Báo cáo khoa học: "Evolution saisonnière du flux de sève dans un peuplement de pins maritimes" docx

Article original Evolution saisonniốre du flux de sốve dans un peuplement de pins maritimes * D Loustau A Granier F El Hadj Moussa M Sartore M Guedon 1 Station INRA de recherches forestiốres, laboratoire dộcophysiologie et nutrition, domaine de lHermitage, Pierroton, 33610 Cestas; 2 INRA, centre de recherches forestiốres de Nancy Champenoux ,, laboratoire de bioclimatologie et dộcophisiologie, 54280 Seichamps, France (Reỗu le 20 janvier 1990; acceptộ le 14 aoỷt 1990) Rộsumộ — Le dộbit de sốve dun ộchantillon de pins maritimes a ộtộ suivi en continu au cours de trois saisons de vộgộtation dans un peuplement adulte. Au printemps et au dộbut de lộtộ, quand le pourcentage deau extractible (PEE) est supộrieur 20%, les fluctuations journaliốres du dộbit de sốve suivent celles de lETP. La densitộ de flux de sốve journaliốre varie entre 15 et 30 kgãdm -2ãj-1 . Le potentiel de base varie entre -0.3 et -0.5 MPa et la conductance stomatique prộsente des cinộ- tiques journaliốres dộcroissantes de 0.3 cmãs -1 le matin 0.1 cmãs -1 laprốs-midi. Au cours de lộtộ, lorsque le PEE diminue sous le seuil de 20%, le dộbit de sốve descend entre 5 et 10 kgãdm -2ãj-1 et ses variations sont surtout liộes aux ộpisodes pluvieux. Le potentiel de base diminue de -0.6 -1.2 MPa selon le niveau hydrique du sol et la conductance stomatique est divisộe par 5. Le potentiel hy- drique minimal, mesurộ en milieu de journộe, sest maintenu autour de -1.6 MPa, indộpendamment des conditions dhumiditộ du sol. * Etude rộalisộe dans le cadre de lAIP ôFonctionnement hydrique du pin maritimeằ (INRA) et de lATP-PIREN. ôInfluence lộchelle rộgionale des couvertures pộdologiques et vộgộtales sur les bi- lans hydriques et minộraux du solằ. ** Correspondance et tirộs part. Abrộviations : A, ộnergie disponible (Wattsãm -2); Cp, chaleur spộcifique de lair (Jãkg -1ãK-1); DSAT, dộficit de saturation de lair en vapeur deau (Pa); dT h, ộcart thermique instantanộ observộ entre sonde chaude et sonde froide (C); dT m, ộcart thermique maximal journalier (C); ETP, ộvapotrans- piration (mmãh -1); ga, conductance aộrodynamique (mãs -1); gs, conductance stomatique (cmãs -1); h, hauteur moyenne du couvert (13 m); Js, densitộ de flux de sốve par unitộ de surface conductrice 130 cm (en kgãdm -2ãj-1); J sc , densitộ de flux moyenne du peuplement 130 cm (en kgãdm -2ãj-1); J, flux de sốve (kgãh -1); k, constante de Von Karman (0.41, sans dimension); Ls, conductance hydrau- lique spộcifique (kgãdm -2ãh-1 ãMPa -1); PEE, contenu du sol en eau extractible par la vộgộtation, ex- primộ en pourcentage de la rộserve totale (%); Rg, rayonnement global (Wattsãm -2); R, stock mesu- rộ (mm); Rm, stock minimum (mm); R cc , stock la capacitộ au champ (mm); s, dộrivộe de la fonction reliant la pression de vapeur saturante la tempộrature (PaãK -1); SA, section daubier la hauteur du point dinsertion des sondes (dm 2 ); SA c, section daubier totale du peuplement 130 cm (en dm 2 .ha -1); STE, surface terriốre (dm 2 ); Tr, transpiration journaliốre (mmãj -1); Uz, vitesse du vent la cote z (mãs -1 ); γ, constante psychromộtrique (PaãK -1); λ, chaleur latente de vaporisation de leau (Jãkg -1); ψ b, potentiel hydrique de base des aiguilles (MPa); ψ sr , potentiel hydrique linterface ra- cine-sol (MPa); ψ f, potentiel hydrique foliaire (MPa); ψ o, potentiel hydrique densitộ de flux nulle (MPa); p, densitộ de lair sec (kgãm -3). La sécheresse édaphique a réduit le débit de sève d’une part en réduisant la différence de potentiel sol-feuille et d’autre part, en provoquant une diminution de la conductance hydraulique globale, qui est divisée par 3. potentiel hydrique foliaire / conductance hydraulique 1 déficit hydrique du sol / conductance stomatique 1 transpiration