Động vật đa bào hoàn thiện

Động vật đa bào hoàn thiện

Chương 4 Động vật Đa bào hoàn thiện (Eumetazoa) ĐỘNG VẬT CÓ ĐỐI XỨNG TOẢ TRÒN (RADIATA) I. Ngành Ruột khoang (Coelenterata) hay Động vật có tế bào gai (Cnidaria) Bao gồm các động vật cơ thể đối xứng toả tròn, có 2 dạng là thủy tức (polyp - sống bám) và thủy mẫu (medusa - sống trôi nổi). Cơ thể có hai lớp tế bào, hình thành từ 2 lá phôi, ở giữa là tầng trung giao (tầng keo). Xuất hiện các đặc điểm mới trong cấu tạo cơ thể như có tế bào thần kinh cảm giác, yếu tố cơ, xoang vị tiêu hoá ngoại bào, đặc biệt là tế bào thích ty (tế bào gai) với chức năng tấn công và tự vệ . Phát triển qua ấu trùng planula. 1. Đặc điểm cấu tạo chung Cấu tạo cơ thể của động vật Ruột khoang tương đối hoàn thiện hơn động vật Thân lỗ, nhưng vẫn ở mức độ tổ chức thấp hơn các động vật đa bào khác. Về mức độ tổ chức cơ thể: Cơ thể Ruột khoang có cấu tạo 2 lớp tế bào, có xoang tiêu hoá ở giữa (xoang vị), xoang này chỉ thông với bên ngoài qua một lỗ duy nhất được gọi là lỗ miệng. Mức độ tổ chức này ứng với giai đoạn phát triển phôi của động vật đa bào là giai đoạn phôi vị có 2 lá phôi (lá phôi trong và lá phôi ngoài). Có hai dạng thể hiện sơ đồ cấu tạo cơ thể kiểu phôi vị của Ruột khoang là dạng thủy tức (polyp) và dạng thủy mẫu (medusa). Đây không phải là dạng cấu trúc cơ thể dùng trong phân loại mà là dạng cấu trúc cơ thể đặc trưng cho đa dạng hình thái - sinh thái. Dạng thủy tức thích ứng với đời sống bám vào giá thể và dạng thủy mẫu thích ứng với đời sống trôi nổi, di động. Các tế bào bắt nguồn từ 2 lá phôi, đã có phân hoá theo chức năng: + Tế bào gai có cấu trúc đặc trưng, phù hợp với chức năng tấn công và tự vệ, tập trung nhiều trên tua miệng. + Tế bào thần kinh có nhiều cực nối với nhau hình thành nên mạng thần kinh, gắn với các tế bào cảm giác, rễ cơ của các tế bào biểu mô cơ nằm rải rác trong cả 2 lớp tế bào của cơ thể. Hệ thống này đã hình thành các cung phản xạ đơn giản nhất, giúp cho con vật thích ứng nhanh với sự thay đổi điều kiện sống của môi trường. + Tế bào tuyến tập trung trên thành ống tiêu hoá, tiết men tiêu hoá giúp cho con vật phân huỷ con mồi nhanh chóng. Tuy vậy sự phân hoá các loại tế bào này chỉ là bước đầu, trong cơ thể động vật Ruột khoang còn có nhiều loại tế bào giữ chức năng kép. Ví dụ như tế bào biểu mô cơ che chở, tế bào biểu mô cơ tiêu hoá, các tế bào trung gian chưa phân hoá có thể hình thành các tế bào gai, tế bào sinh dục . Sự xuất hiện các loại tế bào chuyên hoá cùng với sự hình thành khoang vị có khả năng tiêu hoá con mồi theo lối ngoại bào đã tạo cho Ruột khoang có được khả năng bắt mồi chủ động. Tế bào gai (cnidocyst hay nematocyst) là loại tế bào mới gặp ở Ruột khoang. Chúng là loại tế bào tấn công và tự vệ, tập trung nhiều trên tua miệng. Đã biết khoảng 30 loại tế bào gai khác nhau về cấu tạo và cách hoạt động. Mỗi tế bào gai có túi chứa dịch độc có bản chất là protein, khi chưa hoạt động thì có nắp đậy. Trên bờ nắp đậy có gai cảm giác (cnidocil). Trong túi gai có các tơ gai xếp gọn. Khi gai cảm giác bị kích thích (cơ học hay hoá học), nắp đậy mở ra và giải phóng tơ gai như lộn bít tất ra ngoài. Bề mặt tơ gai sau khi phóng có nhiều gai nhọn giúp cho chúng xuyên sâu và cơ thể con mồi. Cấu tạo tơ gai là ống rỗng, bên trong chứa dịch, là một loại chất độc có thể gây bỏng da hay mạnh hơn có thể gây chết người. Người ta chưa hiểu rõ cơ chế của hoạt động