Giáo trinh giải phẫu thực vật học part 2 pps

- DNA ty thể nhiều động vật vòng đơi kín vi khuẩn (nhưng phân tử lượng nhỏ so với số lượng E coli ) Số lượng DNA lục lạp gần tế bào vi khuẩn - DNA ty thể lạp thể vi khuẩn khơng có histon dính vào vách, sinh vật chân hạch, DNA bị histon bao khơng móc vào vách tế bào - RNA chuyên chở n - formiltetionil gặp ty thể sinh vật chân hạch vi khuẩn mà 2.8.2 Bột lạp / Bạch lạp Tinh bột thường xuất lục lạp, phần đông thực vật bậc cao có lạp đặc biệt bột lạp tạo tinh bột chất dự trữ, lạp không màu gọi bạch lạp (leucoplaste) Ở tế bào phơi khơng có bột lạp chưa xuất tinh bột bột lạp lúc non (tiền lạp) có hình dạng giống lục lạp hay ty thể Sau xuất thân lạp non hay nhiều hạt tinh bột, tinh bột "đấp" vào thành lớp gần đồng tâm Hạt tinh bột hoàn chỉnh thường cho thấy điểm tượng trưng cho hạt tinh bột lúc xuất "rốn hay tể" nhiều vân tăng trưởng đồng tâm, hạt lớp mỏng chất lạp bao bọc Ở lúa, khoai sọ, bột lạp cho nhiều hạt tinh bột nhỏ dính vào thành hạt tinh bột kép Bột lạp có nhiều quan dự trữ trái, củ, khoai H.1.16 Bột lạp vài loài (theo nhiều tác giả) 2.8.3 Sắc lạp Trong số quan cánh hoa, lúc chín có màu đỏ nhiều màu khác có sắc lạp Trong sắc lạp khơng có diệp lục tố mà có xantophil, caroten, licopen màu đỏ (đồng phân với caroten), màu định màu sắc hoa, Sắc lạp xuất từ lạp nhỏ giống ty thể, từ bột lạp hay từ hạt tạo lipid Hoa Tulip nhiều hoa khác, ban đầu lạp tròn hay dài bắt đầu dài tạo hạt bột, sau sắc tố xuất lúc hạt bột biến Ở củ Ca-rốt caroten xuất bột lạp Ở hoa họ Iridaceae, ban đầu lạp tạo lipid, sau lipid biến xantophil chồng chất Ở cà chua licopen xuất lục lạp già lần lần thay chất diệp lục nên trái từ lục trở nên đỏ Hình dạng sắc lạp thay đổi: hình cầu, hình kim (licopen), hình que, hình khối nhiều mặt, hình hạt nhỏ (xantophil) Cấu tạo sắc lạp đơn giản khơng có cấu tạo phiến Thành phần hóa học ngồi chất màu (chiếm khoảng 20-50%) gồm có protein, lipid RNA 2.8.4 Vô sắc lạp Là thể lạp nhỏ nhứt có phần khơng màu cây, thường có hình cầu, hình que, hình thoi thường tập trung quanh nhân 21 Cấu tạo bên vô sắc lạp thường phân hóa hơn, lạp có vai trị quan trọng q trình biến đổi sinh hóa cây: từ sản phẩm đường q trình quang hợp mà chúng tổng hợp nên chất phức tạp tinh bột, protein, lipid Các vơ sắc lạp có nguồn gốc từ tiền lạp chúng biến đổi từ lạp sang lạp khác: tiền lạp trực tiếp hình thành nên lục lạp vô sắc lạp, từ hai loại biến đổi thành sắc lạp, số trường hợp vô sắc lạp biến thành lục lạp, củ khoai tây chứa nhiều lạp khơng màu để lâu ngồi ánh sáng trở nên xanh Các loại vô sắc lạp: - Du lạp hay hạt dầu lục lạp, sắc lạp hay bột lạp tạo thành, hay chất lipid tạo thành chất tế bào, sau tựu lại thành hạt dầu rãi rác khắp tế bào chất - Hạt alơron hay đạm lạp chứa protein 2.9 Thủy thể / không bào (Vacuoles) Câu hỏi: Theo bạn, không bào thực vật động vật có giống khơng? Hãy giải thích khác có Cùng với diện lạp vách tế bào celuloz, thủy thể hay khơng bào ba đặc tính để phân biệt tế bào thực vật tế bào động vật Thủy thể gồm tất thủy thể, khoảng trống to hay nhỏ chứa dịch chất phát triển tế bào thực vật, túi võng thể phù to quanh thủy thể có màng đơn (tonoplast) Ở thực vật đơn bào tảo, thủy thể có hình dạng khơng thay đổi Ở thực vật khác, hình thể kích thước thủy thể biến đổi đặc sắc: tế bào phôi mô phân sinh có nhiều thủy thể hình sợi hay hình hạt nhỏ, tế bào già dần, thủy thể phù tròn hay dài thông vào làm thành thủy thể to nhứt chiếm lấy gần hết thể tích tế bào đẩy nhân sát màng tế bào, lúc tế bào chất cịn lớp mỏng bao quanh Thủy thể có pH thay đổi từ 2,4 đến Thành phần thủy thể gồm chất hay dịch chất nước chất hòa tan khác đường (glucid, maltoz, inulin …) sắc tố antocian (đỏ, tím, xanh, vàng ), lipid gặp không tan nước, protid holoproteid, acid hữu (acid citric, acid malic CAM, piruvic ), chất thay đổi tùy theo tình trạng sinh lý tế bào Ngồi thủy thể cịn có tinh thể oxalat calcium hay nhiều acidic trái, protein dự trữ hột, sản phẩm thứ cấp độc nicotin, alkaloid Thủy thể thực vật có hai chức năng: - Thủy thể tích