Summary — Seasonal variations of sap flow In a maritime pine stand. The sap flow density of a sample of trees was measured continuously throughout three growing seasons, in a mature stand of maritime Pine. In spring and early summer, the relative extractable water content of soil (REWC) was always greater than 20%. The sap flow density varied between 15 and 30 kg·dm -2 j -1 and daily varia- tions of sap flow followed the fluctuations of the potential evapo-transpiration. The daily course of stomatal conductance showed a decrease from 0.3 cm·s -1 in the morning to 0.1 cm·s -1 in the after- noon. Predawn water potential of needles remained between -0.3 and -0.5 MPa. From mid-summer to the end of the season, the REWC fell below 20% and sap flow decreased 4-fold. Daily variations of sap flow were mainly related to rainfall. Stomatal conductance was reduced to 0.05 cm·s -1 and pre- dawn water potential fell to between -0.6 and 1.12 MPa, according to the soil water content. Through- out the season, the lowest daily values of water potential were maintained around - 1.16 MPa. Soil water deficit appeared to reduce the sap flow density by decreasing the difference in water potential between the soil and the leaves, and the bulk hydraulic conductivity along this circuit by a factor of three. needle water potential / hydraulic conductance / soil water deficit / stomatal conductance / transpiration INTRODUCTION Pour comprendre les facteurs qui contrô- lent le flux hydrique qui traverse un arbre, il est nécessaire de situer celui-ci dans le continuum sol-plante-atmosphère (Run- ning et al, 1975). Le flux transpiratoire, en phase vapeur, dégagé à partir de la surface foliaire d’un arbre dépend de facteurs climatiques et peut être décrit, à partir de données micro- météorologiques, par la relation de Pen- man-Monteith. Le contrôle stomatique est le principal facteur de régulation du flux transpiratoire des arbres forestiers; de nombreux travaux mentionnent les effets de facteurs climatiques, rayonnement lu- mineux et déficit de saturation de l’air en vapeur d’eau, ou édaphiques (déficit hydri- que du sol), sur la conductance stomati- que (Sandford et Jarvis, 1986; Schulze et al, 1987; Sharkey et Ogawa, 1987) et leurs conséquences sur la transpiration (Jarvis et McNaughton, 1985). Le flux de sève qui s’établit entre le sys- tème racinaire et les surfaces foliaires transpirantes, peut être décrit par des équations de transfert, suivant une analo- gie électrique. II dépend à la fois de l’état hydrique des surfaces transpirantes, de la disponibilité de l’eau dans le sol et des pro- priétés hydrauliques (conductivité, capaci- té) des différentes parties du réseau conducteur de sève. L’état hydrique des surfaces transpirantes et la disponibilité de l’eau dans le sol sont définis respective- ment par le potentiel hydrique foliaire et le potentiel hydrique du sol. Ces deux va- riables fixent les conditions aux limites du transfert de la sève. Au cours d’une sécheresse édaphique, l’ensemble des paramètres qui contrôlent le flux hydrique dans sa phase liquide ou dans sa phase vapeur est modifié. Il est classique d’observer une réduction de la conductance stomatique (Schulze et al, 1987), et une chute du potentiel hydrique de base (Aussenac et Granier, 1978). Une diminution de la conductivité hydraulique globale du circuit sol-feuille est également observée par certains auteurs (Running, 1980; Pena et Grace, 1986; Granier et al, 1988). Il existe relativement peu d’études pro- posant une appréhension synthétique du fonctionnement hydrique de l’arbre dans le continuum sol-plante-atmosphère et qui prennent en compte à la fois les méca- nismes qui contrôlent le flux hydrique dans sa phase liquide et ceux qui interviennent en phase vapeur. Seule cette approche permet pourtant de définir