Âa dảng sinh hc 49 håüp ny ti sn trong quạ trçnh trao âäøi cháút ca ADN âỉåüc sỉí dủng mảnh trong chiãún lỉåüc â âënh trỉåïc v tàng sỉû âa dảng. Âäúi våïi náúm, Selker v cạc cäüng sỉû ca äng ta (1990) â dng Neurospora v Rossignol cng våïi cạc cäng nhán â dng Ascobolus trong thê nghiãûm, nháûn tháúy viãûc sỉí dủng k thût kãút håüp ADN v k thût chuøn gene â kãút håüp lải cạc âäi NST tỉång âäưng m khäng bë hản chãú båíi quạ trçnh gim phán. Khi nọ xút hiãûn trong tãú bo åí giai âoản trung gian (sau khi thủ tinh), nọ cung cáúp giạ thãø cho phán tỉí tháûm chê methyl họa ADN. Trỉåìng håüp Neurospora ráút nh hỉåíng trong quạ trçnh biãún dë, cạc gene âiãưu chènh khäng hoảt âäüng â âỉa âãún chãút. Neurosopra dỉåìng nhỉ tỉû nọ cọ sỉû täø håüp v têch ly ADN. Trong khi Ascobolus cọ quạ trçnh Methyl họa cạc âäi khiãún cho sỉû tại täø håüp khäng mảnh m nhỉng cạc gene âỉåüc mang trãn cạc vng ca NST âỉåüc thãø hiãûn. Sỉû kãút håüp lải ca gene dỉåïi sỉû khäúng chãú ca mäi trỉåìng v phạt triãøn. ÅÍ âáy cọ ráút nhiãưu gene âỉåüc nhán lãn khiãún cho cọ sỉû âiãưu phäúi ca gene ỉïc chãú do quạ trçnh tảo phán tỉí khi càûp âäi. Phn ỉïng sinh họa chỉa gii thêch âỉåüc tải sao r-ARN hay cạc nhán täú váûn chuøn lải khäng chëu sỉû chi phäúi ca quạ trçnh ny. Ngưn gäúc ca gene khäng hoảt âäüng cng cọ thãø âỉåüc mang âãún tỉì cạc nhán täú khúch tạn (ch úu l protein) m khäng cáưn sỉû càûp âäi no. Cạc nh sinh hc phán tỉí cung cáúp nhiãưu bàòng chỉïng cho váún âãư ny trãn tênh thûn nghëch ca bàòng chỉïng. Methyl hoạ ADN thỉåìng âỉåüc ghi nhán trãn cáúu trục ca NST. Chụng ta biãút ràòng quạ trçnh âỉåüc bàõt âáưu åí nhỉỵng trung tám khäng hoảt âäüng trãn NST, nhỉng lm sao nọ hoảt âäüng v cại gç kêch thêch nọ váùn cn bê áøn. Âiãøm quan tám åí âáy l quạ trçnh täø håüp khäng cáưn ton bäü chiãưu di ca NST v pháưn khäng hoảt âäüng l tảm thåìi. Sỉû sao chẹp âọ chëu tạc âäüng ca cạc úu täú mäi trỉåìng. Dỉång Trê Dng G.T. 2001 50 5. Kh ỉïng dủng di truưn trong viãûc xạc âënh tênh âa dảng sinh hc Chụng ta âãưu thäúng nháút ràòng con ngỉåìi l loi sinh váût ch âảo trong giåïi sinh váût. Trong hoảt âäüng ca mçnh, con ngỉåìi â thỉûc hiãûn thnh cäng vai tr ch âảo trong viãûc qun l hng ngn loi ca hãû sinh thại thäng qua sỉû thay âäøi liãn tủc âåìi säúng ca cạc sinh váût xút hiãûn trãn trại âáút. Mäüt váún âãư xy ra r rng nháút l sỉû suy gim nhanh chọng âa dảng sinh hc cạc hãû sinh thại (phạ rỉìng l mäüt dáùn chỉïng tiãu biãøu). Giạo sỉ F. Di Castri v Y. Younes (1990) â täøng kãút ràòng: Chụng ta chè cọ mäüt êt kiãún thỉïc vãư ngưn gäúc ca sỉû âa