Luận văn modélisation de linformation spatiale dans des images 3d biomédicales

R A P PO R T X k S S E DE V G E STAGE V X C E Mo d´elisatio n de l’i nform atio n spatiale dans des images 3D biom ´ e d i c a l es g l e s x e y v g z z z l x x y x v z e y p g e g x p e y l g z e p e l z l x v e h x p c e v z p l @ p z l l h k x x h x g e l x l v e e m l v e l e l p v e y y z c e p v l e v k h y v z g l i e z g z x I n s t i t u t d e l a F r a n co n i e po u r l’I nfo rm a t iq u e p l v z v h v g e y x e x p s p z e s h S e p t em b r e 2014 e s v e l @ e e e y p e l x v z x h M as t e r - S ys t` em es I n t e l li g e n ts e t M u l t im´ e d i a k z l E n c a d r a n ts : Thom as Bo u d i e r (UP MC) L u dov i c Ro u x (IPAL) e T r a n Th i Nh u Ho a e x l Auteur : h l h e p v g l z e h e p R em e r c i em e n ts e l e e z e l e p v l J e t i e ns ` a r em e r c i e r d a ns u n p r em i e r t em ps, mo n e n c a d r a n t d e s t a g e, Mo ns i e u r Thom as Bo u d i e r, po u r m’ avo i r a c c u e i l l i a u s e i n d e l’´ eq u i p e, po u r so n so u t i e n to u t a u lo n g d u s t a g e, s a d is po n i b i l i t´ e, e t s es co ns e i ls nom b r e u x e t ´ e c l a i r´ es e v z e p l v h l x v x x e l e h h y p l g e z c e e z e g e e g s h l h v x c x p e l h l e x l x p s i g z z l e e e l x s p z z @ e e h z v e y z z y v e y l s z x e e l l h l v l e p e z l e p g p p e l x g y e z y e x e l p h p v z l g s e l e @ e v s e h x c h p e e e k l v p p e l l y x z z h e e v e h z e e p l J e r em e r c i e ´ e g a l em e n t Mo ns i e u r L u dov i c Ro u x, Mo ns i e u r L u Sh ij i a n po u r m’ avo i r a i d e e e l e e z e e c x y e l e p v k p l z e h e h g i z h p k p l z e h e h z z x p s h e l x i z ´e e ` a m e f am i l i a r is e r av e c l’ e nv i ro n n em e n t d e r e ch e r ch e ` a IPAL, s es co ns e i ls m a is s u r to u t po u r s a g e n t i l l ess e e t so n i m p l i c a t io n d a ns mo n s t a g e S a ns o u b l i e r m es am is d u b u r e a u d es ´ e t u d i a n ts IPAL, po u r l’ a c c u e i l ch a l e u r e u x, po u r l’ am b i a n c e d e t r av a i l t r` es am i c a l e M e r c i e nf i n ` a Mm e Co r a l i e H u ns i c k e r po u r m’ avo i r a i d´ e ` a r´ eso u d r e to u t es l es d´ em a r ch es a dm i n is t r a t iv es d iff i c i l es q u i o n t p e rm is l a r´ e a l is a t io n d e mo n s t a g e x l l h e x p k g e v y e e v h e z e e x e z @ z x z l e x e e l p e e p e z y y x x l z i v l y k g x e l h x l l c s p e z x e p z e e y h p y h h e l l s l x e x h y e z @ z e z l l l l e x v i e y i z z e e v g p x z p e l x e v e l p e h g z p x z z e i y v z g x e v h z e l y x x o e p s e e l e l h v z l z @ g e e p h e l p l g y e v s h e g x l e x l l v e h p g x z y z l x l i e e l v z x s e p e l e p e p e e h z e z z x p v v x c e l p l e z y l l x z l e l s h e y x 3 h e z y e e l l l x y z x g e e e x x y z e l x e v l h z p g g e e e v h l p v l e v l x y c e l e T r a n Th i Nh u Ho a e x p z l h x e x z g Ta ble des mati`eres x @ y e g e l l x v z e e e l Co n t e n ts i i i p v e p v l z z z L is t of F i g u r esv I n t ro d u c t io n1 z l v z p v e c h g 1.1 e h e v l i z p I n t ro d