trữ đường, acid amin, chất màu dễ tan phân tử hữu khác - Giúp tế bào trương phình Màng thủy thể màng bán thấm cho nước từ tế bào chất di chuyển vào vào thủy thể làm trương lên, có áp suất trương gấp 5-20 lần áp suất không khí Nhờ vách tế bào vững nên thủy thể phình tế bào khơng bị vỡ, tế bào thực vật non, vách tế bào co dãn dễ dàng nên thủy thể trương nước, tế bào phình dài làm cho chóng lớn 22 2.10 Chiên mao / roi (Flagella) tiêm mao / tơ (Cilia) Chiên mao tiêm mao xem phần phụ nhơ bên ngồi số tế bào đặc biệt có chuyển động Ở tế bào chân hạch hai cấu nầy có cấu trúc chế vận động, có khác nhau: chiên mao thường dài số lượng ít, tiêm mao ngắn thường nhiều Có tế bào có chiên mao hay nhiều chiên mao; tiêm mao thường nhiều nằm chung quanh tế bào Về cấu tạo, chiên mao hay tiêm mao gồm vòng cặp vi ống bao quanh cặp vi ống trung tâm; vi ống nầy đính vào tế bào nhờ hạt gốc (vi thể gốc) H.1.19 Cấu trúc chiên mao chế uốn cong vi ống chiên mao Câu hỏi: Dạng sol gel chất nguyên sinh thể nào? Khi có biến đổi từ sol → gel ngược lại? Hiện tượng chuyển động Brown nào? Khi xảy ra? Chuyển động nầy có vai trị tế bào? 23 Ở tế bào nhân thật, nhân điều khiển hoạt động sống tế bào Đối với tế bào chưa có nhân hay tế bào sơ hạch hoạt động sống chúng diễn nào? "Khơng bào pectin" gì? Mơ tả ngắn gọn cấu trúc nhiệm vụ bào quan: lục lạp, ty thể, máy Golgi CHƯƠNG VÁCH TẾ BÀO Từ khoá - Polysaccharide - Celuloz - Hemiceluloz - Mộc tố - Điểm nướm Tóm tắt nội dung Hầu hết tế bào thực vật có mạch có vách tế bào rắn bao quanh Vách đặc điểm tế bào thực vật để phân biệt với tế bào động vật Nhờ có vách tế bào giữ cho tế bào có hình dạng định, tương đối vững để bảo vệ tế bào tránh nước xâm nhập vi sinh vật, đồng thời bảo vệ cho nội chất sống bào quan bên Vách tế bào xem sản phẩm hoạt động sống chất nguyên sinh, thế, tế bào sống, vách tế bào ln có tiếp xúc chặt chẽ với chất ngun sinh Sự diện vách tế bào quan trọng, giai đoạn đầu tế bào, vách tế bào mỏng mềm, có tính đàn hồi cho phép tế bào gia tăng kích thước Khi tế bào phát triển, trở thành chuyên hoá, vách tế bào thay đổi nhiều cách, cách quan trọng nhứt gia tăng diện tích bề mặt gia tăng bề dày vách tế bào thay đổi thành phần hoá học vách tế bào giúp phân biệt loại tế bào cấu trúc, nhiệm vụ biến đổi to lớn đặc tính sinh lý tế bào Một số tế bào sau chết giữ lại vách tế bào, dạng chun hóa để hồn thành chức quan trọng sống thực vật dẫn truyền nước, chống đỡ học làm chức bảo vệ Cấu tạo, 24 hình dạng, thành phần, tính chất vách tế bào đa dạng để thích nghi với chức mà tế bào đảm nhiệm Yêu cầu sinh viên Sau nghiên cứu chương này, sinh viên có thể: - Phân biệt vách tế bào celuloz hay mộc tố sau nhuộm màu - Phân biệt loại vách tế bào khác nhiều loại tế bào khác THÀNH PHẦN HÓA HỌC CỦA VÁCH TẾ BÀO Câu hỏi: Liệt kê mô tả ngắn gọn chất hố học có vách tế bào Làm phân biệt vách tế bào celuloz hay hợp chất khác? Cấu tạo hóa học cutin suberin giống khơng? Ở thực vật, vách tế bào cứng bọc thêm bên ngồi màng tế bào chất khơng bảo vệ tế bào mà cung cấp khung nâng đỡ giữ cho vươn thẳng lên khỏi mặt đất Vách tế bào thực vật cấu tạo hợp chất polysaccharides, chất quan trọng celuloz, hemiceluloz hợp chất pectin 1.1 Celuloz Đặt vấn đề: Người ta cho tất sản phẩm thực vật từ celuloz Theo bạn, điều nầy có khơng? Hãy giải thích cho ví dụ minh họa Celuloz cấu thể làm thành chất khung vách tế bào thực vật bậc cao Đó hydrat carbon có cơng thức chung tinh bột (C6H10O5)n n lớn gốc đường glucoz khác nhau, mà tính chất celuloz lồi thường khác Mỗi phân tử celuloz cấu tạo từ 200 đến 1000 phân tử glucoz Celuoz có tính bền vững học cao, chịu nhiệt độ đến 200oC mà khơng bị phân hủy Celuloz có tính chất tinh thể Crystal có tính khúc xạ kép cấu tạo mà phân tử celuloz có tính định hướng khơng gian ba chiều xếp song song với Celuloz không tan nước dung môi tan dung dịch Schweizer (dung dịch Cu (OH)2 tan ammoniac NH3) Tỉ trọng lúc khô 1,45; khô celuloz dai tẩm nước mềm nên nước khí thấm qua vách tế bào Celuloz nguyên chất khó nhuộm màu, phịng thí nghiệm thực vật thường nhuộm