dảng sinh hc, mỉïc âäü chëu âỉûng v äøn âënh ca loi (chè åí mỉïc bàõt âáưu ca sỉû äøn âënh v quạ trçnh phạ hy) v sỉû xút hiãûn ca loi ch âảo. Ba mỉïc âäü nghiãn cỉïu vãư âa dảng sinh hc cọ thãø l âäư ca cạc nh sinh hc phán tỉí: pháưn quan trng nháút l xạc âënh sỉû âa dảng åí mỉïc âäü cạ thãø (sinh váût, tãú bo, kiãøu gene v kiãøu hçnh) v hoảt âäüng ca chụng cng våïi tênh thêch nghi (sinh l v âiãưu chènh), pháưn thỉï hai l cạc thäng tin ca cạc quạ trçnh phán tỉí v pháưn cúi cng l pháưn suy âoạn vãư hãû sinh thại, âọ v viãûc m chụng ta chỉa cọ nhiãưu kinh nghiãûm. Âa dảng sinh váût trãn thỉûc váût thãø hiãûn sỉû thêch nghi våïi mäi trỉåìng thäng qua âa dảng ADN. ADN l mäüt âån vë m trong cáúu trục ca nọ cung cáúp thäng tin vãư di truưn v quạ trçnh chuøn họa ca tảo sỉû nhán bn v biãún dë. Sỉû nhán bn l cå såí ca sỉû äøn âënh vãư sinh hc v phạt triãøn säú lỉåüng thäng qua sỉû nhán bn chênh xạc. Biãún dë l hoảt âäüng ca sỉû âa dảng. Khi thäng tin di truưn âỉåüc täø chỉïc thnh mäüt säú gene âàûc biãût, sỉû sàõp xãúp lải hãû gene, thäng qua sỉû kãút håüp ca cạc phán tỉí ADN åí giai âoản sinh sn hay sỉû chuøn gene åí màût phàóng xêch âảo do virus hay sỉû kãút håüp khạc loi, sỉû âa dảng cạc thãú hãû åí mỉïc âäü cạ thãø nhanh hån sỉû têch ly cạc biãún dë di truưn. Âỉa mäüt tãú bo hay mäüt cạ thãø vo trong cạc mäi trỉåìng khạc nhau, chụng s cọ sỉû thêch nghi trong phảm vi cho phẹp ca kiãøu di truưn. Âa säú tãú bo biãún a daỷng sinh hoỹc 51 õọỹng trong thồỡi gian daỡi hay ngừn õóứ phaớn ổùng vồùi nhổợng taùc õọỹng bón ngoaỡi. Phaớn ổùng trong thồỡi gian ngừn õổồỹc xaùc õởnh tọỳt nhỏỳt thọng qua quaù trỗnh trao õọứi chỏỳt vaỡ sổỷ õióửu khióứn trao õọứi chỏỳt (Kacser vaỡ Brrns, 1973) hay hoaỷt õọỹng cuớa enzyme (hoaỷt tờnh, ổùc chóỳ vaỡ bióỳn õọứi hoaù hoỹc). Sổỷ thờch nghi trong thồỡi gian daỡi õổồỹc xaùc õởnh thọng qua caùc quaù trỗnh bióỳn õọứi phổùc taỷp cuớa sổỷ õióửu chốnh trỏỷt tổỷ di truyóửn (õióửu khióứn sổỷ kờch thờch, ổùc chóỳ, sao cheùp) vaỡ sổỷ phỏn chia tóỳ baỡo theo qui luỏỷt cho õóỳn khi hỗnh thaỡnh maỡng tóỳ baỡo vaỡ hoaỷt õọỹng. Sổỷ õa daỷng laỡm giaớm khaớ nng trao õọứi di truyóửn giổợa caùc caù thóứ vaỡ coù thóứ dỏứn õóỳn nguy kởch cho loaỡi mồùi. Sổỷ phỏn bọỳ ngỏứu nhión vaỡ sổỷ choỹn loỹc ồớ mổùc õọỹ sinh vỏỷt vaỡ quỏửn xaợ seợ tọứ chổùc laỷi tờnh õa daỷng sinh hoỹc ồớ mổùc õọỹ õởa lyù vaỡ sọỳ lổồỹng. Ngaỡy nay caùc phổồng tióỷn sinh hoaù (PCR) taỷo õióửu kióỷn thuỏỷn lồỹi cho vióỷc xaùc õởnh tờnh õa daỷng, theo doới sổỷ bióỳn õọứi vaỡ hỗnh thaỡnh phỏn tổớ cồ baớn cuớa quỏửn thóứ sinh