khi bề mặt cơ thể của các sinh vật này tiếp xúc với một nơi nào đó thì các xung thần kinh được truyển đi các hướng làm co các tế bào biểu mô ở thành cơ thể , do đó động vật sẽ tránh xa c
Trang 1CẤU TRÚC VÀ CHỨC NĂNG CỦA HỆ THẦN KINH
1 Sự tiến hóa của hệ thần kinh
Hệ thần kinh chưa xuất hiện ở động vật đơn bào, sự điều hòa bằng thể dịch
và do nguyên sinh chất thực hiện Quá trình này chủ yếu nhằm thực hiện một số động tác đơn giản như di chuyển, bắt mồi Trên động vật đa bào hệ thần kinh được hình thành và phát triển theo hướng tiến hóa sau: phân tán (hệ thần kinh mạng lưới), tập trung( hệ thần kinh hạch hay chuỗi hạch) đến phân hóa chức năng (hệ thần kinh ống)
Hệ thần kinh đơn giản nhất bao gồm các nơron được nối với nhau một cách ngẫu nhiên tạo nên một cấu trúc gọi là mạng lưới thần kinh Các mạng lưới này thường thấy ở loài Cnidaria hay ruột khoang, nhóm động vật không xương sống bao gồm Hydra, Obelia, loài hoa xuân biển và loài sứa khi bề mặt cơ thể của các sinh vật này tiếp xúc với một nơi nào đó thì các xung thần kinh được truyển đi các hướng làm co các tế bào biểu mô ở thành cơ thể , do đó động vật sẽ tránh xa các kích thích Ở một vài loài ruột khoang có xuất hiện thêm “ các đường dẫn truyền qua” Chúng rất cần cho các hoạt động phức tạp ví dụ như tác động bơi của loài sứa
Bước cơ bản tiếp theo trong quá trình tiến hóa từ mạng lưới thần kinh đơn giản là việc thân các tế bào thần kinh tập trung lại thành một cấu trúc gọi là hạch thần kinh (ganglion) Dạng này có ở những động vật như giun, côn trùng Điều này làm rút ngắn khoảng cách liên lạc của các nơron với nhau,
và cho phép hình thành nhiều mối liên hệ qua lại giữa các nơron với nhau hơn Hơn nữa nó tạo cơ sơ cho hai hướng tiến hóa vô cùng quan trọng của
hệ thần kinh:
- Hình thành các trung khu thần kinh Đó là quá trình tập trung toàn bộ các hạch thần kinh lại để tạo hệ thần kinh trung ương chứa hầu như toàn bộ thân
Trang 2của tế bào thần kinh Hệ thần kinh trung ương liên lạc với cơ quan cảm giác
và phần còn lại của cơ thể thông qua cấu trúc của hệ thần kinh ngoại biên, đó
là các bó sợi thần kinh hay còn gọi là dây thần kinh Trong các sợi thần kinh
có sợi mang thông tin đến trung ương thần kinh (các sợi hướng tâm), trong khi đó lại có sợi mang thông tin vận động tới cơ và hạch (các sợi ly tâm)
- Sự hình thành não bộ Đó là xu hướng ngày càng niều cấu trúc tập trung lại ở phía trước cơ thể , hình thành nên một vùng đầu rõ rệt Đối với hệ thần kinh thì điều đó có nghĩa là số lượng các hạch thần kinh được tăng lên và tập trung lại để hình thành bộ não Các xung hướng tâm đến não từ cơ quan cảm giác như mắt, tai và các cơ quan cảm giác hóa học khác nữa mà chúng nằm ở trong đầu
2 Cấu trúc cơ bản và chức năng của hệ thần kinh động vật có xương sống
2.1 Sự phát triển của hệ thần kinh
Cấu trúc cơ bản của hệ thần kinh động vật có xương sống được hiểu rõ