đỏ celuloz carmin aluné hay đỏ congo Phản ứng màu đặc sắc celuloz: ngâm phẩu thức vào acid mạnh H3PO4 / H2SO4 / ZnCl2, celuloz bị thủy giải thành hydro-celuloz, chất gặp iod có màu xanh Celuloz biến thiên thành phần vách tế bào, sợi bơng vải chứa celuloz ngun chất 100%, trung bình celuloz chiếm từ 40-50% vách tế bào Ở nấm, vách tế bào chứa từ 01-10% celuloz 25 Celuloz có ý nghĩa kinh tế lớn tất hàng dệt có nguồn gốc thực vật giấy trích từ celuloz vách tế bào thực vật, gỗ nguyên liệu quan trọng Ngày nay, celuloz dùng để chế tạo sản phẩm hữu có giá trị 1.2 Hemiceluloz hay pseudoceluloz Là nhóm hợp chất cao phân tử hydrat carbon (hetero - polysacchride), gốc đường C5 C6 glucoz mà xyloz, manoz, galactoz, arabinoz Trong phân tử hemiceluloz có nhiều gốc đường khác có nhiều loại khác nhau, phân tử hemiceluloz nhỏ phân tử celuloz Hemiceluloz không tan nước, không tan dung dịch Schweitzer dễ bị acid loãng thủy giải cho nhiều chất tùy nguồn gốc chúng Ví dụ: xilan → xiloz, manan → manoz, galactan → galactoz (gỗ tùng bách) Hemiceluloz có cấu tạo sợi giống celuloz, khơng có định hướng rõ ràng khơng gian; hemiceluloz có nhiệm vụ học giống celuloz có lại dự trữ, tích lũy sử dụng theo nhu cầu Ví dụ: hemiceluloz có vách tế bào lơng gịn, cùi bắp, hột cà phê, cau, dừa … mô gỗ giao mơ đến 50% 1.3 Hợp chất pectic Là polysaccharide phức tạp tạo nên trùng hợp acid galacturonic với loại đường arabinoz, galactoz thường tồn dạng protopectin, pectin acid pectin Phân tử pectin khơng có cấu tạo sợi hình chuỗi phân nhánh Các hợp chất pectin chất keo vơ định hình mềm dẽo có tính ưa nước cao, dễ trương lên nước có khả tạo thành dung dịch giao trạng-thể gel nhầy Do có nhóm carboxyl nên pectin có khả tạo thành muối không tan nước; thường gặp pectat calci, magnesi Hợp chất pectic thành phần chung cấu tạo nên chất để kết dính sợi celuloz với nhau, bị thủy giải phân hóa tố pectinaz, protopectinaz, polygalacturonaz (do ký sinh hay vi khuẩn tiết ra) làm tan vách tế bào mô Hợp chất pectic hút màu đỏ ruténium mạnh tan dung dịch oxalat ammonium, nhuộm đỏ với carmin aluné Protopectin không tan nước, phối hợp với celuloz cho pectoceluloz, bị thủy giải cho pectin làm cho tế bào rời Khi pectin tan nước cho dung dịch giao trạng nhày cho acid pectic đặc thành ngưng giao (gélée) Pectin → acid pectic + CH3OH Acid pectic chuỗi gốc giống glucoz, acid d-galacturonic làm Các hợp chất pectin nghiên cứu sử dụng công nghệ thực phẩm 1.4 Gôm chất nhầy Cũng hợp chất hydrat carbon vách tế bào, có liên quan với hợp chất pectic có đặc tính trương phồng nước Gơm xuất chủ yếu rối loạn sinh lý bệnh lý dẫn tới phá vỡ vách nội dung tế bào (sự thối hóa gơm) Các chất nhầy thường tồn số dạng nhầy dạng keo vách tế bào Những vách thường nằm lớp tế bào thể nhiều loại sống nước vỏ hột 26 1.5 Lignin Là phân tử với hàm lượng carbon cao khác với hydrat carbon Lignin bao gồm chủ yếu đơn vị phenyl propanoid (C6, C5) tồn số dạng; sản phẩm cuối trao đổi chất Về mặt vật lý học, chất cứng rắn 1.6 Những chất khác - Silic thường thấy vách tế bào biểu bì số tre, trúc, số cỏ nhỏ, mộc tặc … nên nầy thường cứng nhám - Cutin suberin trái lại nóng chảy khơng hịa tan dung mơi hịa tan chất béo Suberin cutin có liên quan mật thiết với nhau, chúng chất cao phân tử bao gồm acid béo Trong chất hóa học trên, celuloz giữ vai trò cấu tạo chủ yếu vách tế bào trọng lượng celuloz vách tế bào non không lớn Celuloz làm thành khung xương vách, hemiceluloz pectin với nước lắp đầy khoảng không gian phân tử celuloz; pectin coi xi măng gắn liền lớp celuloz tế bào cạnh nhau, pectin bị phá hủy, tế bào rời Trong vách tế bào sống ln ln có thấm lượng nước, tế bào cịn non, nước vách tế bào có đến 80 - 90%; tế bào trưởng thành, thường xảy biến đổi thành phần hóa học vách tế bào, phổ biến nhứt tẩm lignin, hóa bần … lượng nước thường giảm Trong hình thành vách tế bào, thành phần chất thay đổi phụ thuộc vào tuổi tế bào, vào loại cây, tùy loại mô hay quan Ví dụ: vách tế bào sợi bơng có celuloz chiếm gần 100%, vách tế bào gỗ loại thơng có celuloz đến 40% trọng