hoỹc. III. a daỷng gene vaỡ vai troỡ cuớa noù trong sổỷ tọửn taỷi loaỡi 1. Sổỷ bióỳn õọứi trong nguọửn gene. a daỷng sinh hoỹc õọi khi chố xaùc õởnh õồn õọỹc vồùi sọỳ loaỡi xuỏỳt hióỷn ồớ mọỹt vuỡng naỡo õoù, nhổng thỏỷt ra thỏỷt ngổợ naỡy cuợng õổồỹc aùp duỷng ồớ mổùc õọỹ trong loaỡi. Mỷc duỡ loaỡi õổồỹc xaùc õởnh bồới nhổợng õỷc tờnh nhỏỳt õởnh naỡo õoù nhổng nhổợng thaỡnh vión trong loaỡi cuợng coù thóứ coù nhióửu khaùc bióỷt. Phỏửn khaùc bióỷt naỡy do taùc õọỹng cuớa mọi trổồỡng nhổng baớn chỏỳt laỡ do di truyóửn. Sổỷ tọửn taỷi caùc kióứu di truyóửn khaùc nhau laỡ õỷc tờnh cồ baớn cuớa loaỡi. Sổỷ xuỏỳt hióỷn kióứu hỗnh cuớa caùc kióứu di truyóửn coù thóứ laỡm khaùc bióỷt giổợa kióứu hỗnh cọứ õióứn vồùi mọỹt sọỳ kióứu hỗnh hióỷn nay vaỡ õỷc tờnh sọỳ lổồỹng vồùi sổỷ phỏn bọỳ lión tuỷc. Tổỡ quan õióứm tióỳn hoaù, sổỷ bióỳn õọỹng vóử kióứu di truyóửn coù tỏửm quan troỹng nhỏỳt õóứ loaỡi coù khaớ nng thiùch nghi ngừn nhỏỳt vồùi õióửu kióỷn vọ sinh vaỡ hổợu sinh cuớa mọi trổồỡng, nóỳu lỏu daỡi coù thóứ thay õọứi trong hóỷ gene õóứ thờch nghi hay phaớn ổùng vồùi nhổợng bióỳn õọỹng cuớa mọi trổồỡng. Dỉång Trê Dng G.T. 2001 52 Âiãưu kiãûn âáưu tiãn âãø nghiãn cỉïu vai tr ca sỉû biãún âäüng ngưn gene trong nhỉỵng loi cn täưn tải v nhỉỵng loi â tuût chng l sỉû hiãøu biãút vãư sỉû biãún âäüng åí mỉïc di truưn. Thût ngỉỵ di truưn cọ nghéa l xạc âënh säú loci âa hçnh, säú allele, quan hãû ỉu thãú, kiãøu gene v sỉû phán bäú theo khäng gian ca cạc kiãøu di truưn. Sỉû biãún âäüng bäü gene åí mỉïc âäü cạ thãø - säú kiãøu gene - cọ tiãưm nàng ráút låïn. Våïi x loci khạc nhau, mäùi loci cọ a allele, säú kiãøu gene g s l x aa g + = 2 )1( Säú kiãøu gene cọ thãø cọ thê dủ våïi 100 loci khạc nhau, mäùi cọ 2 allele thç g s tênh âỉåüc l 5x10 47 . Bng 2.4: Sỉû phán chia trung bçnh ca cạc loci âa hçnh (P) v di håüp tỉí (H) trãn cå såí kho sạt di håüp làûn åí 3 nhọm sinh váût, n l säú loi âỉåüc kho sạt, sai säú chøn trong ngồûc (theo Hamrick v Godt, 1990 v Nevo cng cäüng tạc viãn, 1984) P N H n Thỉûc váût 0.342 (0.012) 468 0.113 (0.005) 468 Âäüng váût khäng xỉång säúng 0.375 (0.011) 371 0.100 (0.005) 361 Âäüng váût cọ xỉång säúng 0.226 (0.006) 596 0.054 (0.003) 551 Háưu hãút sỉû hiãøu biãút ca chụng ta vãư khiïa cảnh gene âãưu dỉûa vo k thût âiãûn di protein. Phỉång phạp ny cho phẹp chụng ta phạt hiãûn cạc kiãøu gene khạc nhau åí mỉïc âäü phán tỉí. Phán tỉí prortein cọ mäüt ngưn tènh âiãûn, do vi bäü pháûn ca acid amin, cọ thãø l âiãûn ám hay âiãûn dỉång, nọ s di chuøn trong trỉåìng âiãûn tỉì. Sau khi âiãûn di v nhüm