u c t io n 1.1.1 IPAL & P a r t e n a i r es O bj e c t if d u s t a g e 1.2.1 Co n t e x t e d u t r av a i l p v e g h v z p x 1.2 @ e v z g h l p v v e x p c v e v e p x z x i e e l e e g h v e x z y 1.2.2 O bj e c t if d u s t a g e E´ t a t d e l’ a r t5 @ v x v 2.1 g e y x e e v z g h l v x c e v R a p p e l d e b io lo g i e 2.1.1 S t r u c t u r e d e l a c e l l u l e .5 2.1.2 C a n c e r d u s e i n 2.1.3 D i a b` e t e e t i ns u l i n e A n a l ys e d e l’o r g a n is a t io n s p a t i a l e 10 2.2.1 T r av a u x s im i l a i r es 10 2.2.2 A n a l ys e ` a l’´ e ch e l l e lo c a l e 11 2.2.3 A n a l ys e ` a l’´ e ch e l l e g lo b a l e 13 2.2.3.1 S t a t is t iq u e s p a t i a l e 13 2.2.3.2 Fo n c t io ns d’ es t im a t io n d e l a d i s t r i b u t io n .15 Es t im a t io n d e l a d i s t a n c e 18 2.3.1 D is t a n c e e u c l i d i e n n e 18 2.3.2 D is t a n c es g´ eo d´ es iq u es 20 x s s e y g e v @ e h x 2.2 p x y m l p z e e v g h e c e v x p y l e e x e h e y i z e g e e x c h e @ g e y v x e z z p l z p x y m l e x p x y m l e x z v z l x v z p z l z l g v e x v y p x p e l z h c h y e l y y h p g e e v z x y e y e c l y s g x e @ x e y x v l v z z x l y e y e x v z p g e y x g z l v e z @ h v z p e p g x y e z y l p s l e z z e e e x z p e v y e v v l z l z y p z e g y z x y v e y v y e x e h x z y x e l l p l p p l v 2.3 x z p e e l z h e l 2.4 E nv i ro n n em e n t lo g i c i e l u t i l is´ e 22 Im p l´ em e n t a t io n24 3.1.1 Mo d´ e l is a t io n d e l a s t r u c t u r e d’ u n e c e l l u l e 24 3.1.2 Mo d´ e l is a t io n ` a l’´ e ch e l l e lo c a l e 25 3.1.2.1 Fo rm e a n a l y t iq u e d e l a c e l l u l e 25 3.1.2.2 Fo rm es com p l e x es d e l a c e l l u l e 29 3.1.3 Mo d´ e l is a t io n ` a l’´ e ch e l l e g lo b a l e .34 3.1.4 Mo d´ e l is a t io n ` a m u l t i-´ e ch e l l es 38 p l s y i e z l e p e p p e v l x e v p z v y c z z e y h v z y z l e p k g e y z l x v z k g e y z l x v z p g e p y x e l e e l e x l y x e p l v x y g e y z l x v z p x y k g e y z l x v z p x l h m s e y y y y g y l y y y y e y x e y x e e e y y h y e e @ y p x e c h x e g e e e g e z e e e p e h y h e v v y z h e v l k e y e y y h y y e h y e e l 3.1.5 L a n g a g e d e d es c r i p t io n d e l’o r g a n is a t io n s p a t i a l e 42 R´ es u l t a t & D i s c u ss io n46 x e 4.1 l h y v x v p c x z c l e g h l e l g z e l e z s v z p g e y e c x p z l x v z p l s x v z x y e p R´ es u l t a t 46 e l h y v x v iii z 4.2 @ y z z 4.1.1 R´ es u l t a t d e mo d´ e l is a t io n d e l a s t r u c t u r e d’ u n e c e l l u l e .47 4.1.2 4.1.3 4.1.4 R´ es u l t a t d e mo d´ e l is a t io n d e l a d is t r i b u t io n d e v´ es i c u l es d a nessuul tnaet cdeel lsuel x e 49 R´ p´ e r im e n t a t io ns ` a m u l t i-´ e ch e l l es 50 R´ es u l t a t d e g´ e n´ e r a t io n a l´ e a to i r e d es pos i t io ns d es c e l l u l es 52 e g x l h y h v x v l y v l h y v x v g e e l h y v x v g e h p v e e l x g e p g e l e e g l y y g h l e y e y e z y l z x l v x z v p z g p e g y e x y l x v e g z h l v v e z h e @ e h v g h z p p e g e e y i y e h l y z e h y e l e p s c e e p e e z e l x e v z p v p x v x z y p e l x