tiết gai, tuy nhiên thấy rằng hoạt động phóng tế bào gai diễn ra rất nhanh (chỉ trong vòng 3/1000 giây). Có thể giả thiết rằng, khi gai cảm giác bị kích thích thì áp suất trong túi dịch đột ngột tăng lên làm bật tơ gai ra ngoài. Một giả thiết khác: áp suất trong túi dịch cao, chúng sẵn sáng phóng ra bên ngoài khi nắp đậy do một cơ chế nào đó tự mở ra. Mỗi tế bào gai chỉ hoạt động có một lần. Hiện tượng hình thành tập đoàn khá phổ biến ở Ruột khoang. Các cơ thể do quá trình sinh sản vô tính từ một cơ thể gốc đã hình thành tập đoàn. Ở Ruột khoang có thể thấy tập đoàn đơn hình hay đa hình. Các cơ thể trong tập đoàn ít nhiều có mối quan hệ với nhau về cấu tạo và hoạt động sống. Mức độ phụ thuộc giữa các cơ thể trong tập đoàn tăng dần theo quá trình phân hoá về chức năng, mở đầu là sự phân hoá thành cơ thể dinh dưỡng và sinh sản. Ngoài ra còn có các cơ thể phân hoá theo chức năng khác nhau như phao bơi, chuông bơi, tua bắt mồi . Đối xứng toả tròn là đối xứng chủ yếu của ruột khoang. Đây là kiểu đối xứng qua một trục, tương ứng với các giai đoạn phát triển của Ruột khoang (đi qua cực dinh dưỡng và cực sinh học của trứng, đi qua cực miệng và cực đối miệng của ấu trùng planula và của ruột ở Ruột khoang trưởng thành). Trong quá trình phát triển Ruột khoang có xu thế giảm dần bậc đối xứng. Nhiều ở giai đoạn phát triển sớm như trứng, phôi vị, ấu trùng planula; ít hơn ở ấu trùng scyphistoma, ephyra và trưởng thành. Có thể gặp đối xứng hai bên (đối xứng qua một mặt phẳng) ở một số Ruột khoang, trong đó phổ biến nhất là San hô do có sự xuất hiện các gờ cơ trên vách ngăn và các rãnh thông nước trong vùng hầu. Ở thủy tức và sứa cũng thường gặp một số loài có tua miệng tiêu giảm chỉ còn lại 1 hay 2 chiếc. Đối xứng toả tròn của Ruột khoang phản ánh kiểu sống bám trên giá thể (thủy tức) hay sống di chuyển bằng phản lực (sứa). Đối xứng hai bên xuất hiện do vị trí bám cạnh trục (chuông bơi của tập đoàn thủy tức), hay do cách lấy thức ăn qua rãnh hầu (san hô). 2. Hệ thống học Ruột khoang Phần lớn Ruột khoang sống ở biển, thích nghi với lối sống bám hay trôi nổi. Hiện nay được biết khoảng 10.000 loài, sắp xếp trong 3 lớp là Thủy tức, Sứa và San hô. 2.1. Lớp Thủy tức (Hydrozoa) 2.1.1 Thủy tức nước ngọt a. Đặc điểm cấu tạo và sinh lý Gồm các động vật đa bào có kích thước nhỏ, sai khác về mặt hình thái là có dạng thủy tức (polyp) và dạng thủy mẫu (medusa), tương ứng với 2 lối sống bám và sống trôi nổi cùng với 2 kiểu sinh sản khác nhau. Hình dạng: Cơ thể có hình ống dài, sống bám vào giá thể, phần bám được gọi là đế, phía đối diện là miệng có nhiều tua (hay tay), có chức năng bắt mồi, di chuyển (theo kiểu sâu đo và lộn đầu) và cảm giác. Tua có khả năng vươn rất dài, gấp nhiều lần so với chiều dài của cơ thể, đồng thời cũng có khả năng co ngắn lại. Giữa các tua có có xoang rỗng thông với xoang vị của phần thân (hình 4.1). Hình 4.1 Hình dạng ngoài của Thủy tức nước ngọt Hydra oligactics (theo Đặng Ngọc Thanh) Thành cơ thể có 2 lớp tế bào và một tầng trung giao ở giữa. Thành cơ thể có 4 loại tế bào phân bố trong các lớp như sau (hình 4.2). Hình 4.2 Lát cắt ngang cơ thể Thủy tức (theo Đặng Ngọc Thanh) Hình 4.3 Cấu tạo tế bào biểu mô cơ của Thủy tức (theo Rôtxin) + Lớp tế bào ngoài là biểu mô, gồm 4 loại tế bào khác nhau: 1) Tế bào biểu mô cơ hình thành nên tầng cơ co rút ở đáy tạo nên khả năng co rút theo chiều dọc, còn ở ngọn (cuối thân) tạo