Điện từ sinh học / Mô hình nơ ron điện tử ( phần 2 ) Độ dẫn điện của K Mạch điện mô phỏng độ dẫn của các ion K+ được chỉ ra trên hình 10.2. Hàm dẫn điện GK(Vm,t) được tạo ra từ điện áp màng tế bào mô phỏng thông qua các bộ lọc tích cực phi tuyến theo như mô hình Hodgin- Huxley. Tại đây có 3 biến trở trong bộ lọc cung cấp quá trình điều khiển trong suốt thời gian trễ, thời gian tăng và thời gian giảm. Các giá trị độ dẫn của K được điều chỉnh cùng với các thiết bị đo điện thế mà nó là bộ điều chỉnh biên độ của bộ nhân. Mạch nhân tạo ra hàm GK(Vm,t)•vK, với vK là giá trị chênh lệch điện thế kênh K (VK) và (Vm) là điện thế nghỉ màng tế bào. Bộ nhân này dựa trên hàm số bình phương của hai diot. Độ dẫn điện của Na Trong mạch điện mô phỏng độ dẫn Na, Lewis đã bỏ qua bộ nhân trên cơ sở điện áp cân bằng của các ion Na+ là khoảng 120mV so với điện áp nghỉ. Do chúng ta quan tâm tới sự thay đổi nhỏ của điện áp màng tế bào nên sự thay đổi nồng độ ion Na+ có thể coi là bằng hằng số như được chỉ ra trên hình 10.3. Hằng số thời gian của quá trình khử hoạt tính được định nghĩa theo các biến trở (varistor). Quá trình khử hoạt tính giảm một cách đều đều với quá trình khử cực, giảm xấp xỉ như trong mô hình Hodgkin- Huxley. Xung hoạt động được kích thích Thông qua việc kết nối với các thành phần của mô hình màng tế bào như trong hình 10.4 và thông qua quá trình kích thích một mô hình tuơng tự như sợi dây thần kinh thực sự thì mô hình tạo ra một xung hoạt động màng tế bào. Xung hoạt động được mô phỏng này được thực hiện giống xung hoạt động thực rất chính xác. Hình 10.5A miêu tả xung kích hoạt đơn được tạo ra bởi mô hình màng tế bào Lewis và hình 10.5B chỉ ra chuỗi các xung hoạt động. Hình 10.2. Mạch mô phỏng độ dẫn điện K trong mô hình màng tế bào Lewis. Hình 10.3. Mạch mô phỏng độ dẫn điện Na trong mô hình màng tế bào Lewis. Hình 10.4. Mô hình màng tế bào Lewis đầy đủ. Hình 10.5. (A) Xung hoạt động đơn, and (B) chuỗi xung hoạt động được tạo ra bởi mô hình màng tế bào Lewis. 3.2 Mô hình màng tế bào của Roy Guy Roy đã công bố mô hình màng tế bào điện tử của mình vào năm 1972 (Roy, 1972) và đặt cho nó cái tên là "Neurofet." Mô hình của ông, tương tự như của Lewis là đều dựa trên mô hình Hodgkin-Huxley. Roy sử dụng các transistor trường FET để mô phỏng các độ dẫn Na và K. Các transistor trường FET được biết đến như là các bộ dẫn có thể điều chỉnh được. Do đó các mạch nhân của Lewis có thể được kết hợp với các phần tử FET đơn lẻ (xem hình 10.6). Trong mô hình của Roy thì độ dẫn được điều khiển bởi các mạch bao gồm các mạch khuyếch đại, các tụ điện và các điện trở. Mạch này được thiết kế để tạo ra độ dẫn tác động tương đương như mô hình Hodgkin- Huxley. Mục đích chính của Roy là nhằm đạt được một mô hình đơn giản hơn để mô phỏng một cách chính xác mô hình Hodgkin-Huxley. Tuy thế, nhưng các kết quả đo được từ mô hình của chúng, như được chỉ ra trên hình 10.7 và 10.8, cũng khá gần với các kết quả thu đuợc của Hodgkin- Huxley. Hình 10.7 mô tả các giá trị trạng thái ổn định đối với các độ dẫn Na và K như một hàm số của điện áp cung cấp. Chú ý rằng đối với độ d K thì giá trị được chỉ ra ở trạng thái ổn định. Đối với Na thì các gía trị mô tả chính là bằng ; đó là giá trị mà độ dẫn Na có thể thu nhân được như h duy trì tại mức độ nghỉ của nó (h0). (Giá trị độ dẫn điện của Na và K của Hodgkin và Huxley từ tương ứng bảng 1 và 2, 1952). Mô hình màng tế bào đầy đủ thu được thông qua việc kết nối các độ dẫn Na và K nối tiếp với nguồn điện tương ứng và điện dung của màng tế bào mô phỏng với giá trị tụ điện bằng 4.7 nF và mộ độ dẫn dòng rò với điện trở có giá trị bằng 200 Ωk . Kết quả của trình mô phỏng xung hoạt động được miêu tả trên hình 10.8 Hình 10.6. Mạch điện mô phỏng độ dẫn điện của (A) và K (B) trong mô hình màng tế bào Roy. Hình 10.7. Các giá trị trạng thái ổn định của (A) GK và (B) G'Na được coi là hàm của kẹp điện áp màng tế bào trong mô hình Roy, so sánh với kết quả của Hodgkin and Huxley (dots). Vm, điện thế truyền màng, có liên quan đến giá trị nghỉ của kẹp điện áp ứng . (Xem