mu, cạc protein âàûc biãût s hiãûn ra. Sỉû biãún âäüng gene åí mỉïc âäü ADN dỉûa v protein cọ thãø âỉåüc phạt hiãûn bàòng sỉû di chuøn âãún cạc vë trê khạc nhau khi âiãûn di, êt nháút khi thay âäøi mäüt nhọm acid amin s dáøn âãún sỉû thay âäøi vãư tènh âiãûn. Sỉû khạc nhau vãư di truưn åí mỉïc âäü ADN gáy ra bàòng cạc base âån âäüc cng âỉåüc phạt hiãûn bàòng âiãûn di. Chè cọ nhỉỵng base âån âäüc thay âäøi s dáøn âãún sỉû thay âäøi phán tỉí protein v cọ thãø âỉåüc phạt hiãûn vç mäùi phán tỉí protein âỉåüc a daỷng sinh hoỹc 53 xaùc õởnh bũng caùc kyợ thuỏỷt nhuọỹm maỡy rióng bióỷt, do õoù caùc gene khaùc nhau õổồỹc phaùt hióỷn ồớ caùc loci khaùc nhau. Khi choỹn loỹc rỏỳt nhióửu caù thóứ cho nhióửu loci thỗ chuùng ta coù thóứ tờnh õổồỹc sổỷ õa daỷng gene, phổồng phaùp naỡy thờch hồỹp cho vióỷc xaùc õởnh sọỳ lổồỹng kióứu gene khaùc nhau. Nhổợng thọng tin thu thỏỷp õổồỹc tổỡ kóỳt quaớ nghión cổùu vóử dở hồỹp tổớ cho thỏỳy quỏửn thóứ õọỹng vỏỷt vaỡ thổỷc vỏỷt bióỳn õọỹng rỏỳt lồùn. Baớng 2.5 cho bióỳt vóử dở hồỹp cuớa nhióửu loaỡi, nhổng trong nghión cổùu vóử mọỹt loaỡi cuợng thỏỳy sổỷ khaùc bióỷt vóử di hồỹp tổớ. Thờ duỷ cọn truỡng seợ coù mổùc õọỹ bióỳn õọỹng gene cao hồn thổỷc vỏỷt, Khoaớ tổớ coù nguọửn gene bióỳn õọỹng lồùn. Chim vaỡ nhổợng õọỹng vỏỷt n thởt thỗ ờt coù sổỷ bióỳn õọỹng trong nguọửn gene. Baớng 2.5: Thờ duỷ vóử nhổợng loaỡi khọng coù bióỳn õọứi gene õaợ õổồỹc phaùt hióỷn Loaỡi Sọỳ loci Taỡi lióỷu cuớa Voi bióứn phiùa bừc ( Mirounga angustirostris ) 24 Bonnell vaỡ Selander (1974) Baùo sn ( Acinonyx jubatus ) 52 OBrien vaỡ cọỹng sổỷ (1985) Choù bióứn ( Phoca vitulina ) 30 Swart vaỡ Van Delden (1994) Baớng trón cho bióỳt vaỡi loaỡi coù sọỳ loci tỏỷp trung cao nhổng khọng coù sổỷ bióứn õọứi vóử di hồỹp. ọỳi vồùi Baùo sn, sổỷ õa daỷng genen tổồng ổùng vồùi tờnh phổùc taỷp cuớa tọứ chổùc mọ. 2. Nhổợng aùp lổỷc taùc õọỹng lón sổỷ bióỳn õọứi di truyóửn. Sổỷ bióỳn trong quỏửn thóứ hióỷn nay õổồỹc lổu giổợ khi sọỳ caùc õióửu kióỷn hoaỡn thaỡnh. ởnh luỏỷt Hardy Weinberg thóứ hióỷn laỷi hióỷn tổồỹng naỡy. Hồn nổợa noù cuợng noùi lón sổỷ tổồng thờch cuớa kióứu gene dổỷa trón tỏửn sọỳ allele. Baớng 2.6 cho thỏỳy aớnh hổồớng cuớa sổỷ thay õọứi kióứu gene taỷo nhióửu aùp lổỷc cho quỏửn thóứ. Mọỹt gene bióỳn õọứi seợ xuỏỳt hióỷn õọỹt bióỳn vaỡ gene seợ chuyóứn tổỡ caùc quỏửn thóứ di truyóửn khaùc. Choỹn loỹc chọỳng laỷi tờnh traỷng lỷn seợ haỷn chóỳ sổỷ thay thóỳ allele vaỡ dỏựn õóỳn õồn hỗnh trong tổỡng locus. Dổồng Trờ Duợng G.T. 2001 54 Dổồùi mọ hỗnh quaù ổu thóỳ naỡy, cuợng nhổ caùc daỷng choỹn