tầng bảo vệ (hình 4.3); 2) Tế bào gai có chứa chất độc, có nắp đậy, có cuống (hình 4.4); 3) Tế bào thần kinh cảm giác tạo thành mạng lưới và 4) Tế bào trung gian chưa phân hoá. Tế bào trung gian này có thể hình thành nên tế bào gai để thay thế hay hình thành tế bào sinh dục. + Lớp tế bào thành trong lát xoang vị chỉ có 2 loại tế bào là tế bào biểu mô cơ tiêu hoá, có phần gốc tạo nên tầng co rút đối kháng (co rút theo chiều ngang), phần ngọn của các tế bào hướng vào trong xoang, có 2 roi, có khả năng hình thành chân giả để bắt lấy thức ăn; tế bào tuyến tiết men tiêu hoá. Có thể tiêu hoá nội bào, chủ yếu tiêu hoá ngoại bào trong xoang vị. Thức ăn là các giáp xác nhỏ. + Tầng trung giao là một lớp nguyên sinh chất mỏng, kém phát triển. Về độ dày thì lớp tế bào ngoài thường gấp đôi lớp trong và rất dày so với tầng trung giao. Như vậy các tế bào cơ của Thủy tức chỉ là một phần tế bào, có chức phận kép (hoặc là bảo vệ, hoặc là dinh dưỡng) chứ không phải là một tế bào độc lập. Đây cũng là đặc điểm chung của Ruột khoang. Hình 4.4 Cấu tạo tế bào gai của Thủy tức (theo Sunne) b. Sinh sản và phát triển Khi điều kiện thuận lợi, thủy tức sinh sản vô tính bằng đâm chồi, nhưng khi điều kiện sống khó khăn thì chúng chuyển sang sinh sản hữu tính. Hợp tử được hình thành có vỏ bọc bảo vệ, sống tiềm sinh cho đến khi có điều kiện thuận lợi trở lại thì tiếp tục phát triển. Sinh sản vô tính: Các chồi mọc lên từ vùng sinh chồi ở giữa cơ thể. Lúc đầu là một mấu lồi, sau đó lớn dần lên rồi xuất hiện lỗ miệng và tua miệng của con non, Thủy tức non sau đó tách khỏi cơ thể mẹ thành một cơ thể độc lập và hình thành cơ thể trưởng thành. Tuy vậy đôi khi chúng không tách khỏi cơ thể mẹ mà hình thành nên tập đoàn gồm nhiều cơ thể (chồi con, cháu, chắt .). Sinh sản hữu tính: Tùy theo điều kiện môi trường mà có thể đơn tính hay lưỡng tính. Tuyến sinh dục được hình thành do các tế bào trung gian của lớp tế bào thành ngoài tập trung lại. Tuyến tinh thường nằm lệch về phía tua miệng, còn tuyến trứng thường nằm lệch về phía đế. 2.1.2 Thủy tức tập đoàn và sứa ống a. Cấu tạo của dạng thủy tức tập đoàn Dạng tập đoàn khá phổ biến trong lớp Thủy tức. Có thể hiểu là tập đoàn thủy tức được hình thành từ kết quả của quá trình sinh sản vô tính mà các cá thể con không tách khỏi cơ thể mẹ. Như vậy từ 1 cá thể mẹ ban đầu, hình thành nên tập đoàn hình cành cây với các chồi con thuộc nhiều thế hệ. Tập đoàn được bọc trong một màng mỏng. Thành cơ thể của tập đoàn cũng có các lớp tế bào thành ngoài bao bọc, lớp tế bào thành trong và tầng trung giao như cấu trúc cơ thể của thủy tức đơn độc và đặc biệt là xoang vị của các cơ thể trong tập đoàn thông với nhau. Giữa các cơ thể trong tập đoàn có sự phân hoá về hình thái và chức năng. Dạng cơ thể dinh dưỡng có cấu tạo điển hình của thủy tức (dạng polyp) giữ chức năng bắt mồi, tiêu hoá, còn dạng cơ thể đã biến đổi thành trụ sứa (dạng medusa) thì đảm nhận chức năng sinh dục. Quá trình hình thành dạng medusa như sau: Các cơ thể thủy tức trong tập đoàn giữ chức năng sinh sản sẽ được hình thành từ một chồi sinh sản. Chồi sinh sản là một cuống dài, bên trong rỗng (được gọi là trụ thủy mẫu - blastostyl). Từ trụ thủy mẫu hình thành nên thủy mẫu. Thủy mẫu có cơ thể hình dù, lỗ miệng nằm trên cuống miệng. Xung quanh bờ dù có các tua dù với số lượng là 4 hay bội số của 4, viền quanh bờ dù về phía dưới là rèm dù. Khi Thủy mẫu bơi thì rèm dù