x v z l e e h g y e v l z e s l z e v z y y p e l l g e l e y y h y e l Co n c l us io n e t P e rs p e c t iv e 53 p y h l z p B i b l io g r a ph i e55 z z c e x s z e e v e e l s e v z i e T a b l e d es f i g u res x 1.1 2.2 @ y e l x c v e x e y e g e x h p i y e l y p y h l z l x h y z c h l e l l l y e z e e l x e e v s z g l v v y h e p p e @ e l s l z e p v z e e s e y y x y l e l v l z e z l e y p z y e x x x v p v y e e e x p c v z i z e e l e h c y h y @ e v y z v e y e e x x h e z s e x e y e v v y g l h x e l y e h x l s c l l e e z z e p p y e e y z h h l z i l e g p v p h l z z x e e y x z y l x p x l h g y l e l e h x y l z y y h l e h y h e l s y v h e e l e l y e y e e y v y y v e v h l x l z z p l z p v e v e p v g e p c v p p e x l e y z h l x l c p h p e l p p h z p v x y e e l g e e e e e l y z l e l z i e x z e e p p l x g l s 3 s e 3 c m g e e e p e y v e i l y l c l h e e e e y s s p x z e l l p g x s e s p v e l e h y p y p v p p h x y y z l y e x l x e l l e l v z z y e e v c h l h x x v v e h e x l v e v e e x e y e e c e i l l x e e e g z e e z e c x m p l l y l e g x p e x x l l e p x v e p l l e e @ x e y h e z e l e z i h e e h z y g p g c l e p e l y h e c e h i p e z e e h e l x i z e e y e x z e z v e y v e e l e y e e x e z y l v e l v c p h h x v x s e p y x e e l p l l h v c e l p p e l v e e s e v e e v e e l y e p @ v e e e v l e p p e p x y x l p x c v g e z l x v h e l e e c e s x l x h e e p v g e s y e e p c l x x e y h e e z e h k x v p e y y e p h e z e e z y p l l h l z e l p s c e z e c e s e c x e l x h e i z l s e e y l e y z e z e g x c x p v p l c y h e h e e e e g e v g e e h e e v p e l v p l v e l e z e e i y l v v l x y e s h p e e z z p p @ x e v z v z h e h e l e e g p l l l x e h h e l e e v v s p x x l l i x e y e v s v e k x p e x e e m e h s s c e z l x h v v v e e e z e e h l e p e l v l h s l v p z c y g z g e p z e v s i z x c l y v e v e k e e e e v v l e z l e p e e v v l x e e y l y l x e m y l e h p v x e e y v e p s e y g e l e e c s g l z g e l e l l v e p z y l x l z x h e e e e c z p e p h e e v z e y l e k x e l e c v x g z e g e l l x p c p x y z e v y z s e z l v l y y l l e e s v z e e y e e s e p p l e v e z e l e s v h y e v p g x s e l e g l e x y e e x v h c e e g z e z e e e z v e x e s e z e v p z l v e x k e g e p i e c g g p y x v e l m e x e y x i p v e l p z e e z l e e i e e v e e y x p g e g v x z e c e e l p l g e v e p p l x e e v x c e g z k g p v x l e l v l e l l y l x x l y p h s e e h z z v l e g p e e p e l l x p e e v l v v x p s z y l e s l e p e s l y y o g p e y p h e h x l y z x y e e s z x v e c s v e g e y l e e v e s g z e v v e x g p e p e y y e l e l l l z g g v e e p e v z e @ p z l s l x e g e v e g g e p p e p e l e e z s h y c p e v e e z x z y z z x x e v c l v x l x l p e p l p g v y k e e z y x x h e x @ v s y e e v e l y e x m e e x l z x y z l h s s l v x e v i e e l x e v v x e e y e x e g m s h e l l x v g y p i e e e z l e p e v p p v h v g x z h h e g x p h l 3 l s x p v x v e x l e l l e i l x p i p e v h l e v e e y h g z l y e g h l l s e e x l e s e h x z h i s h l e e e z y 2.8 z l i e p 2.7 e g l e s 2.5 2.6 l e s l p z e s 2.4 e Im