trong quá trình phát triển phôi Hệ thần kinh đầu tiên phát triển từ nếp gấp của lá phôi ngoài hay ngoại bì (ectoderm) Nếp gấp này sau đó tạo thành một rãnh sâu và bịt kín ở phía trên đỉnh để hình thành một ống thần kinh rỗng chạy dọc theo lưng con vật Thêm vào đó có hai dãi mô thần kinh mỏng gọi
là mào thần kinh nằm cạnh ống thần kinh ở cả hai bên Trong quá trình phát triển các sợi thần kinh mọc ra từ thân các tế bào thần kinh ở mào thần kinh Cuối cùng các sợi này phân bố rộng tới các phần của cơ thể Đầu trước của ống thần kinh tạo thành não và các dây thần kinh của nó gọi là dây thần kinh
sọ não Phần còn lại của ống thần kinh sẽ phát triển thành tủy sống và dây thần kinh của nó là dây thần kinh tủy sống
Thoạt đầu phần trước ống thần kinh phát triển thành một rồi hai, tiếp đến
là ba bọng não (bọng não trước, bọng não giữa, bọng não sau) Về sau bọng
Trang 3não trước và bọng não sau lại chia làm đôi, kết quả là từ phần trước của ống thần kinh hình thành nên năm bọng não và phát triển thành: bọng não trước (telencephlon), não trung gian (diencephalon), não giữa (mesencephalon), não sau (metencephalon) và hành não (myelencephalon) Trong quá trình phát triển tiếp theo, các phần này bị gập lại ở ba nơi và phát triển mạnh nhưng không đồng đều giữa các phần trong giới hạn của hộp sọ làm hình thái cấu trúc của bộ não Não trước phát triển thành hai bán cầu đại não lớn, chiếm gần khối lượng của bộ não Các phần còn lại tạo thành thân não, nối não với tủy sống ở phía trước và nối tiểu não ở phía sau
2.2 Cấu trúc và chức năng của tủy sống
2.2.1 Cấu trúc của tủy sống
Ở người lớn tủy sống là một ống chất trắng, bóng và dài 45cm và có đường kính là 2cm Nó nằm trong ống tủy sống, đi qua từng lỗ tủy của mỗi đốt sống và được bao bọc gần như hết chiều dài của nó Các dây thần kinh tủy sống mang xung động đến tủy sống và ra khỏi nó qua các lỗ nhỏ tạo nên bởi đốt sống xếp cạnh nhau Kiểu cấu trúc này vẫn mang dấu tích của hệ thần kinh phân đốt Điều này thể hiện rất rõ trong quá trình phát triển phôi, nhưng ngày càng mờ nhạt khi hệ thần kinh càng phát triển
Mỗi dây thần kinh tủy sống đều phát triển bằng hai rễ thần kinh tách biệt nhau gọi là rễ trước và rễ sau, nhưng sau đó nhập lại với nhau Các dây thần kinh tủy sống là các dây pha, nghĩa là các dây đều chứa các sợi thần kinh xuất phát từ các nơron cảm giác và vận động Các sợi cảm giác chỉ có thể đi vào tủy sống qua rễ sau bởi các sợi cảm giác trong giai đoạn phát triển mọc
ra rất nhanh từ các nguyên liệu mào thần kinh Ở người lớn, thân các tế bào cảm giác nằm thành nhóm tách biệt với hệ thần kinh trung ương tạo thành một chỗ lồi lên ở sừng sau của mỗi đốt sống gọi là hạch sừng sau
Trang 4Tất cả các sợi vận động rời tủy sống qua rễ trước Rễ này không có chỗ lồi lên bởi vì các nơron vận động phát triển từ tế bào nằm ở ống thần kinh của phôi Tuy nhiên ở tủy của người lớn, thân các nơron vận động nằm tập trung vào một trung tâm hình con bướm gọi là chất xám
Trong chất xám, các nơron vận động khu trú ở khu vực sừng trước và sừng bên, trong khi đó nhiều những nơron trung gian có mặt ở các nơi trung gian