les contraintes hydriques subies par les arbres en condi- tions naturelles, et de décrire les modifica- tions qu’elles entraînent dans leur fonction- nement hydrique. Le but de cet article est de montrer l’effet des principaux facteurs abiotiques (contenu en eau du sol, paramètres clima- tiques) sur l’évolution saisonnière du débit de sève, de la résistance stomatique et de la transpiration du pin maritime. En dépit de son importance économique et écologi- que dans le Sud-Ouest européen, où cette essence couvre plus de 3,5 millions d’hec- tares, le fonctionnement hydrique du pin maritime n’a été abordé que de façon frag- mentaire (Guyon et Kremer, 1982; Granier et al, 1989; Loustau et EI Hadj Moussa, 1989). Le déficit estival en eau du sol est pourtant observé constamment dans cette région et sur pratiquement toute l’aire de cette espèce (Choisnel et al, 1987; Bara- dat, 1988). Par ailleurs, différents travaux (Aussenac et al, 1982; Donner et Running, 1986; Linder et al, 1987) montrent que des pratiques sylvicoles courantes pour le pin maritime, comme l’éclaircie ou la fertilisa- tion, modifient le fonctionnement hydrique des arbres et des peuplements. Le débit de sève d’un échantillon de pins a été suivi pendant trois saisons con- sécutives de croissance dans un peuple- ment adulte. Ces mesures ont été complé- tées par des mesures de conductance sto- matique, de potentiel hydrique foliaire et de contenu en eau du sol, à partir des- quelles les mécanismes de régulation des flux hydriques chez le pin maritime et leurs effets sont discutés. MATÉRIEL ET MÉTHODES Site expérimental Le régime climatique de la zone expérimentale est de type océanique, avec des hivers doux et pluvieux et des étés relativement secs; les moyennes des totaux annuels (1951-1980) de température et de pluviométrie sont de 12.5 °C et 932 mm. La parcelle expérimentale est située à 20 km au Sud-Ouest de la ville de Bordeaux (latitude 44°42’ Nord, longitude 0°46’ Ouest), en «Lande humide», unité écologique régionale caractéri- sée par une nappe phréatique fluctuant annuel- lement entre 0 et 150 cm de profondeur, un sol podzolique sableux à horizon B induré, et une végétation spontanée dominée par la Molinie (Molinia coerulea Moench). Elle couvre une su- perficie de 16 ha. Le développement des systèmes racinaires des arbres et de la Molinie est limité en profon- deur par la présence de l’horizon B induré qui constitue un obstacle à la fois structural et chimi- que (teneur en aluminium élevée) à la pénétra- tion racinaire. Le peuplement de pin, conduit selon les normes de sylviculture intensive, provient d’un semis en ligne de 1970; en 1988, la densité est de 880 tiges/ha, la circonférence et la hauteur moyenne respectivement de 60 cm et de 12 m (classe I des tables de production de Decourt et Lemoine, 1969); l’espacement des lignes est de 4 m, la distance moyenne entre deux tiges sur une ligne est de 3 m. La surface foliaire développée est estimée entre 6 et 7 m2 /m 2 de surface au sol, ce qui cor- respond à un indice foliaire peu différent de 3 (El Hadj Moussa, 1989). L’ensemble des mesures a été réalisé au sein d’un placeau expérimental de 1200 m2, situé au centre de la parcelle, afin de minimiser les effets de bordure. L’expérimentation comprend trois périodes de mesure : 1987, 1988 et 1989. En 1987, la pluviométrie et l’ETP mensuelles entre mars et novembre ont été peu différentes des normales. L’année 1988 a été marquée par un excédent pluviométrique important, l’année 1989 s’est au contraire singularisée par un déficit remar- quable. Mesures de flux de sève Principe La méthode de mesure utilisée est décrite par Granier (1985, 1987). Son principe repose sur le fait que l’écart de température entre deux sondes insérées dans le xylème d’un arbre, l’une dégageant un flux de chaleur constant