loỹc cỏn bũng khaùc nhổ trong vaỡi trổồỡng hồỹp tỏửn sọỳ phuỷ thuọỹc vaỡo sổỷ choỹn loỹc, sổỷ khaùc bióỷt kióứu gene õổồỹc baớo vóỷ. Mỏỳt õi sổỷ bióỳn õọỹng kióứu gene seợ xuỏỳt hióỷn khi sổỷ thay õọứi tỏửn sọỳ di truyóửn vaỡ lai gỏửn laỡ ổu thóỳ. Baớng 2.6: aớnh hổồớng cuớa aùp lổỷc tióỳn hoùa lón tỏửn sọỳ allele Bióỳn õọỹng trong quỏửn thóứ Bióỳn õọỹng giổợa caùc quỏửn thóứ Bióỳn dở + - Sổỷ phỏn bọỳ gene + - Bióỳn õọứi tỏửn sọỳ di truyóửn- + Choỹn loỹc trổỷc tióỳp - +/- Choỹn loỹc cỏn bũng + - Kóỳt hồỹp thờch hồỹp +/- +/- 3. Sổỷ bióỳn õọứi tỏửn sọỳ di truyóửn Theo lyù thuyóỳt, coù mọỹt mọ hỗnh õóứ phỏn tờch caùc quaù trỗnh õaợ õổồỹc lổu yù ồớ trón vóử sọỳ lổồỹng. Chuùng ta tỏỷp trung vaỡo vỏỳn õóử bióỳn õọứi tỏửn sọỳ di truyóửn vaỡ giao phọỳi cỏỷn huyóỳt. Aớnh hổồớng cuớa hióỷn tổồỹng naỡy xaớy ra khi sọỳ lổồỹng caù thóứ trong quỏửn thóứ thỏỳp. Giaớm õi vóử sọỳ lổồỹng trong quỏửn thóứ laỡ mọỹt tỗnh traỷng õang xaớy ra sổỷ caỷnh tranh cuớa nhióửu loaỡi. Bở sn bừt, õọỹc tọỳ hoùa hoỹc hay mỏỳt õi vuỡng cổ truù laỡ mọỹt trong nhổợng nhỏn tọỳ haỷn chóỳ lổồỹng quỏửn thóứ. Mọỹt quỏửn thóứ chởu sổỷ taùc õọỹng cuớa õióửu kióỷn bỏỳt lồỹi, thổồỡng trồớ nón nhoớ hồn, bở phỏn cừt hay caùch ly vaỡ do õoù noù coù sổỷ bióỳn õọứi thờch hồỹp trong bọỹ maùy di truyóửn. Sổỷ bióỳn õọứi trong bọỹ maùy di truyóửn xuỏỳt hióỷn khi quỏửn thóứ nhoớ. Khi quỏửn thóứ coù sọỳ lổồỹng thỏỳp, tỏửn sọỳ allele cuớa caùc caù thóứ trong thóỳ hóỷ mồùi seợ khaùc vồùi thóỳ hóỷ trổồùc. Sổỷ bióỳn õọứi naỡy õổồỹc thóứ hióỷn trong hỗnh 2.5. Vồùi sọỳ lổồỹng cuớa quỏửn thóứ phuỷ bao 0 1 2 3 4 01234567 Hỗnh 2.5: Sổỷ bióỳn õọứi tỏửn sọỳ allele cuớa mọỹt quỏửn thóứ lổồợng bọỹi N=2, tỏửn sọỳ ban õỏửu laỡ 0.5 a daỷng sinh hoỹc 55 gọửm mọựi thóỳ hóỷ coù 2 caù thóứ, theo õoù coù 4 allele ồớ locus A. Mọựi quỏửn thóứ phuỷ bừt õỏửu bũng allele 2A vaỡ 2a, nhổ thóỳ tỏửn sọỳ allele ban õỏửu laỡ 0.5. Do sổỷ bióỳn õọứi di truyóửn, tỏửn sọỳ allele thay õọứi theo caùc thóỳ hóỷ vaỡ cuọỳi cuỡng trong mọựi nhoùm phuỷ õổồỹc xaùc õởnh bũng cồ họỹi cho mọựi allele vaỡ tọứng caùc õọửng hồỹp tổớ xuỏỳt hióỷn. Sổỷ bióỳn õọứi di truyóửn laỡm mỏỳt õi tờnh õa daỷng di truyóửn trong caùc quỏửn thóứ caùch ly. Quỏửn thóứ trung gian xuỏỳt hióỷn nhióửu tỏửn sọỳ allele khaùc nhau trong sọỳ caùc quỏửn thóứ nhoớ seớ tng cho õóỳn khi sổỷ kóỳt hồỹp trồớ nón hoaỡn toaỡn. ặồùc tờnh 1 / 2 sọỳ quỏửn thóứ phuỷ seợ õổồỹc xaùc õởnh cho allele a vaỡ 1 / 2 cho A khi tỏửn sọỳ ban õỏửu laỡ 0.5. Mọỹt vỏỳn õóử quan troỹng ồớ mổùc õọỹ gene laỡ tố lóỷ cuớa õọửng hồỹp tổớ trong quỏửn thóứ trung