sẽ hoạt động như một cái van đóng mở và tống nước ra vào. Xoang vị của thủy mẫu phức tạp hơn nhiều so với thủy tức. Xoang vị phân hoá thành trung tâm và vòng xoang vị ngoại biên. Ngoài ra còn có các xoang vị trong tua bắt mồi thông với xoang trung tâm của cơ thể. Tầng trung giao đầy nước, mạng thần kinh tập trung thành vòng bao quanh hay hạch và có cơ quan cảm giác phức tạp hơn nhiều so với thủy tức như có cơ quan thị giác (điểm mắt) và cơ quan thăng bằng (bình nang, bên trong có bình thạch) . là những đặc điểm thích nghi với đời sống trôi nổi của thủy mẫu. Cấu tạo cơ quan thị giác: Đơn giản nhất là điểm mắt, chỉ có các tế bào sắc tố cảm nhận được sáng và tối. mức độ cao hơn là hố mắt hay túi mắt gồm nhiều tế bào cảm quang tập trung lại trong một túi hay hố nên có thể phân biệt được cường độ chiếu sáng. Cơ quan thăng bằng dựa trên một nguyên lý hoạt động là lấy lại cảm giác ban đầu khi có sức ép của một hạt nặng lên các tế bào cảm giác bị thay đổi do cơ thể không ở trạng thái thằng bằng. Cấu tạo gồm có bình nang là một túi rỗng, thành túi lát tế bào cảm giác ở mặt trong, bên trong chứa bình thạch. Bình nang có thể ở gốc tua dù hay đỉnh của thùy cảm giác do tua dù biến đổi thành. Bình nang hoạt động có thể đảm nhận các chức năng cảm giác thăng bằng, vừa kích thích chức năng hoạt động của bờ dù (nếu cắt tất cả bình nang của sứa thì sứa ngừng hoạt động). b. Cấu tạo cơ thể sứa ống Thể hiện mức độ phân hoá tổ chức cơ thể cao nhất của thuỷ tức tập đoàn. Nhóm động vật này sống trôi nổi, có hình dạng, kích thước rất thay đổi và đa dạng nhưng chúng có chung một sơ đồ cấu tạo. Tất cả các cơ thể đều xếp xung quanh một dây trụ, trên cùng ở đỉnh trụ là phao đổi do thuỷ mẫu biến đổi thành. Quanh miệng phao nổi có tơ cơ vòng có thể đóng hay mở xoang vị. Đáy xoang vị có tế bào tuyến tiết khí giống với thành phần không khí. Nhờ các cấu tạo này và hoạt động của phao nổi mà tập đoàn sứa ống có thể nổi hay chìm tuỳ theo việc điều chỉnh lượng khí tiết ra. Dưới các phao ống vị phóng xạ, hay trên cuống miệng ở giữa lớp tế bào thành ngoài và tầng trung giao. Các tế bào sinh dục đực và cái tập trung ở dưới các ống vị phóng xạ, sau khi chín được giải phóng ra ngoài qua các vết nứt thành cơ thể. Quá trình thụ tinh và phát triển xẩy ra trong nước (thụ tinh và phát triển ngoài). Trứng phân cắt đều, phôi vị hình thành theo lối di nhập, tức là các tế bào ở cực dinh dưỡng di chuyển vào xoang phôi, dần dần lấp đầy, sau đó chia thành 2 lớp tế bào được gọi là lá phôi trong và lá phôi ngoài. Sau đó phát triển thành ấu trùng planula. ấu trùng planula có lông bơi phủ mặt ngoài, bơi lội trong nước một thời gian, sau đó ấu trùng bám vào giá thể. Trong cơ thể ấu trùng bắt đầu hình thành xoang vị, đầu kia sẽ hình thành tua miệng để cho cá thể dạng thủy tức. Cá thể này tiếp tục mọc chồi để cho tập đoàn thủy tức mới. Ở tập đoàn sứa ống, trứng và tinh trùng được hình thành trong các cá thể sinh sản đực và cái. Sau khi thụ tinh sẽ hình thành hợp tử và phát triển thành ấu trùng planula bơi lội tự do trong nước. Sau đó ấu trùng planula sẽ biến đổi thành dạng ấu trùng phức tạp hơn để mọc chồi cho tập đoàn sứa ống mới. Hiện tượng xen kẽ thế hệ: Lối sinh sản của tập đoàn thủy tức cho thấy hình ảnh đặc sắc về hiện tượng xen kẽ thế hệ của động vật. Đây là kiểu sinh sản có xen kẽ 2 hình thái polyp và medusa tương ứng với sinh sản vô tính và hữu tính. Tuy nhiên nếu nhìn rộng ra thì thấy có xu thế tiêu giảm một trong hai giai đoạn (không bằng nhau), thậm chí tiêu giảm hẳn một giai đoạn. Ví dụ thủy tức nước ngọt thì không có dạng thủy mẫu, còn thủy tức nước mặn thì dạng thủy mẫu ưu thế. Hiện tượng xen kẽ thế hệ có ý nghĩa quan trọng giúp loài mở rộng vùng phân bố và đổi mới vốn di truyền. 