chữ để biết thêm chi tiết). Hình 10.8. Các giá trị kẹp điện áp đối với độ dẫn (A) K+ và (B) Na+ trong mô hình màng tế bào Roy. Bậc điện áp là 20, 40, 60, 80, và100 mV. (C) là xung hoạt động sử dụng trong hình Roy. 4 Các mô hình mô tả tế bào là một đơn vị độc lập 4.1 Mô hình nơron của Lewis Trong chương này, mô hình nơron được Lewis miêu tả vào năm 1968 (Lewis, 1968) sẽ được trình bày một cách ngắn gọn. Mô hình Lewis dựa trên mô hình màng tế bào của Hodgkin-Huxley và các lý thuyết của Eccles (Eccles, 1964) về quá trình truyền đạt tại kỳ tiếp hợp. Mô hình mạch điện được mô tả trên hình 10.9 Mô hình nơron được chia thành hai phần: Phần ký tiếp hợp và phần tạo xung hoạt động. Cả hai phần này đều bao gồm các mạch điện song song được liên kết với các nút đặc trưng cho các vị trí của tế bào bên trong và tế bào bên ngoài của màng tế bào. Phần đặc trưng cho khơp nối tại kỳ tiếp hợp được chia thành hai phần. Một trong số chúng đặc trưng cho tiếp nối hạn chế kích thích và tiếp nối kích thích khác. Việc cảm nhận của phần này tạo ra tại tiếp nối kỳ tiếp hợp kích thích bị làm giảm bởi điện áp được chỉ ra tại các tiếp nối hạn chế kích thích. Phần tạo ra xung hoạt động là dựa trên mô hình Hodgkin- Huxley. Như được mô tả trước đây, nó bao gồm các mạch thông thường mô phỏng độ dẫn của Na và K, độ dẫn dòng rò và điện dung màng tế bào. Mạch điện cũng bao gồm bộ khuếch đại cho tín hiệu đầu ra. Mô hình nơron có mối quan hệ rất phức tạp là nhằm để sử dụng trong nghiên cứu mạng nơron. Tuy nhiên, nó thực tế là một phiên bản đã được đơn giản hoá của Lewis bằng một mạng gồm 46 điện trở cùng loại. Mục đích của việc làm đơn giản hoá mô hình Lewis là nhằm mô phỏng dạng xung kích hoạt mà không mang đến một độ chính xác cao nhất mà chỉ đi cùng với một độ chính xác nhất định của một mô hình đơn giản mà thôi. Hình 10.10, 10.11 và 10.12 chỉ ra các đáp ứng của mô hình được so sánh với các giá trị mô phỏng dựa vào trực tiếp mô hình Hodgkin-Huxley. Từ hình 10.10, chúng ta thấy rằng khi dòng kích thích bắt đầu được kích hoạt thì dòng chuyển dời của các ion Na+ được xác định bởi Lewis tăng lên tới giá trị đỉnh hầu như ngay lập tức, trong khi dòng ion Na+ của sợi dây thần kinh sinh học Hodgkin-Huxley tăng chậm hơn nhiều. Chu kỳ phân rã của dòng điện này xuất hiện tại một tốc độ gần như thế trong cả hai trường hợp. Đáp ứng của dòng ion K+ rất giống nhau trong cả hai mô hình và màng tế bào sinh học mà nó được mô phỏng bởi Hodgkin- Huxley. Hình 10.9. Mô hình nơron của Lewis năm 1968. Hình 10.10. Các đáp ứng của dòng Na+ và K+ từ mô hình Lewis và nơron sinh học với xung điện áp. Hiệu điện thế truyền màng ứng dụng là Vm Hình 10.11A và 10.11B so sánh các dòng ion Na+ và K+ của mô hình Lewis với mô hình của Hodgkin-Huxley. Hình 10.12 mô tả xung kích hoạt được tạo ra bởi mô hình Lewis. Biên độ đỉnh của dòng Na+ mô phỏng là bằng 10mA. Biên độ này xấp xỉ 450 µA/cm2 trong màng tế bào và nó bằng một nửa gía trị tính được trong mô hình Hodgkin-Huxley. Dòng chuyển dời của các ion K+ cực đại trong mạch là 3mA tương ứng với 135 µA/cm2 trong màng tế bào. Tác giả đã đưa ra mà không điều chỉnh về điện thế nghỉ của màng hoặc trục thời gian. Hình. 10.11. (A) Trạng thái ổn định K+ và (B) các dòng Na+ đỉnh ứng với Vm được xác định từ mô hình Lewis (đường liền) và trong mô hình Hodgkin-Huxley (đường gạch). (Vo là hiệu điện thế đặt đo bởi điện thế kế trong mạch dòng Na.) Hình 10.12. Xung hoạt động được t ra bởi mô hình Lewis. Dòng K và Na tương ứng cũng được minh họa . Điện từ sinh học / Mô hình nơ ron điện tử ( phần 2 ) Độ dẫn điện của K Mạch điện mô phỏng độ dẫn của các ion K+ được chỉ ra trên hình 10 .2. Hàm dẫn điện GK(Vm,t) được tạo ra từ điện. Hình. 10.11. (A) Trạng thái ổn định K+ và (B) các dòng Na+ đỉnh ứng với Vm được xác định từ mô hình Lewis ( ường liền) và trong mô hình Hodgkin-Huxley ( ường gạch). (Vo là hiệu điện thế. 60, 80, và100 mV. (C) là xung hoạt động sử dụng trong hình Roy. 4 Các mô hình mô tả tế bào là một đơn vị độc lập 4.1 Mô hình n ron của Lewis Trong chương này, mô hình n ron được Lewis miêu