a g e & P e rv as i v e A c c es s L a b (IPAL) lo go .1 E´ t a p es d u c a n c e r d u s e i n : No rm a l c e l ls, D u c t a l h y p e r p l as i a t ro p d e c e l l u l es A t y p i c a l d u c t a l h y p e r p l as i a - t ro p d e c e l l u l es q u i comm e n c e n t ` a a p p a r aˆı t r e a no rm a l e (´ e g a l em e n t co n n u so us l e no m ADH) D u c t a l c a r c i- no m a i n s i t u - t ro p d e c e l l u l es q u i s e d ´ ev e lo p p e n t comm e u n c a n c e r m a is so n t e n co r e co nf i n´ es ` a l’ i n t ´ e r i e u r d u co n d u i t (DCIS) DCIS- MI (DCIS av e c m i c ro- i nv as io n) p l us i e u rs so us- t y p es d e DCIS, c e r t a i ns p l us g r av es q u e d’ a u t r es I nv as iv e d u c t a l c a n c e r - L’´ e t a t i n co n t rˆo l´ e d es c e l l u l es q u i o n t p aesss´ v earnsgde rh es abnasr r(A-D) i` e r esLteisssm u liaciro r egs rno rmi easl eco s nfo L ˆıelo`tas dt reaL a ph c a l es mo n t r e n t d es ˆı lo ts p a n c r´ e a t iq u es d e L a n g e rh a ns ` a p a r t i r d e s e c t io ns ch ez l’h um a i n (A), l e s i n g e (B), l a so u r is (C) e t l e co cho n (D) L’ i ns u l i n e imm u no r´ e a c t iv e ( ro u g e) β c e l l u l e, g l u c a go n imm u no r´ e a c t iv e (v e r t) - α c e l l u l e, e t l a so m a to s t a t i n e- imm u no r ´ e.a.c t i.v e s .( c e.l l.u.l e s .b.l e.u.e.s - δ .c.e l.l u l.e) .(.d’ a.p.r` e s [1]) 10 L es r e l a t io ns RCC5D e t RCC8D L es r´ e g io ns so n t r e p r´ es e n t´ e es e n d es c e r c l es d im e n t io ns ( l’o bj e t p l us l um i n e u x es t X e t l’o bj e t fo n c´ e es t Y) 12 L a co r r es po n d a n c e d e D is c r e t e M´ e r´ eo to po lo g i e e t Mo r lo g i e M a th ´ em a t iq u e, d´ ef i n i d a ns RCC8D ( d’ a p r` es [2]) 12 A l go r i th m e d e d´ e t e c t io n d es r e l a t io ns s p a t i a l es e n t r e l es r´ e g io ns C e t a l- go r i thm e 0, es t co d´ e e po u r l’ im a g e X e t 0, es t co d´ e po u r Im a g e Y (0 es t l e p l a n a r r i` e r e, l e fo n d e t 1, r e p r´ es e n t e l a r´ e g io n p i x e ls) L’h is to g r amm e d e l a somm e (X + Y) n e co n t i e n t q u e v a l e u rs d e (fo n d), ( r´ e g io n X), ( r´ e g io n Y), o u ( c es d e u x r´ e g io ns o c c u p e n t l’ em p l a c em e n t d e c e p i x e l) e t i l p e u t ˆ e t r e u t i l is´ e po u r t ro uv e r l a r e l a t io n RCC5D e n t r e l es r´ e g io ns P a r e x em p l e s i l e nom b r e d e p i x e ls d e l’h is to g r amm e e t ( l es v a l e u rs d e r´ e g io ns X e t Y) so n t to us ´ e g a u x ` a e t l a so mm e S (v a l e u r ´ e g a l ` a 3) es t s u p ´ exrei emuprlee`:aI l0,l ulsat rraetlio a tnio2D n esdteEQ [2]) E l’ e x(td’r aacptr` ioens d e co 13 m p a r t im e n t P rom y e lo c yt i c L e u k em i a (P ML) ( l’ im a g e e x t r a i t e ` a p a r t i r d e l’ a r t i c l e d e D av i d J W es to n, vo i r [3]) A) l’ im a g e d’o r i g i n e B) P ML es t s e gm e n t ´ e ` a p a r t i r d e c e t t e im a g e C) Ch aq u e no y a u es t r em p l a c´ e p a r so n c e n t r e d e g r av i t´ e U n e q u es t io n q u e no us po uvo ns pos e r, l es com pos a n ts ( e n v e r t ) P ML so n t d is t r i b