lượng khơ, hemiceluloz 30%, lignin 30% … CƠ CẤU CỦA VÁCH TẾ BÀO Câu hỏi: Vì lượng nước vách hậu lập giảm so với lượng nước vách sơ lập? Điều nầy có liên quan đến cấu trúc vách tế bào khơng? Trong tế bào chín (mature), vách tế bào gồm lớp đậm đặc thường rõ Các lớp vách tế bào thường khác tính chất vật lý hóa học, khả để thích hợp với thay đổi kích thước hình dạng tế bào 27 H.2.1 Vách tế bào liên kết diện tiếp xúc tế bào H.2.2 Cấu tạo tế bào thực vật với vách tế bào 2.1 Lớp chung Là lớp nằm tế bào liên kề, hình thành tế bào phân chia, thường lớp vơ định hình khơng có tính quang học, thành phần chủ yếu hợp chất pectic trạng thái gel nên dễ dàng đàn hồi có khả kéo dài tế bào lớn lên Khi tế bào trưởng thành, lớp thường mỏng khó phân biệt Khi ngâm mủn phẩu thức Oxalat NH4 hợp chất pectin tan làm cho tế bào rời Khi ngâm vào bùn, lớp bị vi khuẩn Bacillus amylobacter, Granulobacter pectinivorum làm tan 2.2 Vách sơ lập / lớp sơ lập Là lớp riêng thành lập trình phát triển tế bào chất nguyên sinh tổng hợp nên, vách hậu lập tích lũy sau tế bào ngừng tăng trưởng; vách sơ lập phát triển có chứa nhiều nước Thành phần hóa học cấu tạo vách sơ lập phức tạp, gồm vi sợi celuloz gắn chặt vào khối chất (matrix) vơ định hình 28 H.2.3 Vách sơ lập tế bào nhu mơ kính hiển vi điện tử (x 26.000 – Planta 1958) Dưới kính hiển vi, vi sợi làm thành mạng lưới thưa chất khoảng trống pectic, hemiceluloz, lipid, enzim glycoproteins (Pectin hay pectic polysaccharide trích cách xử lý với chelate) Vách sơ lập mỏng, đàn hồi không cản trở sinh trưởng vách tế bào Khi tế bào lớn lên, vách sơ lập dày lên có dày không đồng khắp mặt, vách mềm dẽo thích hợp với thay đổi thể tích hình dạng tế bào; tế bào đạt đến độ lớn cuối khơng tạo thành vách sơ lập Vách sơ lập có tế bào mơ phân sinh số mơ vĩnh viển Dưới kính hiển vi phân cực, vách sơ lập cho tượng chữ thập đen cấu có tính chất đồng hình, định hướng khúc xạ kép celuloz 2.3 Vách hậu lập / lớp hậu lập Câu hỏi: Hãy giải thích "vì xếp địng hướng khác celuloz vách hậu lập tạo nên bền vững tế bào thực vật"? 29 Vì nói "celuloz vách hậu lập có tính bất đẳng hướng mạnh"? Vách hậu lập dày nhứt, lớp nằm bên thành lập sau Giống vách sơ lập, hình thành vách hậu lập sản phẩm hoạt động tổng hợp chất nguyên sinh; vật liệu để xây dựng nên vách hậu lập yếu tố riêng biệt mạng lưới nội chất thể hình mạng có xuật vi quan chổ tổng hợp vách, chủ yếu để hoàn chỉnh chức học hay dự trữ Ví dụ: nội nhũ số hột, vách hậu lập chủ yếu hemiceluloz làm chức dự trữ chất dinh dưỡng cho nảy mầm hột H.2.3 Cách xếp cấu tạo vách tế bào(A) lớp vách tế bào, H.2.4 Cách xếp cấu tạo vách tế bào (A) Các lớp vách tế bào (B) hướng xếp sợi celuloz lớp vách hậu lập Ở song tử diệp, vách sơ lập bao gồm 25-30% celuloz, 15-25% hemiceluloz, 35% pectin, 5-10% protein trọng lượng khô Vách tế bào hậu lập chứa celuloz với tỷ lệ cao vách sơ lập, ngồi cịn có lignin chiếm 1530% trọng lượng khơ Lignin xác định vị trí vách có vai trò quan trọng việc giữ cho vách trở nên cứng Khi tế bào chun hóa vách hậu lập không dày thêm nữa, chiều dày vách hậu lập khác tùy thuộc vào nhiệm vụ tế bào Ví dụ: tế bào sợi có nhiệm vụ nâng đở có vách hậu lập phát triển mạnh có dày đến 10µ Sự tích tụ hình thành vách thứ cấp theo hướng từ chung quanh vào gần trung tâm tế bào nên xoang tế bào hẹp dần lại, tế bào cịn hay khơng cịn chất ngun sinh tế bào có vách hậu lập dày Ở tế bào có vách hậu lập phát triển đầy đủ trường hợp điển hình phân biệt gổm có ba lớp đồng tâm với độ dày, thành phần hóa học, tính chất vật lý cấu tạo siêu hiển vi lớp khác 30 2.3.1 Lớp Hay lớp chuyển tiếp nằm sát với vách sơ lập, thường mỏng, phân biệt có mặt hợp chất pectic, có lớp dính liền hồn tồn với lớp sơ lập khơng phân biệt 2.3.2 Lớp Là lớp dày vách hậu lập, chủ yếu làm nhiệm vụ học Trong thành phần cấu tạo lớp có nhiều celuloz khơng có pectin, đơi lớp có chứa hemiceluloz vài loại hột Dưới kính hiển vi quang học, lớp có cấu tạo thể rõ tế bào có vách dày 2.3.3 Lớp Rất mỏng, dày từ 500-800A, phân biệt với lớp thành phần hóa học (với lượng hemiceluloz