2.1.3 Đa dạng và tầm quan trọng Lớp Thủy tức có khoảng 3.000 loài, xếp trong 2 lớp phụ. a. Lớp phụ Thủy tức (Hydroidea) có 4 bộ: Bộ Hydrida: Bao gồm các thủy tức sống đơn độc ở nước ngọt hay ở biển. Đại diện: Ở nước ngọt có loài Thủy tức nâu (Pelmantohydra oligactic) và Thủy tức xanh (Chlorohydra viridisima) sống phổ biến ở ao hồ Việt Nam, có thể nuôi và làm mẫu vật thí nghiệm phổ biến. Ở biển đã gặp loài Protohydra caulleyi sống ở các rạn đá, không có tua miệng, không có khả năng sinh chồi và chỉ sinh sản hữu tính, sống bám trên rong biển hay các rạn đá ven bờ. Bộ Leptolida: Có cả dạng thủy tức và thủy mẫu, có xen kẽ thế hệ, tuy nhiên mức độ tiêu giảm khác nhau. Đại diện có các giống là Obelia, Tubularia và Craspedacusta. Giống Thủy tức san hô (Hydrocoralia) được coi là một nhóm riêng, có bộ xương đá vôi, sống trong các rạn san hô. Bộ Chodrophora: Sống trôi nổi trên mặt nước. Phần chủ yếu của cơ thể ứng với một cơ thể thủy tức lớn, có lỗ miệng nằm phia dưới. Xung quanh núm miệng lớn là các chồi sinh dục và các tua bắt mồi. Đại diện là loài Sứa buồm Velella lata, có khi tập trung thành đám lớn trên mặt biển. Bộ Trachilida: Chỉ có dạng thủy mẫu, không có xen kẽ thế hệ. Kích thước tương đối lớn, chủ yếu sống ở biển, còn ở nước ngọt ít gặp. Đại diện là giống Aglantha sống trôi nổi ở đại dương, giống Craspedacusta sống ở nước ngọt, có đường kính thân đạt tới 2cm. b. Lớp phụ Sứa ống (Siphonophora) Dạng tập đoàn phân hoá cao. Trong tập đoàn có nhóm cá thể sinh sản và nhóm cá thể dinh dưỡng. Nhờ có phao nổi, chuông bơi và hoạt động co rút của sợi cơ mà cá thể chìm sâu hay nổi lên bề mặt. Có nhiều ở vùng biển nhiệt đới. Đại diện là giống Physalia có dây trụ dài tới 16m và phao nổi lớn như con thuyền trôi trên mặt nước, có màu sắc sặc sỡ. Ngoài ra còn gặp giống Halistemma Ở vùng biển Phú Quốc, Côn Đảo của Việt Nam, dưới độ sâu 15m có thể gặp nhiều loài thủy tức với các giống phổ biến là: Campanularia, Sertularia, Plumaria, Obelia, Millepora và Velella. Tuy nhiên thủy tức nước ngọt ở nước ta còn chưa được nghiên cứu đầy đủ. 2.2 Lớp Sứa (Scyphozoa) Có khoảng 200 loài, phần lớn sống trôi nổi, một số ít sống bám. Về hình thái, cơ thể sứa có cấu tạo điển hình của dạng thủy mẫu thuộc lớp Thủy tức. Tuy nhiên có những sai khác quan trọng như: Cơ thể lớn hơn, không có rèm dù mà có viền xúc tu, có hệ xoang vị và thần kinh, giác quan phát triển hơn. Tất cả Sứa đều có giai đoạn thủy mẫu chiếm ưu thế trong vòng đời. 2.2.1 Đặc điểm cấu tạo và sinh lý Dù sứa có đường kính từ 20 - 40cm (lớn nhất đạt tới 2m như loài Cyanea aretica kích thước cơ thể tính toàn bộ dài tới 30m). Tua bờ dù có độ lớn khác nhau không tương ứng với kích thước của dù. Ví dụ sứa Aurelia aurita có tán dù rộng 40cm, tua dù chỉ dài 1cm, trong khi đó giống Drymonema chỉ có tán dù rộng 25cm lại có tua dù dài tới 7m, có khả năng kiểm soát một vùng rộng lớn. Chiếm khối lượng chủ yếu trong cơ thể Sứa là lớp keo trong tầng trung giao. Nhờ vậy cơ thể chúng trong suốt, hoà lẫn với môi trường nước, có vai trò tự vệ. Tuy vậy vẫn có những loài sứa có màu sắc sặc