u´ e es a u h as a r d o u o n t d es r e l a t io ns l es u ns a u x a u t r es 14 D iff´ e r e n ts t y p es d e d is t r i b u t io n s p a t i a l e L es pos i t io ns p e uv e n t ˆetre u n ifo rm´ em e n t et i n d´ e p e n d amm e n t d is t r i b u´ es ( com p l` e t em e n t a l´ e a to i r e mo d` e l e), o u a t t r a c t io n m u t u e l l e (mo d` e l e a g r´ e g´ e) o u r´ e p u ls io n m u t u e l l e (mo d` e l e r´ e g u l i e r, u n ifo rm e) ( d’ a p r` es [4]) 15 v 2.3 g z @ h v v e e z p e e e s l v g h y l l i s z l v e z p x p y v z g x e y e s e e e p g l h v h l x h e y y e s l x l v l e v e l x z p v z p v v g l g z s z l p e y e v e l e e h z h e i @ c e p h v h v e h e y y z e l y e e m e l Liste des vi figures 2.9 G-f u n c t io n, l es po i n ts o bs e rv´ es - ´ ev´ e n em e n ts ( ev e n ts e n a n g l a is) : 1, 2, 3, ,12 d a ns u n e r´ e g io n d’´ e t u d e Po u r ch aq u e ´ ev´ e n em e n t, no us avo ns t ro uv´ e l e u r vo is i n av e c l a p l us p ro ch e d e d is t a n c e poss i b l e ( n e a r es t n e i gh- bo r) P a r e x em p l e : l e p l us p ro ch e d e l’´ ev´ e n em e n t es t l’´ ev´ e n em e n t 10 av e c l a d is t a n c e rmi n = 25.59 ( d’ a p r` es [5]) 16 2.10 G r a ph e d u G-f u n c t io n L a fo rm e d e f u n c t io n G no us p r´ es e n t e l a f a¸ co n n t l es ´ ev´ e n em e n ts so n t es p a c´ e es d a ns u n mo d` e l e ( p a t t e r n) d e po i n ts ( d’ a p r` es [5]) 16 2.11 L a F-f u n c t io n es t l a f u n c t io n d e d is t r i b u t io n c um u l´ e e d e l a d is t a n c e e n t r e l es po i n ts q u i o n t ´ e t´ e g´ e n e r´ e a l´ e a to i r em e n t d a ns l a r ´ e g io n d’´ e t u d e ( c ro i x b l e u es) e t l e u r p l us p ro ch e ´ ev´ e n em e n t ( po i n ts o bs e rv´ es - d es c e r c l es d a ns l a f i g u r e) ( d’ a p r` es [5]) .17 2.12 L e r´ es u l t a t SDI d u F-f u n c t io n ( g r a ph e e n co u l e u r no i r e) es t l a m es u r e d e l a d is t a n c e d u v i d e d a ns l a r´ e g io n d’´ e t u d e C e t t e d is t a n c e a l a t e n d a n c e ` a ˆ e t r e g r a n d e po u r l e mo d` e l e a g r´ e g´ e e t p l us p e t i t e po u r l e mo d` e l e r´ e g u l i e r S i l e g r a ph e d e F-f u n c t io n es t s i t u´ e e n t r e d e u x g r a ph es av e c l es v a l e u rs d e co nf i a n c e 5% e t 95%, d es ´ ev´ e n em e n t o n t l a d is t r i b u t io n a l´ e a to i r e S i c e t t e g r a ph e es t s i t u´ e a u- d esso us d u g r a ph e d e 5%, c’ es t-` a- d i r e u n e d is t r i b u t io n a g r ´ e g´ e ( c l us t e r) e t a u- d ess us d u g r a ph e d e 95%, c’ es t-` a- d i r e r ´ e g u l a r i t´ e ( u n ifo rm i t´ e) d es ´ ev´ e n em e n ts d a ns l a r´ e g io n d’´ e t u d e 17e p ro c es s us d e p ro d u c t io n d e c a r t e d e d i s t a n c e po u r ch aq u e im a g e 19 2.13 L 2.14 E x em p l e d u c a l c u l d e l a c a r t e d e d i s t a n c e E u c l i d i e n n e 20 h p v z p y e l s g p h p e l e l x x e v e x x e e p v e e c e e z l y v c e c s v s p x e e e z y l h l g l g z e e s x y v c l z y x l e v e y z p s h v l z e e e l s i 3 e e e e g v s z x e x l l s x p c y p e e x p z e l e l l s e e