cao) cấu tạo Trên lớp có cịn giữ lại hạt nhỏ phần chết chất nguyên sinh Vách hậu lập luôn tạo thành đồng khắp bề mặt vách sơ lập thành lớp hoàn toàn Ở số tế bào chuyên hóa quản bào, mạch tiền mộc, vách dày số vùng hay dày phần Sự dày lên theo hình vịng, hình xoắn, hình thang, hình mạng (gặp nhiều mạch gỗ), đơi dày lên khắp vách sơ lập cịn lổ, điểm * Cơ cấu vách tế bào tóm tắt: - Lớp chung thành lập chung cho tế bào liên kề - Vách sơ lập sợi celuloz quấn ngang thẳng góc với chiều dài tế bào - Vách hậu lập với bên sợi nằm dọc dài theo chiều dài tế bào, lớp ngồi vách hậu lập Bên trong, sợi celuloz nằm song song theo lớp hay nằm xiên theo hướng nhứt định, lớp nhiều sợi celuloz chồng chất nên thường dày nhứt KIẾN TRÚC PHÂN TỬ CỦA VÁCH TẾ BÀO Câu hỏi: Tóm tắt kiến trúc phân tử vách tế bào Hãy giải thích tượng khúc xạ kép celuloz Nhờ phương pháp vật lý, hóa học phương pháp nghiên cứu kính hiển vi điện tử, tính chất cấu tạo tinh vi hợp lý vách tế bào xác định, liên quan đến cách xếp phân tử hình sợi celuloz Kiến trúc phân tử vách tế bào gồm: 31 H.2.5.Kiến trúc phân tử vách tế bào - Các phân tử glucoz nối vị trí β-1, cầu nối oxy tạo thành phân tử celuloz hình sợi dài, rộng 8A, sợi có chứa đến 500.000 phân tử glucoz - Các phân tử hình sợi celuloz xếp song song thành bó sợi sơ cấp hay micel có đường kính từ 50-70A, dài # 600A Mỗi bó sợi sơ cấp hay micel chứa hàng chục đến hàng trăm phân tử celuloz Micel quan sát kính hiển vi Khoảng micel rộng 10A, chung quanh vi sợi phân tử celuloz xếp không định hướng, polisacchride khác chủ yếu hemiceluloz - Nhiều micel xếp thành nhóm sợi nhỏ dạng que thẳng gọi vi sợi (microfibril) đơn vị cấu tạo sinh vật học vách tế bào, cắt dọc dài hàng 1.000A, cắt ngang sợi nhỏ có hình vng góc rộng từ 100 - 250A chứa khoảng 2000 phân tử celuloz Mỗi vi sợi xếp cách 100A, khoảng trống vi sợi chứa đầy chất vơ định hình pectin hemiceluloz có chất khác khảm vào lignin, suberin Các vi sợi chất vách thấm nước trạng thái trương lên; vi sợi, micel lại nối với thành mạng lưới ngang nhờ số phân tử celuloz chuyển từ micel sang micel khác - Nhiều vi sợi tập hợp lại thành sợi celuloz (macrofibril), sợi celuloz chứa hàng trăm đến 400 vi sợi xếp song song khoảng cách vi sợi chất vách tế bào Mỗi sợi rộng khoảng 0,5µm, dài vài µm → mm quan sát kính hiển vi quang học Trong vách sơ lập, lượng celuloz vi sợi tương đối ít, xếp xa làm thành mạng lưới thưa xếp thẳng góc với trục dọc tế bào; vị trí vi sợi thay đổi lớn lên vách sơ lập Khi bắt đầu hình thành vách hậu lập, lượng nước vách sơ lập giảm, vi sợi nằm xích lại gần khơng thay đổi vị trí nữa, đồng thời chúng xếp có thứ tự đồng song song Các sợi celuloz 32 xếp song song thẳng góc với trục dọc tế bào thường nhứt vi sợi xếp nghiêng góc, nhờ kiểu định hướng khác sợi celuloz mà tính bền vững học vách tế bào nâng cao Tóm lại, nhiều phân tử glucoz → phân tử celuloz → micel → vi sợi (fibrille) → sợi celuloz / fibril (macrofibril) Kiến trúc vách tế bào thực vật hệ thống “bê tông cốt sắt” mà: cốt sắt khung vi sợi celuloz, bê tông chất vách tế bào cấu tạo từ nhiều chất khác Vách tế bào hệ thống có thủng lỗ chất vận chuyển qua vách tế bào SỰ THÀNH LẬP VÀ PHÁT TRIỂN CỦA VÁCH TẾ BÀO Câu hỏi: Tóm tắt trình hình thành phát triển vách tế bào thực vật 4.1 Sự thành lập vách tế bào 4.1.1 Ở thực vật bậc cao Trong trình phân bào với phân chia bào quan khác, vách tế bào tế bào hình thành mặt phẳng xích đạo (mặt phẳng phân chia) sau: - Thể sinh màng hình thành mặt phẳng xích đạo thoi vô sắc - Phiến tế bào xuất mỏng phần thể sinh màng, phát triển dần phía xung quanh theo hướng vng góc với sợi thể sinh màng để tới vách tế bào mẹ Theo quan điểm Whaley & Mollenhauer (1963), phiến tế bào tạo thành từ giọt nhỏ “không bào pectin" Những giọt phân bố mặt phẳng phân cắt chúng dính lại theo hướng từ trung tâm vách bên dính vào vách tế bào mẹ Tuy nhiên, tất phiến tế bào nằm mặt phẳng đường kính nhỏ nhứt tế bào mẹ Ở tế bào dài tế bào tầng sinh gỗ hình thoi, phiến tế bào cắt qua mặt phẳng tế bào theo trục dài mặt phẳng gần với trục