gian seợ cao hồn tờnh toaùn dổỷa trón õởnh luỏỷt Hardy-Winberg. Trong thờ duỷ vồùi quỏửn thóứ coù N cuớa 2 thỗ aớnh hổồớng cuớa sổỷ bióỳn dở rỏỳt lồùn. quỏửn thóứ lồùn, noù cỏửn rỏỳt ờt thóỳ hóỷ õóứ hoaỡn thaỡnh mọỹt sổỷ kóỳt hồỹp cuớa caùc quỏửn thóứ phuỷ vaỡ laỡm tng tọỳc õọỹ õọửng hồỹp tổớ ồớ quỏửn thóứ giổợa, kóỳt quaớ thóứ hióỷn trong hỗnh 2.6. Khaớ nng mỏỳt õi sọỳ allele thọng qua sổỷ bióỳn dở lión quan õóỳn tỏửn sọỳ cuớa noù. Nhổợng allele hióỳm dóự bở mỏỳt, hỗnh 2.7 thóứ hióỷn tọỳc õọỹ mỏỳt cuớa caùc allele trong trổồỡng hồỹp a4 vaỡ a12. Hỗnh 2.6: Sổỷ suy thoaùi quỏửn õaỡn do suy thoaùi di truyóửn trong tổỡng thóỳ hóỷ vồùi giaù trở N khaùc nhau. Hỗnh 2.7: Sổỷ mỏỳt õi allele trong tổỡng thóỳ hóỷ do suy thoaùi di truyóửn cuớa q uỏửn thóứ ọứn õ ở nh vồùi N=6 , sọỳ allele ban õỏửu laỡ 4 vaỡ 12 Dổồng Trờ Duợng G.T. 2001 56 - Sọỳ lổồỹng caù thóứ trong quỏửn õaỡn aớnh hổồớng õóỳn sổỷ bióỳn dở di truyóửn : sổỷ bióỳn õọứi vóử tỏửn sọỳ di truyóửn phuỷ thuọỹc rỏỳt lồùn vaỡo sọỳ lổồỹng cuớa quỏửn thóứ, nhổng quỏửn thóứ trong tổỷ nhión khọng chố ra mổùc õọỹ bióỳn õọứi, theo lyù thuyóỳt cuớa thờ duỷ vóử sổỷ giaớm nhanh quỏửn thóứ trong quaù khổù õổồỹc taùi hióỷn laỷi aớnh hổồớng mổùc õọỹ bióỳn di õóỳn sọỳ lổồỹng cuớa quỏửn thóứ hióỷn nay. óứ xaùc õởnh mổùc õọỹ bióỳn õọứi trong mọỹt tỗnh traỷng nhổ thóỳ, sổỷ hióứu bióỳt vóử aớnh hổồớng cuớa quỏửn thóứ, mọỳi quan hóỷ giổợa N e vaỡ cồớ quỏửn thóứ N 1 , N 2 N t ồớ thóỳ hóỷ thổù 1, 2, t cho bồới cọng thổùc +++= te NNNtN 1 1111 21 vồùi N e coù thóứ nhoớ hồn N trong tổỡng thóỳ hóỷ. Nhổ trong quỏửn õaỡn bổồùm õổồỹc theo doới trong 5 nm vaỡ coù sọỳ caù thóứ tham gia sinh saớn trong tổỡng nm laỡ 10, 20, 100, 20 vaỡ 10 thỗ 500 31 ) 10 1 20 1 100 1 20 1 10 1 ( 5 11 =++++= e N . Nhổ vỏỷy sọỳ caù thóứ sinh saớn cỏửn thióỳt 1.16 31 500 == e N , tổỡ õỏy cho thỏỳy quỏửn õaỡn hióỷu quaớ trong 5 nm (16) cao hồn quỏửn õaỡn thỏỳp nhỏỳt (10) nhổng thỏỳp hồn quỏửn õaỡn tọỳi õa (100) vaỡ quỏửn õaỡn trung bỗnh (32). Hỗnh 2.8 mọ taớ sổỷ khaùc nhau giổợa N vaỡ Ne cho tổỡng trổồỡng hồỹp. Theo kóỳt quaớ vóử sổỷ bióỳn dở cuớa ruọửi dỏỳm Drosophila thỗ mọỹt quỏửn õaỡn coù 500 caù thóứ coù sổỷ cỏn bũng giổợa sổỷ mỏỳt õi tờnh õa daỷng gene vaỡ sổỷ bióỳn dở tng tố lóỷ dở hồỹp tổớ vaỡ tổỡ õoù hỗnh thaỡnh luỏỷt 50/500 tổùc laỡ quỏửn thóứ phỏn taùn cỏửn ờt nhỏỳt laỡ 50 caù thóứ vaỡ tọỳt nhỏỳt laỡ 500. Luỏỷt naỡy khoù aùp duỷng trong thổỷc tóỳ vỗ ồớ õỏy giaớ õởnh quỏửn thóứ coù N caù thóứ vaỡ khaớ nng sinh saớn trong tổỡng Hỗnh 2.8: Aớnh hổồớng cuớa sổỷ giaớm maỷnh di truyóửn trong õaỡn