hóa sinh Cơng nghiệp, Nxb KH&KT, Hà Nội Tài liệu tiếng nước Farkas G 1984 Nưvényi anyagcserlettan Akadémiai Kiadó Budapest Fehér J - Verekei A., 1985 Szabad Gk Reakciók Jeléntősége az orvostudományban Medicina Kưnyv Kiadó Budapest Karlson P., 1972 Biokémia Medicina Kưnyv Kiadó Bydapest Lehninger A L., 2004 Principle of Biochemistry, 4th Edition W.H Freeman, 2004 Stryer L., 1981 Biochemistry W.H.Freeman and company San Francisco  ... niệm chung trao đổi lượng lượng sinh học Trao đổi chất gắn liền với trao đổi lượng Đối với thể người, động vật phần lớn vi sinh vật nguồn lượng lượng hóa học chất thức ăn Trong thể, chất dinh... lượng đồng thời phải xảy q trình dị hóa để cung cấp lượng cho q trình đồng hóa Do trao đổi chất trao đổi lượng hai mặt vấn đề Tùy theo kiểu trao đổi chất, người ta chia sinh vật thành hai nhóm: nhóm... sử dụng lượng vào hoạt động sống; thứ tư, không sử dụng lượng tự tất loại phản ứng phát nhiệt mà nguồn lượng thể sử dụng q trình oxy hóa 8.2.1 Sự biến đổi lượng tự Sự thay đổi đại lượng lượng tự