dài; vậy, phiến tế bào quãng xa trước dính với vách bên tế bào mẹ, nên tế bào này, mép phiến tế bào hình thành trục hướng màng để hướng phát triển phiến tế bào đến vách phía đối diện tế bào mẹ Sự hình thành phát triển phiến tế bào hướng tới vách bên vách tế bào mẹ xảy đồng thời với trình phân chia nhân kết thúc nhân tách ra; kết tạo nên tế bào có nhân riêng phiến tế bào lớp chung nhứt cho tế bào vừa phân chia 33 H.2.6 Sự thành lập vách tế bào thực vật bậc cao 4.1.2 Ở thực vật bậc thấp Ở phần lớn thực vật bậc thấp, trình hình thành hạt phấn hay phân cắt tế bào nội nhũ; nhân tế bào phân chia từ hai bên đối diện vách tế bào lún sâu vào bên tạo thành khe, khe phát triển theo hướng từ xung quanh (bên ngoài) vách vào tế bào (theo hướng thẳng góc với trục tế bào) đến tiếp xúc với chia tế bào mẹ thành hai tế bào H.2.7 Sự thành lập vách tế bào thực vật bậc thấp 4.2 Sự phát triển vách tế bào Ở thực vật, vách tế bào cứng rắn bọc thêm bên ngồi màng bào chất, khơng bảo vệ tế bào mà cung cấp khung nâng đỡ giữ cho vươn thẳng lên khỏi mặt đất; ngồi cịn giúp trì hình dạng tế bào đồng thời liên kết tế bào mơ Có nhiều giả thuyết giải thích dày lên vách tế bào, dù sao, nhà khoa học thống nhứt quan điểm vách dày nhờ hình thành hợp chất hữu tạo màng từ hoạt động sống tế bào Một số giả thuyết: 4.2.1 Sinh trưởng vùng bề mặt Các sợi celuloz hình thành làm thành mạng lưới thưa áp sát vào vách chung thường hướng tâm, trình tương ứng với tạo thành vách sơ lập 4.2.2 Sinh trưởng theo chiều dày Do lắng đọng chất tạo thành vách lớp chồng lên lớp giống với tạo thành vách hậu lập Trong sinh trưởng vách tế bào, ln có thành lập phiến gian bào phiến gian bào nằm phía ngồi vách tế bào mẹ; tạo thành khoảng gian bào kết hợp với thời kỳ sinh trưởng vách 34 4.2.3 Sự kiện vách dày 4.2.3.1 Thuyết tô thêm (Apposition) Theo V Mohl, vách dày ngun sinh chất tơ vào vách lớp liên tiếp đồng tâm Trong trình lớn lên tế bào, vách tế bào căng phồng lên mỏng lúc vi sợi tiếp tục tổng hợp phủ lên vách sơ lập làm cho lớp ngày dày thêm 4.2.3.2 Thuyết đệm thêm (Intessusception) Theo Frecul, tế bào nở to vách nở to lưới mành thưa ra, sợi celuloz đệm vào mành thưa Nhờ kính hiển vi điện tử, tác giả dung hòa thuyết trên: sau tế bào không to lên nữa, lúc lớp tô vào Khi tế bào non, sợi xếp theo chiều nằm ngang lớp ngồi nên tế bào dài vách ln đệm thêm vào; sau lớp khác sợi dọc tô vào trừ hai đầu, tế bào dài NHỮNG BIẾN ĐỔI TRONG THÀNH PHẦN HÓA HỌC CỦA VÁCH TẾ BÀO Đặt vấn đề: Vì thực vật "cần phải" biến đổi thành phần hoá học vách tế bào? Do tính chất thích nghi việc hồn thiện nhiệm vụ khác toàn thể thống thực vật, số tế bào giữ vách celuloz khơng thay đổi tính chất vách suốt đời sống tế bào Nhưng thường trình phát triển sau tế bào, vách tế bào có biến đổi tẩm thêm số chất hay biến đổi hóa học chất có sẳn vách tế bào làm vách tế bào có tính chất Sự tẩm thêm chất hoạt động chất nguyên sinh, tổng hợp hợp chất khác, biến đổi hóa học sau vách tế bào đa dạng gồm: 5.1 Sự tẩm mộc tố (lignin) / hóa gỗ Câu hỏi: Vì tẩm mộc tố vào vách tế bào cịn gọi hố gỗ? 5.1.1 Cơ cấu tính chất mộc tố Mộc tố chất cứng, giịn, thấm nước, tan acetol phenol Theo Freudenberg (1965), mộc tố hóa hợp nhiều monolignol theo chiều khơng gian Do có nhiều monolignol nhiều cách hóa hợp nên phân tử mộc tố phức tạp, thay đổi tùy theo nhóm, họ hay tùy theo lồi, đặc biệt chất mộc tố có Khuyết thực vật Hiển hoa mà thơi (thực vật có mạch) 35 5.1.2 Sự tẩm mộc tố Lignin thấm vào khoảng xung quanh vi sợi celuloz biến thành nguyên liệu chất (matrix) Ở đây, lignin lại liên kết với chất khác chất hay với celuloz vi sợi trở thành “bêtông cốt sắt” vách tế bào Sự hóa gỗ thường xảy tế bào chuyên hóa, lúc tế bào chết giữ hoạt tính sinh lý thời gian dài Sự tẩm lignin thường phổ biến tế bào gỗ nên trình cịn gọi hóa gỗ, tế bào mơ khác có tẩm lignin tế bào sợi, cương mô hay nhu mô lúc già Q trình hóa gỗ xảy tế bào sống thời với tạo thành vách hậu lập, vách sơ lập tiến dần vào phát triển phiến Lượng lignin thấm vào vách sơ lập phiến nhiều có đến 90% giảm dần vào phía xoang tế