và sừng sau Các sợi cảm giác đi vào sừng sau Các sợi gai (dendrit) và thân
tế bào của tất cả các nơron đều không có vỏ bọc myelin, chúng lộ ra để có thể tạo thành xinap Do đó tất cả sự tiếp xúc xinap ở tủy sống đều hình thành trong chất xám Quanh chất xám là khu vực chất trắng chứa rất nhiều sợi thần kinh dài Rất nhiều sợi trong số này được cách điện bởi vỏ bọc myelin và chính các vỏ bọc đó đã làm cho khu vực này có màu trắng Các sợi đi lên mang xung động cảm giác đến não, trong khi đó các sợi đi xuống tiếp xúc xinap với các nơron vận động để tạo thành phản xạ vận động tương ứng Các sợi đi lên và đi xuống tạo thành các bó, mỗi bó đều có một điểm xuất phát và điểm tận cùng nhất định Các cấu trúc phát triển ở mức độ cao góp phần dẫn truyền một cách có hiệu quả những thông tin dựa trên nguyên tắc sao cho khoảng cách liên lạc giữa chúng càng ngắn và càng nhanh càng tốt
2.2.2 Chức năng của tủy sống
Trong hệ thần kinh trung ương của động vật có xương sống , “ các qyết định đơn giản được thực hiện ở mức độ tủy sống, trong khi đó “ các quyết định” phức tạp hơn được đưa đến não Các phản ứng đơn giản nhất mang tính chất nhanh và tự động được gọi là các phản xạ Tủy sống là trung tâm của phản xạ không tự ý, phụ trách phối hợp co cơ giữa tất cả các cơ của thân, cổ và chi Ngoài ra tủy sống còn là trung tâm thần kinh thực vật, chi phối hoạt động của một số cơ quan bên trong như tuần hoàn, tiêu hóa…
Trang 5Các phản xạ chính của tủy sống:
- Phản xạ gân, ví dụ quen thuộc của hoạt động phản xạ là phản xạ đầu gối hay phản xạ duỗi xuất hiện khi gõ nhẹ vào gân đầu gối phía dưới xương bánh chè Các cơ quan cảm giác cho phản xạ này là các thoi cơ nằm trong cơ
tứ đầu đùi Các thoi cơ này có chứa những thần kinh cảm giác nối với các bó nhỏ của các sợi cơ tứ đầu đùi và kích thích các thoi cơ tạo ra một luồng xung động cảm giác chạy về tủy sống Ở đây các nơron cảm giác tiếp xúc xynap trực tiếp với các nơron vận động tương ứng, do đó sau một khoảng thời gian ngắn, cơ tứ đầu đùi co lại tạo phản xạ đầu gối đặc trưng Do cung phản xạ này chỉ liên quan tới một vài xynap của tủy sống nên các phản xạ duỗi được coi là phản xạ đơn xynap
Tầm quan trọng của các phản xạ duỗi là các cơ của cơ thể điều chỉnh một cách tự động theo sức nặng đặt lên chúng Ví dụ một người nhảy từ trên cao xuống mặt đất không bị ngã dúi dụi là nhờ phản xạ duỗi tạo ra một sức căng cần thiết cho các cơ vùng chân Các phản xạ duỗi cũng giữa một vai trò quan trọng trong điều hòa hoạt động của cơ thể duy trì trương lực cơ
- Dạng thứ hai của phản xạ tủy sống là phản xạ gấp Ví dụ như khi người ta dẫm phải một cái đinh Cung phản xạ này thường có liên quan với một hay nhiều nơron trung gian, do đó có thể có một số xynap ở tủy sống tham gia Các phản xạ gấp được gọi là các phản xạ đa xynap Nhìn chung, khi bất cứ khu vực nào của chân hay tay bị kích thích đau thì toàn bộ chân tay đều co lại một cách nhanh chóng Các phản xạ loại này rõ ràng là có chức năng bảo vệ