p e p i e l l p z e v @ p y e v l l p x i x e h g v y p e e e z e p l e g g p l v h g p x e p e z e y e e v p h e e x g p e l x s l e h g l z p z e l e p p v l e y g e x y l v e h e g p p l h y e z z e l p v x p l y p e e e x l e e e p p e e z l c v e v @ v z g g e l e e l e z x z e h e v p p x x x v e v v s h p y v e z x v z v e e c v l e e e p e g c e l c e p e h x v z e h g x e v g e s y v e e e x z e h p p g z e x z g i p y x x v e z x e e e h p g p e e y e g e e e l e g e y s e g l e p z e l x e z e g v g x e e e h c e e e s v x z s e g y v x y c l e p x p e e v e v y e h l e e e g z e s l e g l x e h x h l g h y e e e v e e x c i y y y e y h e s z x g x e l e s h e i z p e c s p g l z e h x x z e z p v e y g e h x x h @ p y e e v e h e e c y l g x e l h e e l c @ l p x z h e v e e g l g l v c g e e e l h y e v p e e v l p z e i l z e e x z e e e h y s p c x z v e s g h g v i y g h v g h x e x e y v l p e s e g g g h e l l l e e p e e e e p g x e v h y x s h e g h p e p x v g x y l e h y e l g e e g e v h e h l e p l v e e s l l v l e h e y e i v l e e e l c e h 3 e p l v p @ p p z p e y e v p l h x x y h p z e g z e i s e e v e g x l x l s z v g e e l l p h g e z e x p e g g v s p y x e g h e l p e y p g h l z x e x l e p l p p l y e e i z z e i g y e h v e e x e e p e c i i z e v y v i x y x v p e h v v e e e x v v g i h x p l e e v l p h e e z e e v e x e e e y g e e h e h l z z e l @ e y l e s e p z p l p e e s z @ l e p h e l x l v g h v e y e v l l e l h z e l v h e h g v e l l y p e p l i @ v g p z p z p h c p p e z z x e h p h s s e g g v v e i e v l p p x g v e s e p l y e x s i e v e e h l v c e g x e c e e 2.15 E x em p l e d u c a l c u l d e l a t r a nsfo rm a t io n d e d i s t a n c e E n ( a) : im a g e b i n a i r e no i r e t b l a n c E n ( b), i l s’ a g i t d e l a d i s t a n c e e u c l i d i e n n e d e ch aq u e p i x e l a u p i x e l no i r l e p l us p ro ch e L es v a l e u rs d e d is t a n c e es t a u c a r r´ e d e so r t e q u e s e u l es l es v a l e u rs e n t i` e r es so n t s to c k´ e es 21 2.16 E x em p l e d u c a l c u l d e l a c a r t e d e d is t a n c e g´ eo d´ es iq u e, r´ es u l t a t o b t e n u e n a p p l iq u a n t l a fo n c t io n ’ g eo d es i c’ d a ns l e p l u g i n ’ g eo d es i c d i s t a n c e m a p’ so us l e lo g i c i e l Im a g eJ 21 2.17 Im a g eJ - lo g i c i e l d’ a n a l ys e e t d e t r a i t em e n t d’ i m a g e .22 3.1 S ch´ em a d e l a s t r u c t u r e d’ u n e c e l l u l e 25 p @ e z l p s x z x x h p p v l x p c e 3.2 3.3 g e l x g s s c z y x e v x s x y y h z e y l v y e l h y e e p x y x l e g x y p v g g h l z g y l v p x g e v p z e e p v y e l x p e p h e l e g x x c x l i e e v z l z l l g e e z x e e e e e g c e z z e e c p e p e y e l y g v z y e l s x h g v g l e l h h g l z e v o e z p c l p x e e c z z z e l e l x p p e e y g e g e h e c e v l x e l v v z e v v c e y g x e e x x s p l g p l l l i z v h y h e v y e z y l v z e e e p e e s l z m l e e x y h y y c x v x e h y p e y v y e @ z e p x e v p g x l g x p e y h h y p h z l e p z e y y g x s e x l h h l h p @ x e y e y y h y y h l v e x v z p l s l x v v e z l s e e h h l y z v h l y y h l v y y x h l