par effet Joule, l’autre étant en équilibre avec la température du xylème, dépend de la vitesse de circulation de la sève dans le xylème. Une for- mule empirique établie à partir de mesures opé- rées en laboratoire donne : A partir de cette mesure, il est possible de calculer le flux de sève total traversant le tronc d’un arbre par la relation : J = J s x SA Echantillonnage En 1988, un échantillon de 10 arbres a été me- suré en continu de mars à novembre. Les me- sures étaient effectuées toutes les 10 s, les moyennes horaires étant calculées et stockées par une centrale d’acquisition Campbell Ltd, 21 X. Ces 10 arbres sont situés à l’intérieur du pla- ceau expérimental; ils ont été choisis de façon à représenter l’ensemble de la gamme des sur- faces d’aubier à 1.30 m du peuplement. Leurs caractéristiques dendrométriques sont données dans le tableau I. En 1987 et en 1989, l’effectif de l’échantillon était respectivement de 7 et 8 individus, choisis de la même façon. Les périodes de mesure se sont prolongées, en 1987 de juillet à septembre, et en 1989 de mai à novembre. Les sondes ont toutes été insérées dans le tronc à 130 cm de hauteur dans le secteur azi- mutal Nord-Est/Sud-Est, abrité des vents domi- nants. Estimation de la densité de flux de sève journalière et de la transpiration du peuplement Les variations du contenu en eau de la partie aérienne des arbres d’une journée à l’autre ont été négligées et la transpiration journalière du peuplement (mm.j -1 ) a été assimilée à son débit de sève total. Cette estimation repose sur la re- lation : Tr = J sc x SA c x 10 -4 Le calcul de cette expression requiert l’esti- mation de deux paramètres : - l’estimation de la surface totale d’aubier à l’hectare, SA c, a été effectuée par la méthode du quotient (Snedecor et Cochran, 1956) : la surface d’aubier de 33 arbres composant un échantillon représentatif de la gamme des cir- conférences de la parcelle a été estimée par ca- rottage à cœur (3 prélèvements par arbre) (El Hadj Moussa, 1989); une régression linéaire re- liant la section d’aubier et la surface terrière indi- viduelles des arbres de cet échantillon a été cal- culée; la surface totale d’aubier à l’hectare est ensuire calculée à partir de la surface terrière à l’hectare qui a été mesurée sur les 2 ha entou- rant le placeau. La régression linéaire calculée entre la sec- tion d’aubier et la surface terrière des 33 arbres donne la relation suivante : SA = 0,384·STE+ 32,77 (r= 0,84 n = 33) L’estimation de la surface d’aubier de la par- celle s’élève en 1988 à : SA c = 1280 ± 120 dm 2 ·ha -1 (α = 0,05) - La densité de flux moyenne du peuplement, J sc , a été estimée par la moyenne arithmétique des densités de flux de l’échantillon mesuré. Mesures de conductance stomatique et de potentiel hydrique Les mesures de conductance stomatique, g ont été effectuées avec un poromètre LI-COR 1600 opérant à humidité constante. La surface foliaire des portions d’aiguilles mesurées a été calculée à partir de leur diamètre en assimilant les aiguilles à un demi cylindre. En 1988, un échantillon de 20 à 30 paires d’aiguilles de différents âges, réparties sur 5 ver- ticilles supérieurs de l’arbre n° 425, accessibles depuis un échafaudage, a été mesuré au cours de 10 journées réparties entre mai et novembre (tableau II), a raison d’une journée toutes les 3 semaines environ. Chaque jour, l’échantillon a été entièrement mesuré toutes les heures, entre 9 h 00 et 18 h 00 TU. En 1989, l’échantillon a été réduit à 10 paires d’aiguilles réparties sur 3 verticilles et compre- nant des aiguilles de l’année et les aiguilles d’un an. Cet échantillon a été mesuré lors de 6 jour- nées entre 9 h 00 et 11 h 00 TU (mesures de conductance maximale) et sur deux journées, de 9 h 00 à 18 h 00 TU sur le même arbre. Ces mesures ont permis d’estimer des