qua 5 thóỳ hóỷ. N laỡ sọỳ caù thóứ trung bỗnh vaỡ Ne laỡ quỏửn õaỡn thaỡnh cọng a daỷng sinh hoỹc 57 caù thóứ trong quỏửn õaỡn nhổ nhau. Thổỷc tóỳ caùc caù thóứ trong quỏửn õaỡn khọng nhổ nhau do khaùc bióỷt vóử tuọứi, sổùc khoeớ, dinh dổồợng. - Tờnh giaớm nhanh nhổợng bióỳn dở di truyóửn (genetic bottlenecks): Mọỹt quỏửn thóứ coù thóứ giaớm nhanh sổỷ bióỳn dở di truyóửn laỡ do mọi trổồỡng hay sọỳ lổồỹng trong quỏửn thóứ coù thóứ gỏy chóỳt toaỡn bọỹ hay chố coỡn mọỹt vaỡi caù thóứ sọỳng soùt. Khi quỏửn thóứ giaớm nhanh tờnh bióỳn dở di truyóửn thỗ nhổợng allele hióỳm seợ mỏỳt õi nóỳu sọỳ caù thóứ mang gene naỡy chóỳt tỏỳt caớ, nóỳu nhổợng allele naỡy coỡn tọửn taỷi thỗ giaớm tố lóỷ dở hồỹp tổớ vaỡ giaớm sổùc sọỳng. Thờ duỷ vóử quỏửn õaỡn Sổ tổớ Ngorongoro Crater ồớ Tanzania coù 60-75 con, khi bóỷnh ruọửi buỡng nọứ vaỡo nm 1962 chuùng chố coỡn coù 1 con õổỷc vaỡ 9 con caùi. Hai nm sau 7 con õổỷc khaùc nhỏỷp cổ vaỡo, tổỡ õoù khọng coỡn sổỷ gia tng naỡo nổớa, mọỹt quỏửn õaỡn mồùi õổồỹc hỗnh thaỡnh, sổỷ khaùc bióỷt trong quỏửn õaỡn vaỡ sổỷ khaùc bióỷt vóử sinh saớn khióỳn cho sổỷ giaớm nhanh di truyóửn xuỏỳt hióỷn mỷc duỡ sọỳ lổồỹng caù thóứ trong õaỡn tng lón 75-125. Nóỳu so vồùi quỏửn õaỡn Sổ tổớ Serengeti ồớ gỏửn õoù thỗ quỏửn õaỡn naỡy giaớm nhanh di truyóửn laỡ do tinh truỡng bở bióỳn daỷng vaỡ giaớm tố lóỷ sinh saớn. - Tố lóỷ giồùi tờnh trong quỏửn õaỡn cuợng aớnh hổồớng õóỳn bióỳn di di truyóửn : Mọỹt lyù do khaùc laỡm cho N e nhoớ hồn N laỡ tố lóỷ khọng tổồng õổồng giổợa con õổỷc vaỡ con caùi tọửn taỷi trong nhổợng thóỳ hóỷ kóỳ tióỳp nhổ trong quỏửn õaỡn õọỹng vỏỷt coù mọỹt vaỡi con õổỷc vaỡ rỏỳt nhióửu con caùi seợ aớnh hổồớng õóỳn bióỳn õọứi di truyóửn maỷnh hồn ồớ caùc thóỳ hóỷ sau. Hỗnh 2.9: Sọỳ lổồỹng quỏửn õaỡn thaỡnh cọng Ne giaớm õi khi tọứng sọỳ con õổỷc vaỡ con caùi laỡ 100 nhổng gia tng khọng õóửu. Dổồng Trờ Duợng G.T. 2001 58 Thờ duỷ mọỹt quỏửn õaỡn chung thuớy (1 õổỷc :1 caùi cuỡng sọỳng lỏu daỡi) nhổ ngọứng coù 20 con õổỷc vaỡ 6 con caùi thỗ chố coù 12 con coù khaớ nng tham gia sinh saớn. Mọỹt quỏửn õaỡn khaùc coù quan hóỷ maỷnh, nhổ mọỹt con Voi õổỷc coù khaớ nng khọỳng chóỳ nhióửu con caùi vaỡ ngn chỷn sổỷ tióỳn tồùi cuớa nhổợng con õổỷc khaùc hay Choù hoang ồớ Chỏu Phi vồùi con caùi maỷnh coù thóứ tham gia sinh saớn vồùi nhióửu con õổỷc vaỡ tổỡ õoù giaù trở quỏửn õaỡn thaỡnh cọng Ne õổồỹc tờnh nhổ sau fm fm e NN NN N + = 4 . Nhỗn chung, tố lóỷ giồùi tờnh cuớa caùc caù thóứ sinh saớn khọng tổồng õổồỹng khióỳn cho tố lóỷ quỏửn õaỡn hióỷu quaớ vồùi tọứng sọỳ caù thóứ (N e /N) cuợng