sỡ và có khả năng phát sáng trong bóng tối. Cơ quan tiêu hoá phức tạp hơn thủy tức: Miệng nằm dưới mặt dù, hình 4 cạnh, các góc của miệng kéo dài thành 4 mấu lồi có rãnh trong. Đó là các thùy miệng có nhiều tế bào gai để bắt mồi (một số loài sứa thuộc họ sứa Miệng rễ, lỗ miệng bị các thùy phát triển bịt kín và thay vào đó là các lỗ nhỏ thông với xoang vị). Tiếp theo miệng là hầu thông vào phần trung tâm của xoang vị là dạ dày. Dạ dày có 4 ngăn xếp đối xứng có gờ tập trung các dây vị có các tế bào gai. Có các tuyến tiêu hoá tiết men tiêu hoá vào dạ dày. Từ dạ dày có các ống vị phóng xạ đi từ trung tâm đến ngoại biên. Trong lòng các ống vị đều có lót tế bào có roi. Ống vị càng xa trung tâm càng phân hoá phức tạp, tạo thành hệ thống ống vị vòng, hình thành xoang vị khép kín. Nhờ có xoang vị phức tạp mà quá trình tiêu hoá thức ăn được nhanh chóng và thức ăn được chuyển đến các phần khác nhau của cơ thể và chất thải cũng theo hệ thống này được chuyển ra ngoài (hình 4.6) Hình 4.6 Cơ quan tiêu hoá của Sứa (theo Đặng Ngọc Thanh) Trên thành xoang vị, giữa lớp tế bào lát xoang và lớp keo là 4 tuyến sinh dục. Ứng với vị trí đó phía ngoài thành cơ thể có 4 chỗ lõm vào tạo thành 4 túi dưới dù, có thể liên quan đến chức năng hô hấp. Cơ quan thần kinh cảm giác ở sứa phát triển và tập trung ở mức độ cao. Sứa có mạng thần kinh nằm rải rác và vòng thần kinh. Đặc biệt có 8 điểm tập trung thần kinh - cảm giác gọi là rôpali. Mỗi rôpali có điểm mắt, hốc mắt và bình nang ứng với các tế bào thần kinh có 2 hay 3 cực, có thể coi là hạch thần kinh sơ khai. Sứa có khả năng phân biệt được sáng và tối và nhiều ý kiến cho rằng sứa có thể cảm giác được sự thay đổi áp suất không khí, nước nên có thể tránh xa các cơn bão đang đến gần. Trong cơ thể sứa có các sợi cơ chuyên hoá, tách khỏi tế bào cơ, nằm trong tầng trung giao, có khả năng co rút rất mạnh, kết hợp với tầng keo dày tạo lực đối kháng. Kiểu bơi của sứa rất đặc trưng, dù xòe ra rồi lại cụp vào có khi đạt tới tần số 100 - 140 lần/phút. Như vậy, cấu tạo cơ thể của sứa thể hiện sự phát triển cao của kiểu đối xứng toả tròn ổn định cả về bên trong lẫn ngoài. Ví dụ ngăn dạ dày, tua bắt mồi, tuyến sinh dục, ống vị phóng xạ, rôpali . So với thủy tức thì mức độ tổ chức cơ thể của sứa cao hơn, thích nghi với đời sống di động, bắt mồi tích cực, tiêu hoá và dẫn truyền chất dinh dưỡng mạnh hơn. Sứa là bọn ăn thịt (ăn phù du và cá nhỏ), có chất độc bắt mồi. 2.2.2 Đặc điểm sinh sản Sứa đơn tính, tế bào sinh dục khi chín sẽ thoát ra ngoài qua lỗ miệng, thụ tinh rồi phát triển thành ấu trùng planula. Sau một thời gian bơi lội tự do trong nước, ấu trùng chìm xuống đáy, hình thành dạng thủy tức có cuống dài (scyphistoma) có khả năng mọc chồi. Vòng tua miệng bắt đầu rụng đi và sau đó cắt đoạn hình thành một chồng cá thể có lỗ miệng hướng lên lên trên, mỗi cá thể gọi là một đĩa sứa, xếp chồng nhau (chồng sứa gọi là strobilla, mỗi đĩa sứa gọi là ephyra), ephyra tách ra phát triển thành sứa trưởng thành (hình 4.7). 