Mặc dù cung phản xạ có thể là một chuỗi các tế bào riêng lẻ, nhưng không nên cho rằng phản xạ là một con đường quá đơn giản Ví dụ như xung thần kinh từ một thoi cơ đến một xynap, hiếm khi tác động đến một nơron vận động riêng lẻ và nơron này lại có tới 6000 xynap từ các nguồn khác nhau
Trang 6Tương tự như vậy, mỗi nơron vận động lại nối với một số sợi cơ Do đó nếu chỉ có một nơron hoạt động thì cùng làm cho rất nhiều sợi cơ co
Phản xạ có thể diễn ra bởi vì có rất nhiều nơron của các cung phản xạ song song và các cung phản xạ kết hợp Như vậy là duỗi một gân sẽ kích thích nhiều thoi cơ và sản sinh ra nhưng xung động tại nhiều các nơron cảm giác Hàng trăm nơron vận động đã hoạt động để tạo ra hiện tượng co cơ
Các phản xạ này bao gồm ho, chớp mắt và nuốt Các phản xạ này rất giống với các phản xạ của tủy sống, nhưng cung phản xạ của chúng có liên quan nhiều với các dây thần kinh sọ não và não hơn là các dây thần kinh tủy sống
và tủy sống
2.3 Cấu trúc và chức năng của não
2.3.1 Cấu trúc của não
Não cũng như tủy sống là một cấu trúc rỗng Trong quá trình phát triển phôi, phần trước của ống thần kinh phình to để tạo nên bọng não nguyên thủy Cẩu trúc này sau đó phát triển thành ba vùng riêng biệt là não trước, não giữa, não sau Các xoang rộng nằm trong vùng này được gọi là não thất Chúng chứa dịch não tủy và thông với ống trung tâm của tủy sống
Các động vật có xươg sống bậc thấp ví dụ như cá, ba vùng não nói trên rất
dễ nhận thấy ở con trưởng thành và mỗi vùng đều nhận những xung động từ
cơ quan cảm giác chính Não trước có liên quan đến khứu giác, não giữa có liên quan đến thị giác và não sau liên quan tới thính giác, thăng bằng và vị giác Mức độ phát triển của mỗi vùng phụ thuộc vào tầm quan trọng của cảm giác đó với cuộc sống con vật Ví dụ như loài cá chó phụ thuộc rất nhiều vào khứu giác để tìm thức ăn cho nên não trước rất phát triển, nhưng cá hồi lại dùng thị giác nhiều hơn nên não giữa phát triển hơn
Ở não động vật có vú không thấy kiểu cấu trúc đơn giản như trên bởi vì não trước lớn hơn rất nhiều để hình thành hai bán cầu đại não Các cấu trúc
Trang 7này có lớp chất xám bề mặt phát triển mạnh gọi là vỏ não Lớp vỏ này chứa hàng triệu tế bào thần kinh, kết quả của sự di cư ra ngoài từ phần trung tâm của ống thần kinh Thân các tế bào còn lại nằm sâu trong não, tại đó chúng tập trung lại thành nhóm gọi là nhân hay hạch Mỗi nhân lại hoạt động như như một trạm chuyển tiếp, tập trung từ các nguồn khác nhau và gửi xung động tới một số khu vực mới Giữa vỏ não và các nhân ở sâu có các bó chất trắng mang xung động từ điểm này tới điểm khác
2.3.2 Chức năng của các khu vực chính của não
2.3.2.1 Vỏ não
Đây là vùng rộng lớn nhất của động vật có vú, nó chứa 90 % nơron có mặt trong toàn bộ hệ thần kinh Não lại được phân chia ra để tạo thành hai bán cầu đại não nối với nhau bởi thể chai – một bó chất trắng lớn Bề mặt của bán cầu đại não được gấp rất nhiều lần, điều đó cho phép thân của các tế bào thần kinh nằm gần mặt não có thể trao đổi chất với dịch não tủy Nếp gấp lên của vỏ đại não được gọi là hồi não (gyri), nếp gấp xuống rộng hơn được gọi là khe não (sulci) Ở một vài chỗ sâu chia các bán cầu đại não thành của tiểu thùy riêng biệt