giaớm (hỗnh 2.9) 4. Lai gỏửn Mọỳi quan hóỷ rỏỳt gỏửn vồùi hióỷn tổồỹng suy thoaùi vaỡ cuợng coù nhióửu lión quan vồùi sọỳ lổồỹng cuớa quỏửn thóứ. Lai gỏửn õổồỹc xaùc õởnh khi coù mọỹt taùc õọỹng cuỡng doỡng maùu hồn laỡ xaùc õởnh quỏửn thóứ. Mổùc õọỹ lai õổồỹc xaùc õởnh bũng hóỷ sọỳ lai gỏửn F õổồỹc xaùc õởnh laỡ tỏửn sọỳ maỡ hai allele ồớ mọỹt locus trong mọỹt cồ thóứ lổồợng bọỹi sao cheùp tổỡ mọỹt hay cuỡng mọỹt allele tọứ tión. Trổồỡng hồỹp lai gỏửn coù 33% sọỳ caù thóứ chóỳt cao hồn lai xa. Quan hóỷ cuớa sổỷ bióứn õọứi gene vaỡ lai gỏửn õổồỹc xaùc õởnh bũng hóỷ sọỳ F õóứ õaùnh giaù. Mổùc õọỹ lai gỏửn trong quỏửn thóứ õổồỹc õaùnh giaù thọng qua N. Trong Hỗnh 2.10: Suy thoaùi di tuyóửn aớnh hổồớng maỷnh õóỳn quỏửn õaỡn coù kờch thổồùc nhoớ. Quỏửn õaỡn 500 caù thóứ coù tố lóỷ 90% tố lóỷ dở hồỹp so vồùi ban õỏửu trong khi quỏửn õaỡn 20 con chố coỡn laỷi 5% sau 100 thóỳ hóỷ. [...]... allele úu l âiãưu kiãûn lm tàng sỉïc mảnh ca qưn ân 6 Hãû thäúng sinh sn Hãû thäúng sinh sn ca cạc loi cọ nh hỉåíng ráút låïn trong cạ mỉïc âäü lai gáưn v åí mỉïc âäü täø chỉïc hay biãún âäøi gene Hçnh 2. 14 chỉïng minh sỉû gia tàng F trong cạ thãú hãû våïi cạ hãû thäúng sinh sn khạc nhau 60 Âa dảng sinh hc Âàûc biãût âäúi våïi sinh váût tỉû thủ, mỉïc âäü lai gáưn gia tàng ráút nhanh Cọ nhiãưu loi thỉûc... liãn quan âãún hoảt tênh ca ADH ca kiãøu gene, khi mäüt qưn ân cọ thãø âäưng håüp tỉí F hay S hay dë håüp tỉí chỉïa trong mäi trỉåìng ethanol, mäüt säú qưn ân khäng täưn tải sau vi thãú hãû Tuy Hçnh 2. 14: Hãû säú lai F gia tàng theo cạc phỉång thỉïc sinh sn nhiãn sỉû suy gim qưn ân khạc nhau ty dảng ca qưn thãø (hçnh 2.15) Âäưng håüp tỉí S cọ täúc âäü suy tn nhanh hån cạc qưn thãø khạc hiãøn nhiãn l... håüp gim khiãún cho qưn ân ny êt cọ kh nàng thêch nghi våïi mäi trỉåìng bàòng qưn ân låïn nãn cáưn táûp trung bo vãû qưn ân theo cạch tênh tè lãû âỉûc cại, qưn ân hiãûu qu v säú lỉåüng cạ thãø trong ân 64 . tạc viãn, 19 84) P N H n Thỉûc váût 0. 342 (0.012) 46 8 0.113 (0.005) 46 8 Âäüng váût khäng xỉång säúng 0.375 (0.011) 371 0.100 (0.005) 361 Âäüng váût cọ xỉång säúng 0.226 (0.006) 596 0.0 54 (0.003). bừc ( Mirounga angustirostris ) 24 Bonnell vaỡ Selander (19 74) Baùo sn ( Acinonyx jubatus ) 52 OBrien vaỡ cọỹng sổỷ (1985) Choù bióứn ( Phoca vitulina ) 30 Swart vaỡ Van Delden (19 94) Baớng trón cho bióỳt. bao 0 1 2 3 4 012 345 67 Hỗnh 2.5: Sổỷ bióỳn õọứi tỏửn sọỳ allele cuớa mọỹt quỏửn thóứ lổồợng bọỹi N=2, tỏửn sọỳ ban õỏửu laỡ 0.5 a daỷng sinh hoỹc 55 gọửm mọựi thóỳ hóỷ coù 2 caù thóứ, theo õoù coù 4 allele