7Hình 4.7 Phát triển của sứa Aurelia (theo Doghel) 1. Planula; 2. Scyphistoma; 3-5. Các giai các giai đoạn khác nhau của strobilla; 6. Ephera; 7. Sứa con Sự phát triển của sứa cho ta thấy lại hiện tượng xen kẽ thế hệ đã thấy ở thủy tức. Tuy nhiên giai đoạn thủy tức rất ngắn cùng với sự rút ngắn giai đoạn sống bám và sinh sản vô tính. Giai đoạn thủy mẫu chiếm ưu thế trong suốt đời sống cùng với kiểu sống tự do và lối sinh sản hữu tính. 2.2.3 Phân loại và tầm quan trọng Có khoảng 200 loài, chia thành 5 bộ: Bộ Sứa có cuống (Stauromedusae): Sứa sống bám nhờ cuống dài, có nhiều tua bám trên nhú lồi ngăn cách bằng các phần lõm sau bờ dù. Màu sắc khác nhau, lúc thì vàng tươi, lúc thì vàng da cam, lúc thì nâu nhạt . phù hợp với màu tảo biển nơi chúng sống. Có thể di chuyển chỗ nhưng không bơi. Phát triển không có xen kẽ thế hệ, scyphistoma không cắt ngang thành đĩa sứa mà phát triển thẳng sứa trưởng thành sống bám. Trong quá trình phát triển mỗi planula (không có lông bơi) mọc chồi cho ra nhiều planula khác và sau đó mỗi planula lại cho ra một cơ thể. Đại diện có giống Haliclystus, Lucernaria (hình 4.8). Bộ Sứa vuông (Cubomedusae): sứa thường nhỏ (không vượt quá vài cm), trong suốt có dạng khối vuông, có 4 rôpali ở 4 gốc tua bờ dù. Chúng thiếu các ống vị phóng xạ và dạng thủy tức không có ống bảo vệ. Tua có thể rất dài, một cơ thể có đường kính 2 - 3cm mà tua có thể dài tới 30m. Mắt cấu trúc rất phức tạp. Chỉ sống ở bờ biển nông. Loài thường gặp là Charybdea marsupialis. Ngoài ra có giống Chiropsanus có khả năng gây bỏng nặng cho người tắm biển. Hình 4.8 Các đại diện của Sứa (theo Pechenik; Grasse’ và Matveev) A. Chaybdea sp (sứa vuông); B. Nausithoe punctata (Sứa có rãnh); C. Lucernaria sp (sứa có cuống). 1. Lỗ miệng; 2. Tua bờ dù; 3. Dù; 4. Rôpali; 5. Tuyến sinh dục; 6. Thùy bờ dù; 7. Rãnh vòng; 8. Tia rãnh Sứa có rãnh (Coronata): Dù sứa có rãnh vòng ngăn làm 2 phần: phần đỉnh dù và phần rìa dù. Bờ dù có nhiều thùy, giữa các thùy có xếp các rôpali xen kẽ với tua bờ dù. Một số giống chuyên sống ở biển sâu (Atolla, Periphylla). Chúng có màu nâu hay đỏ. Trong cơ thể có chất luciferin dễ bị ô xy hóa phát ra một thứ ánh sáng lạnh nhưng rất rực rỡ và dùng để thu hút các giáp xác nhỏ đến làm mồi cho chúng. Đại diện có các loài Nausithoe punctata có dạng scyphistoma tiết bao kitin bọc bên ngoài. Sứa đĩa (Semaestomae = Discomedusae): Dù sứa hẹp, bờ dù có nhiều tua rất dài, ống vị phóng xạ phân nhánh phức tạp. Đại diện có loài Cyanea capillata có tua dài tới 30m, màu sắc thay đổi có cá và giáp xác sống hội sinh hay ký sinh; loài Pelagia noctiluca có khả năng phát sáng; loài Aurelia aurita phổ biến ở nhiều vùng biển. Sứa miệng rễ (Rhizostomida): Không có tua bờ dù, miệng bị gốc tay che lấp, chỉ chừa các lỗ nhỏ. Sứa cỡ lớn, phổ biến ở vùng biển nhiệt đới, một số giống có các loài tảo [...]... nghiên cứu sinh lý học cơ trơn rất lý thú. Mặt khác nếu biệt hoá sớm tế bào cơ này trong giai đoạn phát triển phôi và xác định vị trí của chúng trong tầng keo thì có thể chứng minh là sứa lược là động vật có 3 lá phôi như một số tác giả đã đề nghị. Sứa lược là động vật ăn thịt, thức ăn là các động vật nhỏ bé như Giáp xác và các động vật nổi khác. Cơ quan tiêu hoá cấu tạo dạng túi như ruột khoang nhưng... khoang nên sứa lược là nguồn gốc của giun dẹp, nhưng thực chất chỉ là đồng qui hình thái. TÀI LIỆU THAM KHẢO 1. Thái Trần Bái. 2003. Động vật học Không xương sống. NXB Giáo dục, Hà Nội. 2. Lê Trọng Sơn, Nguyễn Mộng. 1997. Giáo trình Động vật học, phần Động vật Không xương sống. Tủ sách Đại học Khoa học, Đại học Huế. 3. Edward E. Ruppert; Robert D. Barnes. 