moyennes horaires de conductance stomatique pour les différentes journées de mesure; la conductance maximale a été définie comme la moyenne des conductances mesurées avant 11 h 00 TU. Les mesures de potentiel hydrique ont été ef- fectuées sur le site expérimental, avec une chambre à pression de Scholander. Sur le même arbre, un échantillon de 10 aiguilles (5 paires) a été mesuré toutes les heures, lors de chaque journée de mesures. Les cinq paires mesurées étaient réparties sur les cinq verti- cilles supérieurs et sur le quartier Sud de la cou- ronne. Des mesures de potentiel en fin de nuit ont été opérées lors de quelques journées sup- plémentaires en 1989. Suivant Aussenac et Granier (1978), le potentiel de base des ai- guilles est défini comme le potentiel mesuré en fin de nuit et le potentiel minimum correspond à la valeur la plus basse mesurée au cours de la journée, sur le même matériel. Le tableau II présente le calendrier des me- sures effectuées au cours des trois saisons de mesures (1987, 1988 et 1989). Estimation de la conductance hydrauli- que globale racine-feuille Si on néglige a priori la quantité d’eau mobilisée dans le courant de sève à partir de réservoirs intemes, l’équation de transfert de la sève entre les racines et les aiguilles peut être écrite en uti- lisant l’analogie électrique (Cohen et al, 1983): La conductance hydraulique spécifique, Ls et le potentiel à flux nul ψ 0 ont été estimés par ré- gression linéaire à partir des valeurs de densité de flux et de potentiel hydrique mesurés au cours des journées de mesures complètes (Cohen et al, 1983; Granier et al, 1988). Les hy- pothèses requises à l’utilisation de cette relation et à l’interprétation des résultats de cette esti- mation sont discutées plus loin. Mesures de stock hydrique de sol Les mesures décadaires de stock hydrique du sol ont été effectuées par mesure neutronique (humidimètre SOLO 25, CEA, Nardeux) sur un réseau de 8 tubes d’accès neutroniques (attei- gnant une profondeur de 150 cm) et disposés sur les inter-rangs suivant une configuration spatiale optimisée par krigeage (Brejon, 1988; Granier et al, 1990). A partir de la structure spa- tiale d’une variable sur un domaine donné, défi- nie par son variogramme, le krigeage permet d’interpoler la valeur moyenne de cette variable sur ce domaine et fournit la précision de l’esti- mation réalisée. Pour définir la configuration du réseau de mesures présentant le meilleur rap- port (précision/nombre de points de mesure), différents réseaux ont été comparés à partir d’un jeu de données expérimentales collecté sur ce domaine. Cette procédure est décrite plus en détail par Brejon (1988) et Granier et al (1990). Entre chaque journée de mesure, les valeurs de stock ont été estimées à partir de la mesure de stock la plus proche dans le temps et d’une estimation des variations de stock opérée à par- tir des mesures de flux de sève des arbres, de l’ETR du sous-étage de Molinie (Cochard, 1988; Granier et al, 1990) et des flux de remontées ca- pillaires. La profondeur maximale d’enracinement obs- ervée dans la parcelle est de 70 cm; la profon- deur maximale de sol utile a été estimée à 75 cm. La réserve utile du sol a été estimée entre 100 et 110 mm à partir de mesures du stock maximal au printemps, sur sol ressuyé (Rcc = 140 mm), et minimal, sur sol sec au milieu de l’été 1989, année exceptionnellement sèche (R m = 31 mm). Cette estimation permet d’exprimer les stocks mesurés en pourcentage d’eau extrac- tible par la végétation (PEE) : Mesures micrometéorologiques Les moyennes horaires de température, humidi- té relative, vitesse et direction du vent, rayonne- ment global, pluviométrie sont calculées à partir de mesures opérées toutes les 20 s par une sta- tion météorologique automatique Campbell si- tuée à 15 m au dessus du sol au centre