Một vài khu vực của não có chức năng nhất định Vùng vỏ não vận động
sơ cấp nằm ngay trước rãnh trung tâm, nó chứa những tế bào có chức năng điều khiển mọi hoạt động vận động Những tế bào này được sắp xếp theo một trật tự nhất định, do đó chúng tạo nên “bản đồ” các cơ của cơ thể trên
bề mặt não Kích thích điện ở bất kỳ điểm nào cùng gây nên vận động của phần cơ thể tương ứng Vì lý do nào đó cho đến nay người ta chưa biết các
bó thần kinh vận động từ vỏ não thường đi đến phía bên kia của cơ thể qua tủy sống Có nghĩa là phía bên trái của não điều khiển của vận động tùy ý phía bên phải cơ thể và ngược lại
Trang 8Ngay phía sau rãnh trung tâm là vỏ não cảm giác sơ cấp nơi các xung động cảm giác hướng tâm từ phía đối bên truyền đến và nó cũng tạo thành “bản đồ” tương tự như trên Kích thích điện các vùng này sẽ tạo cảm giác đau ở các vùng cơ thể tương ứng Các khu vực nằm riêng rẻ của vỏ não nhận những tín hiệu có liên quan với thị giác (vỏ não thị giác sơ cấp) và thính giác (vỏ não thính giác sơ cấp)
Phần còn lại của vỏ não được gọi là vỏ não liên hợp, chúng không có mối liên quan rõ ràng với chức năng khác nhau của cơ thể, mặc dù vẫn có sự định khu về mặt đại thể Ví dụ như kích thích điện ở bất kỳ điểm nào của vùng ngôn ngữ ở não người đều không tạo được những âm rõ ràng, nhưng tiếng nói sẽ mất đi nếu những khu vực này bị tổn thương hay bị lấy đi bằng phẫu thuật Những tín hiệu này có liên quan với hoạt động trí tuệ bao gồm
sự suy nghĩ, học hành và trí nhớ
Hai bán cầu đại não về cơ bản có chức năng giống nhau, nhưng thực ra vẫn có những sai khác đáng chú ý Ở những người thuận tay phải, bán cầu trái chứa tất cả các vùng ngôn ngữ quan trọng và người ta nói nó có ưu thế
về ngôn ngữ Bán cầu này cũng làm cho người có ưu thế tay phải Bán cầu phải có ưu thế về các chức năng khác, ví dụ như khả năng nhận ra đồ vật bằng cảm thị giác phức tạp hơn Tuy nhiên hai bán cầu đại não luôn có xu hướng bổ sung cho nhau về các chức năng chung của toàn cơ thể ( người thuận tay trái các chức năng ngôn ngữ không được bán cầu đại não trái chịu trách nhiệm mà bán cầu phải sẽ ưu thế về chức năng ngôn ngữ)
2.3.2.2 Đồi não
Đồi não là phần sau của não trước ở loài động vật có xương sống cấp cao,
nó xử lý các tín hiệu nhận được từ các cơ quan cảm giác và truyển những thông tin cảm giác lên vỏ não Phối hợp với thể lưới, một vùng chất xám không rõ rệt trong thân não, đồi não giúp cho việc điều hòa trang thái “
Trang 9thức” của cơ thể Khi thể lưới hoạt động con người luôn trong trạng thái thức tỉnh Ngược lại nếu thể lưới bị ức chế thì con người ta sẽ ngủ Người ta cho rằng giấc ngủ xuất hiện là do chất hóa học là serotonin sản sinh từ các trung khu ngủ nằm ở thân não
2.3.2.3 Vùng dưới đồi
Vùng dưới đồi nằm ở phía dưới đồi não và tạo thành đáy của vỏ não trước Đây là một trong những vùng quan trọng nhất, nó có 3 chức năng :