bào 5.1.3 Ý nghĩa tẩm mộc tố Sự tẩm mộc tố không giới hạn tăng cường tính bền vững học mà cịn có vai trị bảo vệ chống lại tác dụng phá hại số vi sinh vật Vách tế bào tẩm lignin có tính chất giữ nước nhiều nên thường phát triển mô dẫn nước đặc biệt quan trọng sống điều kiện khơ hạn Q trình hóa gỗ có xảy thuận nghịch, có lẽ nhờ tham gia enzyme 5.2 Sự tẩm suberin / hóa bần Câu hỏi: Vì tế bào có vách hồn tồn tẩm suberin, tế bào chết? Theo bạn, chết thực vật sống nào? Là trình tẩm chất suberin vào vách tế bào Khi thân già, biểu bì thay mô sube nên tẩm chất suberin cịn gọi hóa bần Suberin este acid béo cao phân tử, chất vơ định hình, kỵ nước khơng thấm nước khí Suberin thường có vách loại tế bào khác nhau, suberin tích tụ nhiều chủ yếu vách hậu lập mô che chở Ở suberin hình thành dạng phiến mỏng không liên kết với sợi celuloz, phiến trơng thấy kính hiển vi quang học Các phiến bao phủ liên tục khắp vách tế bào phần vách Do khơng thấm nước khí nên tế bào có tất mặt bao bọc phiến suberin, tế bào chết Sự hóa bần có lẽ để tăng thêm bảo vệ cho phần bên quan tránh tác nhân phá hoại bất lợi tác dụng đến thực vật 5.3 Sự hóa cutin Cutin chất gần giống với suberin lượng acid béo không no thấp cấu tạo phân tử cao Cutin vừa có nhóm ưa nước vừa có nhóm kỵ nước Sự hóa cutin vách tiến hành vách mặt lớp tế bào biểu bì Thường cutin vách tế bào tiết dính lại bề mặt tế bào làm thành lớp liên tục, số trường hợp, cutin thường tích lũy vách tế bào với chất sáp làm thành lớp mỏng gồm nhiều hạt hay que nhỏ Cutin tẩm vào vách mà có thay trọn celuloz vách 36 Sự hóa cutin xem thích nghi với chức bảo vệ, che chở, làm giảm bớt thoát nước qua bề mặt, chống xâm nhập phá hại kí sinh trùng … Lớp cutin dày thường thiếu nước, vùng khơ, nhiều kí sinh phụ sinh 5.4 Sự hóa nhầy Là hình thành chất nhầy hay chất gơm, hydrat carbon cao phân tử loại với chất pectic, có khả trương nước lớn đến mức hịa tan hồn tồn nước Sự hóa nhầy thường xảy từ chất pectic, celuloz vách tế bào Chất nhầy tạo thành nhiều nguyên nhân: - Do biến đổi chất hóa học có sẳn vách tế bào - Do chất nguyên sinh tiết trình vách tế bào lớn lên chiều dày - Do hòa tan phá hoại vách tế bào hay nội chất tế bào bệnh lý hay nấm, vi sinh vật phá hại, lúc chất nhày vách tế bào chảy từ làm thành lớp dính bên ngồi thực vật - Vách tế bào bị phá hủy thành chất gôm làm thành túi gôm bên quan thực vật Gôm thường tiết nhiều họ Gịn (Bombacaceae), họ Trơm (Sterculiaceae) họ Đậu (Fabaceae) Các tế bào nhu mô hay tượng tầng biến thành gôm, tế bào kế cận dường bị nhiễm hóa gơm, tổ chức bị tan trừ mạch gỗ lần lần ta có túi gơm Tế bào biểu bì hột É Ocimum basilicum có hay nhiều lớp mucilage dự trữ vách tiếp tuyến, hột gặp nước, tế bào chứa mucilage trương lên, vỡ mucilage tan nước Ở họ Bụp (Malvaceae) hay họ Cị ke (Tiliaceae) có nhiều tế bào chứa mucilage nhu mơ Sự hóa nhầy thường thích nghi trừ trường hợp liên quan đến bệnh lý Sự hóa nhày có vai trị nảy mầm hột (tạo khả hấp thu nước đất), chống khơ hạn bên ngồi Đơi hóa nhày có tác dụng bảo vệ mô bị thương, chất nhầy lớp băng giữ vết thương khỏi tác dụng khác 5.5 Sự hóa khống Là tích tụ lại vách tế bào chất khoáng silic, carbonat calcium, phosphat calcium, oxalat calcium Quá trình thường xảy tế bào biểu bì làm cho biểu bì trở nên cứng nhám 5.5.1 Chất silic SiO2 Rất thường gặp thân Mộc tặc Equisetum, có nhiều mắt thân tre trúc, họ Lác (Cyperaceae), lông ngứa, dừa SiO2 tẩm mặt ngồi 5.5.2 Oxalat calcium Oxalat calcium có làm thành kết tinh nhỏ tế bào vỏ trái họ Dừa (Palmae) Cương bào sen, súng chứa nhiều kết tinh oxalat 5.5.3 Vơi CaCO3 Vơi CaCO3 tẩm vào vách biểu bì lơng họ Bầu Bí (Cucurbitaceae), họ Boraginaceae CaCO3 tạo bào thạch thường gặp họ Da (Moraceae), họ Urticaceae, họ Acanthaceae, họ Begoniaceae Tế bào chứa bào thạch thạch bào 37 NHỮNG GIAO THƠNG GIỮA CÁC TẾ BÀO Đặt vấn đề: Vì cần phải có "sự giao thơng tế bào"? Mỗi tế bào thực vật có vách riêng bao bọc, vách có dày khơng thấm, thực vật thể thống nhất, trình trao đổi chất ln thực dễ dàng nhờ chất nguyên sinh tiếp xúc với Đó nhờ có nơi đặc