du pla- ceau expérimental. A partir de ces donnés, une valeur d’évapo- transpiration potentielle horaire a été calculée avec la relation de Penman, adaptée à partir de données plus récentes sur la résistance aérody- namique des couverts de résineux : Le terme A, ộnergie disponible, a ộtộ estimộ empiriquement, partir des mesures de rayon- nement global, Rg, par : La conductance aộrodynamique, g a ộtộ calculộe en utilisant la relation de Monteith (1973) et les estimations de Jarvis et al (1976) de hauteur de plan de rộfộrence (d) et de rugosi- tộ (z 0) pour les couverts de conifốres : z0 = 0,075 h; d = 0,78 h (h : hauteur moyenne du couvert (=13 m)) En 1987, ces mesures nont pas ộtộ dộtermi- nộes sur le site, et les donnộes dộvapotranspi- ration (ETP) utilisộes ont ộtộ celles de la station de Mộrignac, distante dune dizaine de km vol doiseau du site expộrimental. En revanche, les donnộes pluviomộtriques de cette station nont pas ộtộ transposộes, la variabilitộ spatiale des champs pluviomộtriques nộtant pas connue. RẫSULTATS Variabilitộ de la densitộ de flux de sốve Quelles que soit lannộe dexpộrimentation considộrộe, la densitộ de flux de sốve dun arbre ne semble pas pouvoir ờtre reliộe de faỗon simple lune de ses caractộristi- ques dimensionnelles (circonfộrence, hau- teur, section daubier 1,30 m, surface fo- liaire). La figure 1 prộsente la relation obtenue pour quelques journộes de chaque expộri- mentation, entre la densitộ de flux de sốve (cumul journalier) et la section daubier de chaque arbre mesurộ. La variabilitộ de la densitộ de flux de sốve est plus ộlevộe en condition de flux ộlevộ et diminue quand le flux de sốve est plus fible. Cette absence dune relation marquộe entre densitộ de flux de sốve et dimension dun arbre se retrouve quelle que soit lộchelle de temps (heure, jour, dộcade) ou la pộriode considộrộe. Le coefficient de variation des mesures de densitộ de flux varie entre 20 et 30% au cours des 3 annộes de mesure et permet une prộcision de 15% sur lestimation de la densitộ de flux de sốve moyenne lhec- tare. Lestimation de la densitộ de flux de sốve moyenne du peuplement a ộtộ faite avec la moyenne arithmộtique des densi- tộs de flux de lộchantillon. Evolution saisonniốre de la densitộ de flux et de la transpiration du peuple- ment En 1988, la densitộ de flux de sốve moyenne du peuplement augmente gra- duellement de mi-mai fin-juin; elle prộ- sente en juillet et aoỷt des valeurs maxi- males de 25 kgãdm -2ãj-1 , correspondant une transpiration journaliốre de 3 3,5 mmãj -1 , pour des ETP de 6,5 7 mmãj -1 (fig 2). Jusquau mois de septembre, les variations de dộbit de sốve sont globale- ment parallốles aux fluctuations de lETP journaliốre. Durant cette pộriode, le stock hydrique du sol est toujours supộrieur 140 mm; il diminue rapidement partir du mois daoỷt et atteint des valeurs com- prises entre 40 et 50 mm en septembre. Au milieu du mois de septembre, la den- sitộ moyenne de flux de sốve est rộduite brutalement des valeurs infộrieures 8 kgãdm -2ãj-1 , correspondant une transpi- ration de 1 mmãj -1 . Pendant la fin du mois de septembre, les variations journaliốres de transpiration sont trốs attộnuộes relati- vement à celles de l’ETP; en octobre, le stock hydrique remonte entre 50 et 60 mm à la suite d’une série d’épisodes pluvieux. Il a fluctué entre ces deux valeurs jusqu’à la fin de l’expérimentation. Une remontée du débit de sève consécutive aux épi- sodes pluvieux et à cette augmentation du stock hydrique est observée durant cette période. En 1987 et 1989, l’évolution saisonnière du débit de sève et de la transpiration du peuplement diffère essentiellement par la durée et par la date de la réduction de la transpiration. En 1987, cette réduction est survenue vers le milieu du mois d’août, et s’est prolongée jusqu’à l’arrêt des me- sures, à la