- Vùng dưới đồi là cầu nối của hệ thần kinh và hệ nội tiết Nó sản sinh ra hoocmon và nhiều chất khác nữa gọi là yếu tố giải phóng Các chất này tác động lên tuyến yên làm cho tuyến này tiết nhiều hoocmon tương ứng
- Vùng dưới đồi là trung khu điều hòa chính của nội môi Nó tham gia vào điều hòa cân bằng áp lực thẩm thấu của các dịch lỏng trong cơ thể , điều hòa thân nhiệt Nó chứa các truung khu điều hòa cảm giác đói và khát
- Do liên quan đến các vùng khác của bộ não mà vùng dưới đồi giúp cho việc điều hòa hệ thần kinh thực vật Nó điều khiển rất nhiều hoạt động tùy ý như tiết mồ hôi, co mạch, nhịp tim, giãn đồng tử và run
2.3.2.4 Não giữa
Ở các động vật có xương sống bậc thấp, não giữa thường có chứa thùy thị giác, đó là trung tâm xử lý của tín hiệu thị giác Ở động vật có vú chức năng này được chuyển cho bán cầu đại não, do đó não giữa hoạt động chủ yếu như trạm trung chuyển thồng tin thị giác
2.3.2.5 Tiểu não
Tiểu não bao gồm hai bán cầu nằm ở phía lưng của não sau Nó có chức năng điều hòa thăng bằng và điều hòa trương lực cơ trong những hoạt động chủ động và động tác đứng Ở động vật có vú, chúng có lớp vỏ rất phát triển chứa nhều tế bào Purkinje, mỗi tế bào tạo thành khoảng 100.000 xynap với các nơron khác Các đường đến tiểu não xuất phát từ các bộ phận của tai
Trang 10trong có lên quan đến thăng bằng, từ các thoi cơ trong các cơ của cơ thể , và
từ các phần khác của não Những cử động tùy ý xuất phát từ bán cầu đại não, nhưng tiểu não tham gia tạo ra một chương trình hoạt động chi tiết cho việc thực hiện của cử động này Nó đồng thời cũng điều hòa hoạt động của các nhóm cơ khác, do đó cơ thể luôn giữa trạng thái thăng bằng Các đường dẫn truyền từ tiểu não đi đến các nơron vận động qua các bó đi xuống tủy sống
2.3.2.6 Hành não
Hành não tạo thành khu vực chuyển tiếp giữa não và tủy sống Nó chứa những trung khu thần kinh chính điều hòa hoạt động thở và huyết áp
2.4 Hệ thần kinh thực vật
Hệ thần kinh thực vật điều hòa rất nhều hoạt động không ý thức của cơ thể , ví dụ như tiêu hóa và tiết mồ hôi Nó bao gồm gần như toàn bộ những nơron ly tâm, tức là những nơron mang xung động ra khỏi hệ thần kinh trung ương Cũng theo như tên gọi của nó thì hệ thần kinh thực vật điều hòa hoạt động của chính bản thân nó và chịu sự kiểm soát một phần của hệ thần kinh trung ương Nó có tác động đối với hệ cơ trơn và các tuyến
Hệ thần kinh thực vật được chia thành hai hệ riêng biệt là hệ giao cảm và hệ phó giao cảm Hai hệ này có tác dụng trái ngược nhau ở các cơ quan mà chúng chi phối Nhìn chung hệ thần kinh giao cảm chuẩn bị cho cơ thể tham gia vào các hoạt động, trong khi hệ phó giao cảm thì có tác dụng làm cho cơ thể bớt căng thẳng
Các hạch chính của hệ thần kinh giao cảm nối với nhau thành những chuỗi dài gọi là chuỗi hạch thần kinh giao cảm, chúng chạy song song với tủy sống ở cả hai phía Các sợi trước hạch đi ra từ hệ thần kinh trung ương tới các hạch giao cảm rất ngắn, trong khi đó các sợi sau hạch đi tới các cơ quan trong cơ thể thường dài Hạch bụng thường nhận những sợi từ các hạch