biệt vách tế bào tế bào có giao thơng cần thiết cho chuyên chở dưỡng liệu Những nơi nơi vách tế bào mỏng hay nơi vách tế bào thủng lổ vách biến hồn tồn … 6.1 Vùng có lớp sơ lập mỏng - điểm 6.1.1 Vùng có lớp sơ lập mỏng Gặp tế bào non hay tế bào mơ phân sinh, nơi đây, tế bào có vách sơ lập dày mỏng không nhau, trao đổi chất dễ dàng qua vùng có lớp sơ lập mỏng 6.1.2 Điểm Trong trình phát triển dày lên vách tế bào, vách hậu lập tích lũy thêm khơng phải tồn bộ bề mặt vách sơ cấp mà có nơi khơng có, chỗ ngắt quãng vách hậu lập tạo thành khoang ống hẹp hay điểm Cách khác điểm nơi đặc biệt khơng có lớp hậu lập dày Ta phân biệt: 6.1.2.1 Điểm đơn (giản) Đó nơi vách tế bào khơng có lớp hậu lập, có lớp chung lớp sơ lập Vách sơ lập chất pectic celuloz làm thành Điểm thường có vách tế bào nhu mô, số tế bào có vách celuloz dày Điểm đơn thường nằm đối cặp tế bào liên kề, phân nhánh vách tế bào dày H.2.8 Điểm đơn, vùng lỗ sơ cấp vách tế bào đá 6.1.2.2 Điểm nướm / điểm viền 38 Điểm có cấu tạo đặc biệt phức tạp, nơi có lớp hậu lập dày, tróc phù lên giống với nướm vú, với: - Giữa tế bào, lớp chung celuloz pectic làm thành màng bịt thường mỏng Màng dày lên tạo thành gò - Vách hậu lập tẩm mộc tố tróc thành trịn tạo thành xoang điểm, đầu tróc cửa điểm Các điểm nướm thường làm thành cặp đối diện tế bào cạnh nhau, có có bên Tùy theo hình dạng cách xếp điểm nướm vách tế bào theo kiểu khác mà phân biệt: - Kiểu điểm nướm hình thang: điểm nướm lớn kéo dài dạng khe, xếp thành dãy giống bậc thang vách tế bào Gặp mạch gỗ sơ sinh - Kiểu điểm nướm xếp đối chéo: điểm nướm trịn dần lại xếp theo vị trí đối xếp xen kẽ thành hình chéo Điểm nướm gặp vách tế bào sợi mạch gỗ, sợi mạch liên kề với tế bào nhu mơ ta có điểm đơn giản phía nhu mơ, điểm nướm phía sợi hay mạch gỗ, điểm chột H 2.9 Cơ cấu điểm nướm 6.2 Những vùng không vách tế bào 6.2.1 Những cầu liên bào H.2.10 Vùng có cầu liên bào Là lỗ nhỏ vách tế bào thông từ tế bào chất sang tế bào chất liên kề, thường quan sát dễ tế bào có vách dày phơi nhũ họ dừa (Palmae), họ Mã tiền Theo Strugger, tế bào non hành có kích thước khoảng 0µ có từ 10.000 đến 20.000 cầu liên bào theo Buvat (1958), quan sát kính hiển vi điện tử, vị trí cầu liên bào, màng ngoại chất tế bào thông vào 39 Như vậy, tất tế bào chất tế bào thông với nhau, vô số sợi nhỏ màng ngoại chất nơi cầu liên bào, điều quan trọng việc giải thích vận chuyển chất tan 6.2.2 Những khe mạch gỗ Ở nhiều Khuyết thực vật Khỏa tử (Hột trần), tế bào dẫn truyền gỗ sợi mạch, nước thấm từ sợi đến sợi khác qua điểm nướm trịn hay hình thang H.2.11 Vách ngang biến hoàn toàn tế bào mạch gỗ Hột kín Vài Khỏa tử Gnetum, Ephedra, vách ngăn ngang tế bào sợi có nơi thủng lổ trở thành khe hình trịn, sợi có lổ thơng gọi mạch Mạch ống nhiều tế bào thông vào nhau, khe cịn cịn vách ngăn to nên mạch mạch khơng hồn tồn Ở Hột kín (Bí tử) nhóm đa tâm bì, mạch khơng hồn tồn có khe dài thành vách ngang hình nấc thang Số nấc nhiều lồi cổ lổ (dạ hợp), khe rộng lồi tiến Ở Hột kín tiến hóa hơn, vách ngang tế bào gỗ biến hoàn toàn gọi mạch gỗ hoàn toàn 6.2.3 Những khe sàng libe Đó lỗ to làm thông hai tế bào liền kế với tế bào ống sàng Khi tế bào cho ống sàng / ống libe từ từ dài điểm đơn giản vách ngăn ngang trở thành nhiều khe thông tụ tập hợp lại thành "sàng" H.2.12 Vách ngang thủng lỗ tế bào ống sàng Câu hỏi: Hãy liệt kê mô tả cách thành lập vách tế bào Trong trình phát triển tế bào, vách tế bào hình thành? Và yếu tố nào? 40 ... tính chất vật lý hóa học, khả để thích hợp với thay đổi kích thước hình dạng tế bào 27 H .2. 1 Vách tế bào liên kết diện tiếp xúc tế bào H .2. 2 Cấu tạo tế bào thực vật với vách tế bào 2. 1 Lớp chung... tế bào lớp chung nhứt cho tế bào vừa phân chia 33 H .2. 6 Sự thành lập vách tế bào thực vật bậc cao 4.1 .2 Ở thực vật bậc thấp Ở phần lớn thực vật bậc thấp, trình hình thành hạt phấn hay phân cắt... bào thực vật tế bào động vật Thủy thể gồm tất thủy thể, khoảng trống to hay nhỏ chứa dịch chất phát triển tế bào thực vật, túi võng thể phù to quanh thủy thể có màng đơn (tonoplast) Ở thực vật