mi-septembre. Au cours de l’année 1989, particulièrement déficitaire en précipitations, cette réduction a eu lieu dès la fin du mois de juin et s’est prolon- gée au delà de la fin octobre. Cette chute de débit de sève a atteint une ampleur par- ticulière à trois reprises en 1989 : durant quelques jours précédant les pluies de la fin juillet, entre le 1 er et le 15 septembre et vers la mi-octobre. Le flux de sève indivi- duel varie de 1,5 à 5 kg·j -1 suivant les arbres et la transpiration journalière atteint des minima de 0,12 à 0,18 mm·j -1 (31 août-15 septembre). Ces trois périodes coïncident avec des stocks hydriques du sol inférieur à 35 mm (PEE de 5%). Ces réductions de flux de sève sont en- registrées pour tous les arbres mesurés dans le même laps de temps de 2 à 3 jours, ce qui traduit une relative simultanéi- té de la réduction du flux transpiratoire pour les différents arbres composant les échantillons suivis au cours des trois cam- pagnes de mesure. En 1988, comme en 1989, la réduction du flux de sève s’observe quand le stock hydrique du sol (0-75 cm) atteint un seuil situé entre 50 et 55 mm, correspondant à un PEE de 15 à 20%. En deçà de ce seuil, les variations journalières de débit de sève ne suivent plus celles de l’ETP mais répon- dent surtout à l’occurence des épisodes pluvieux qui sont suivis de remontées de flux de sève. Les valeurs de densité de flux atteintes restent cependant inférieures aux valeurs mesurées sur sol bien pourvu en eau. La relation entre PEE, potentiel de base et potentiel minimum est illustrée par la fi- gure 3. Pour des PEE supérieurs à 25% (stock supérieur à 60 mm), les valeurs de potentiel de base varient entre -0.3 MPa et -0.5 MPa; en deçà de ce seuil, le poten- tiel de base diminue rapidement avec le dessèchement du sol, jusqu’à un minimum de -1.16 MPa, mesuré pour un PEE de 1 à 2%, équivalent à un stock de 32 mm, à la fin du mois d’août 1989. En revanche, le potentiel minimal des aiguilles varie relati- vement peu; il fluctue autour d’une valeur de -1.5 MPa, et semble globalement indé- pendant des conditions d’humectation du sol. La figure 4 montre la relation entre la conductance stomatique maximale et le potentiel de base, établie à partir des don- nées mesurées en 1988 et 1989. Malgré la dispersion des valeurs de conductance mesurées le matin, la diminu- tion de conductance quand le potentiel de base diminue est manifeste; elle semble constante tout au long de la gamme de po- tentiel observée. L’équation de la droite de régression (proc REG logiciel SAS) entre la conductance maximale (en cm·s -1 ) et le potentiel de base (en MPa) peut s’écrire : gs = 0,56·ψ b + 0,49 (n = 182; r 2 = 0,42; α = 0,001 ) Cinétiques journalière des relations hy- driques Parmi les 12 journées de mesure réalisées au cours des expérimentations de 1988 et 1989, deux types d’évolution journalière de conductance stomatique, potentiel hydri- que, et flux de sève se différencient nette- ment (fig 5). Au printemps et au début de l’été (fig 5a), quand le PEE est supérieur à 20%, la [...]... 339-345 Granier A (1985) Une nouvelle mộthode pour la Cochard H (1988) Utilisation dun systốme de type enceinte fermộe pour lestimation de la transpiration journaliốre dun sous-bois de pin maritime DEA, Universitộ de Paris-Sud, mesure du flux de sốve brute dans le tronc des arbres Ann Sci For 42, 81-88 fluence dune ộclaircie sur la croissance et le bilan hydrique dun jeune peuplement de Douglas Pseudotsuga... manifestent : une diminution du potentiel flux nul ψ et une rộduc0 tion de la conductance globale au transfert de sốve dans larbre Une bonne corrộlation est observộe entre potentiel de base et potentiel flux nul (fig 7) La rộduction de la conductance hydraulique globale se traduit par la rộduction de la pente des droites de rộgression flux- potentiel quand