1993. Invertebrate Zoology, Sixth edition,... sứa lược, khác với ruột khoang là khơng có tế bào gai (cnidococyst) mà có tế bào dính (colloblasts) và chỉ có trên tua bắt mồi mà thơi. Mỗi tế bào dính có hình đinh ghim, mũ hình bán cầu, có các thùy dính, phần đỉnh là 2 sợi đâm sâu vào mơ bì của tua (sợi thẳng là nhân tế bào kéo dài, còn sợi xoắn là sợi co rút, một đầu dính vào lớp cơ của tua). Tế bào dính sau khi phóng ra khơng bị tiêu huỷ mà... đồ sắp xếp và cấu tạo của tế bào dính trên lát cắt ngang tua bắt mồi (A) và sơ dồ cấu tạo cơ quan đối miệng (B) của sứa lược Thành cơ thể của sứa lược cũng có 2 lớp tế bào và một tầng keo dày ở giữa. Sứa lược khơng có tế bào biểu mơ cơ mà có các tế bào cơ trơn nằm tách riêng ở tầng keo (ví dụ gần đây người ta đã phát hiện thấy ở lồi Mnemiopsis leidyi và Beroe sp có tế bào cơ trơn khổng lồ dài tới... của hoạt động tiết gai, tuy nhiên thấy rằng hoạt động phóng tế bào gai diễn ra rất nhanh (chỉ trong vòng 3/1000 giây). Có thể giả thiết rằng, khi gai cảm giác bị kích thích thì áp suất trong túi dịch đột ngột tăng lên làm bật tơ gai ra ngoài. Một giả thiết khác: áp suất trong túi dịch cao, chúng sẵn sáng phóng ra bên ngồi khi nắp đậy do một cơ chế nào đó tự mở ra. Mỗi tế bào gai chỉ hoạt động có... nâng đỡ và bảo vệ, thích nghi với với lối sống cố định. Tuy nhiên chính bộ xương đã cản trở bước tiến hóa xa hơn của nhóm động vật này, tách chúng ra khỏi con đường phát triển chung của giới động vật. Sự hình thành tập đồn san hơ: So với tập đồn thủy tức, hiện tượng đa hình ít thấy hơn ở tập đồn san hơ. Tập đồn được hình thành khơng chỉ dừng lại ở mức độ mọc chồi khơng tách rời mà sau đó... thể cao nhất của thuỷ tức tập đồn. Nhóm động vật này sống trơi nổi, có hình dạng, kích thước rất thay đổi và đa dạng nhưng chúng có chung một sơ đồ cấu tạo. Tất cả các cơ thể đều xếp xung quanh một dây trụ, trên cùng ở đỉnh trụ là phao đổi do thuỷ mẫu biến đổi thành. Quanh miệng phao nổi có tơ cơ vịng có thể đóng hay mở xoang vị. Đáy xoang vị có tế bào tuyến tiết khí giống với thành phần... giác: Đơn giản nhất là điểm mắt, chỉ có các tế bào sắc tố cảm nhận được sáng và tối. mức độ cao hơn là hố mắt hay túi mắt gồm nhiều tế bào cảm quang tập trung lại trong một túi hay hố nên có thể phân biệt được cường độ chiếu sáng. Cơ quan thăng bằng dựa trên một nguyên lý hoạt động là lấy lại cảm giác ban đầu khi có sức ép của một hạt nặng lên các tế bào cảm giác bị thay đổi do cơ thể không ở trạng... có bình nang là một túi rỗng, thành túi lát tế bào cảm giác ở mặt trong, bên trong chứa bình thạch. Bình nang có thể ở gốc tua dù hay đỉnh của thùy cảm giác do tua dù biến đổi thành. Bình nang hoạt động có thể đảm nhận các chức năng cảm giác thăng bằng, vừa kích thích chức năng hoạt động của bờ dù (nếu cắt tất cả bình nang của sứa thì sứa ngừng hoạt động) . b. Cấu tạo cơ thể sứa ống Thể hiện mức... ngồi, cịn 2 nhánh kia thì bịt kín. Thức ăn được tiêu hoá ngoại bào trong hầu và tiêu hoá nội bào trong dạ dày. Bệ đáy (tấm đá vôi) là phần xương làm nền ở phần đáy các cá thể. Thành ngoài là vòng xương vây quanh bộ xương, tương ứng với thành cơ thể của con vật. Các vách xương phân bố tỏa tròn, tương ứng với các vách ngăn của con vật, mỗi ngăn chính chỉ có một vách xương. Có thể phân biệt các . Chương 4 Động vật Đa bào hoàn thiện (Eumetazoa) ĐỘNG VẬT CÓ ĐỐI XỨNG TOẢ TRÒN (RADIATA) I. Ngành Ruột khoang (Coelenterata) hay Động vật có tế bào gai (Cnidaria). Cấu tạo cơ thể của động vật Ruột khoang tương đối hoàn thiện hơn động vật Thân lỗ, nhưng vẫn ở mức độ tổ chức thấp hơn các động vật đa bào khác. Về mức độ