le PEE diminue La figure 8 montre lộvolution de. .. conductance stomatique prộsente des valeurs matinales plus faibles que prộcộdemment, de 0,10 0,20 cmãs et se , -1 rộduit prộcocement des valeurs denviron -1 0,05 cmãs La conductance stomatique des jeunes aiguilles reste cependant ộlevộe, relativement celle des aiguilles dun an Les valeurs horaires de densitộ de flux de sốve sont rộduites dun facteur 3 4 par rapport aux valeurs atteintes prộcộdemment... cavitation de trachộides du xylốme sobserve en rộponse une chute du potentiel hydrique de la sốve qui peut elle mờme ờtre due une chute du potentiel racinaire Les modốles rộcents darchitecture hydraulique des arbres (Tyree, 1988) ninterdisent pas de supposer quune diminution du potentiel de sốve susceptible de dộclencher des phộnomốnes de cavitations dans certaines parties de larbre soit induite par une... montre lộvolution de la conductance hydraulique globale quand le potentiel de base diminue DISCUSSION Variabilitộ interarbres de la densitộ de flux de sốve A lộchelle du peuplement, la variabilitộ des mesures de densitộ de flux de sốve intốgre deux composantes : une compo- sante intra-arbre (variabilitộ azimutale, radiale, suivant la hauteur de la sonde sur le tronc ) et une composante inter-arbre... que des valeurs minimales de potentiel hydrique foliaire soient modifiộes Lobservation de stress hydriques au de chacune de ces trois saisons climatiquement contrastộes, dans un site localement considộrộ comme humide, confirme la nộcessitộ dune prise en compte du fonctionnement hydrique du pin maritime dans la conduite des peuplements landais Le dộveloppement de ce programme par des expộrimentations destinộes... prộcoce des pertes en eau La rộduction simultanộe du flux de sốve rộpond une diminution du gradient de potentiel hydrique sol-feuilles et de la conductance hydraulique globale du circuit sol-feuilles Lapprộhension des phộnomốnes de transfert hydrique linterface sol-racines apparaợt comme une ộtape nộcessaire pour cours Une partie des donnộes utilisộes dans cet arlle ticle sont issues des stages de M Ducasse... estimations de transpiration journaliốre opộrộes partir du flux de sốve concordent 15% prốs avec celles opộrộes partir du bilan dộnergie du couvert Cet ộcart rentre dans lintervalle de confiance des diffộrentes estimations Au cours des trois expộrimentations, les variations de la densitộ de flux de sốve journaliốre correspondent deux types de facteurs : quand le PEE est supộrieur 20% elles rộpondent... par une prộdominance de la variation intra-arbre et par la physionomie du peuplement ộtudiộ : de sốve dun arbre et son statut concurrentiel (Lopushinsky, 1986; Granier, 1987) Dans un peuplement de pins maritimes de 37 ans rộcemment ộclairci, Granier et al (1989) observent une relation faiblement croissante entre densitộ de flux et circonfộrence des arbres Les conditions expộrimentales diffộrentes rendent... de nuit et potentiel hydrique du sol ne sont pas ộtablies lors de journộes forte ETP, ils pourraient ờtre en partie attribuộs une rộhydratation incomplốte de larbre Selon lộquation (1),les fluctuations de densitộ de flux de sốve journaliốres sur sol bien pourvu en eau correspondent aux variations du cumul journalier des diffộrences de potentiels (ψ ψ - ) f0 - de de lieu dune diminution du . arithmộtique des densi- tộs de flux de lộchantillon. Evolution saisonniốre de la densitộ de flux et de la transpiration du peuple- ment En 1988, la densitộ de flux de sốve moyenne. et permet une prộcision de 15% sur lestimation de la densitộ de flux de sốve moyenne lhec- tare. Lestimation de la densitộ de flux de sốve moyenne du peuplement a. des vents domi- nants. Estimation de la densité de flux de sève journalière et de la transpiration du peuplement Les variations du contenu en eau de la partie aérienne des