l x x v p v e e e x y z h y v e l e p v g z l x c e e z e x e y e y v e v x z e e y l e v g l x g v z e p y l x y c e z v l e l p y p e e e p y l y g e h p v l l l x e c e v p v e e p v e e l e e e l y x @ v e z v p l l e v y e e e e e e h y @ e e e h l v l e y s g y p h l p e h l e e v v g x @ @ e g x v l e v x y e x e y e v l y v z g e g l g e x e p l e y y x v e g p g z p l l x z v p e e e g @ e e h e v e e l e v g e e p e s x e p g v h z v z p h z p l x g y e h y y g e l h s x v g z l x x y z p e e g z e e g g @ y e p z h l p e y g v l e e z z e e p l l x v e y e e e l z l e s z v s v x z x x v e x x e e z p e e l x v e g s e z s l e x l p v h x z e p p l y v y z g v x x x l @ g g z g 3.6 3.7 3.8 e y v y g e x e e I l l us t r a t io n d u c a l c u l r e l a t io ns RCC8 (DC, EC, PO, EQ, TPP, NTPP, TPP i, NTPP i) 26 I l l us t r a t io n d u r´ es u l t a t d e l’ a l go r i th m e2 e n 2D D es r e l a t io ns s p a t i a l es e n t r e l es o bj e ts S1, S2, , Sn e t e n t r e c es o bj e ts e t l e dom a i n e d e r e ch e r ch e P so n t p r´ es e n t´ es d a ns l a t a b l e d e r e l a t io n No t r e b u t es t d e p ro d u i r e a l´ e a to i r em e n t c es o bj e ts d a ns l e dom a i n e d e r e ch e r ch e P et m s apt iasfr aaiiso r enc edse ur`xe gm´ l ese tho d e dr eelsadt io Co e n p ro .29 d u c t io n d’ u n mo d` e l e s p a t i a l 29 I l l us t r a t io n d u r´ es u l t a t d e l a fo n c t io n TPP i3 c a l c u l d u dom a i n e TPP i pos s i b l e 31 I l l us t r a t io n d e l’ a l go r i thm e4: c a l c u l d u dom a i n e DC poss i b l e 33 E´ t a p es d’ im p l´ em e n t a t io n d e l’ a l go r i thm e5 34 I l l us t r a t io n d e l’ a l go r i thm e6: c a l c u l d u dom a i n e d e d i s t r i b u t io n e n s e b as a n t s u r l e p a r am` e t r e d e d is t r i b u t io n α .36 l 3.4 3.5 y 3 e p e h x h z z e s e l g p s e l v z e e e x e @ g y e h y e s x e y x e y e e x x c l y l p z v c e e v v x z e l v v e e z l g p g e e x y g z y e l v x e y z h x @ y y c h h y v g e z g p h z g v h l g l x z p e l x z p e s l l z @ y e e g e g z l v e z @ h v z p e p l e 3.9 I l l us t r a t io n d’ u n e ´ e t a p e d’ im p l´ em e n t a t io n d e l’ a l go r i thm e7 po u r p ro d u i r e u n mo d` e l e a g r´ e g´ e ( c l us t e r) E´ t a t i n i t i a l : dom a i n e d e r e ch e r ch e P + u n o bj e t S1 e x is t a n t, l e b u t es t d e g´ e n e r e r u n oS1,bj e t S2 q u i es t asso c i´ e av e c 38 ` y y s h l e e v g e e e e z p e g h h p p l p v e e y h h e e e e v y e g z e z h e e g v x e s x p e c g e @ e e z l c s y e e v e y p z l h e l l v v p e x v x v z p e p g v v y e x @ e v h y z v p z e l x v y z c x v e z y g v l g e e l c e s x p z e h p e e e e g e e h p a l’ e x t´ e r i e u r d e S1 e x v z e @ x h l v e x l l z e x i e 3.10 S c´ e n a r io : d a ns l a mo d´ e l is a t io n d e l a s t r u c t u r e d’ u n e c e l l u l e, l es v ´ es i c u l es S1 , S2 , , S n so n t ` a l’ i n t´ e r i e u r d e no y a u N : l e no y a u es t ` a l’ i n t´ e r i e u x d e c e l l u l e P , l es v´ es i c u l es so n t ` a l’ i n t´ e r i e u r d e no y a u e t l es v´ es i c u l es so n t d i s co n n e c t´ es l es u ns a u x a u t r es Sc´ i TPP i N , S i (DC, EC) Sj , S i TPP i P 39 3.11 S e n a r io : d a ns l a mo d´ e l is a t io n d e l a s t r u c t u r e d’ u n e c e l l u l e, l es v´ es i c u l es e e l p z x x p y z m e h y x z e p g h e e p x z v e e y z e p l y x l g l p e z x l v h e p g l e i e l e z h y x l y h y e p y e y z l v y x v x z y y l l p g v z e e l z z g p e g v p z e y e z i p l l g e y z l x v l p l h l z p v e e h e h g 3 v e y e v h e p l e e m l l y g x p h e p e l h v l e y x y h p z l y y e y e h e y m v x h p p e x z p l i e h x e h e l e h v g v e e e l z z x x e e z p g e y x l v e h v h e e g h p e e y y h y e y e l i e l z h y e l S1 , S2 , , Sn so n t ` a l’ i n t´ e r i e u r d e c y to p l asm e : l es v´ es i c u l es so n t ` a l’ i n t´ e r i e u r e x t´ e r i e u r d u no y a u N S i TPP i P , S i (DC, EC) Sj , S i DC N 39 3.12 S c´ e n a r io d:e dla acenllusle lPa, l’mo d´ e l is a t io n d e l a s t r u c t u r e d’ u n e c e l l u l e, l es v´ es i c u l es l p y z p v e e e p z x e e h e p g e y z v x g x e y x y h p y y z e p y l y e x v p e v e e l z e e h z e g e g h h e e p y z g m l x e h x m l v v s y x l l z z z p g e y e y e l i e z x l v l z h y h v h e e g e l l p v x l z e h p e e y y h y e y e l i e l z h y e S1 , S2 , , S n so n t ` a l’ i n t´ e r i e u r d u c y to p l asm e P e t ` a l’ i n t´ e r i e u r o u l’ e x t´ e r i e u r d u no y a u N Si TPP i P , Si DC, EC Sj, Si DC N o u Si TPP i N 39 3.13 S c´ e n a r ios : d a ns l a mo d´ e l is a t io n d e l a s t r u c t u r e d es c e l l u l es, l a p r em i` e r e ´ e t a p e d u c a n c e r d u s e i n (vo i r l a s e c t io n2.1.2), c e l l u l es no rm a l es S1 , S2 , , S n , p l us i e u rs c e l l u l es o n t l a co n n e x io n e x t e r n e Si EC Si+1, Si TPP i P 39 S c´ e n a r io : d a ns l a mo d´ e l is a t io n g lo b a l e, l es v´ es i c u l es S1 , S2 , , S n so n t l p y e p v e e z z e e s 3.14 v y h x s l e z p g e z e v h x p l g e h y m x z p h v e e z l e h e g h m v s y z z x l l e e v x y z z p v e e z h e h h h e h e l p g x e x e p y y x h p e y l e e y g l p g x l h l z x v p y l g e z x y p y z i x e p z p l l e v e y p g x p x z e z l p y z l e e x g p v v v z e y z e l v e h v p e p p x e c h e e y z y @ e y g h e y e y e y e l l z x l e y p e y h y l x e l l y y e x z s e e l z e e l p z z i e z h y e l l p g e l z l p x e p v d is t r i b u´ es a l´ e a to i r em e n t d a ns l e dom a i n e d e r e ch e r ch e P Si TPP i P , RSd i s t r i b u t i ∈ { r a n dom} 39 on 3.15 S c´ e n a r io : d a ns l a mo d´ e l is a t io n g lo b a l e, l es v´ es i c u l es S1 , S2 , , S n so n t z l v e z @ h e g l z l x v e y z e @ h x v v z e e l e e z x p p v g g x p l y e g l x z p e g e e e e e e z z l p g e p x e z g x p l y x l g e y z l x v z p c y @ x y e y e l i e l z h y e l l p p v d is t r i b u´ es r´ e g u l i` e r em e n t ( r e p u ls io n, u n ifo rm), ch aq u e v´ es i c u l e es t l e p l us z l v e z @ h e l e e c h y z e e e l e p v e e s h y l z p h p z e l x h e loi n poss i b l e d es a u t r es S TPP i P , RS i i e l z h y e e l v y e s y h l ∈ { u n ifo r m} 40 n 3.16 S c´ e n a r io : d a ns l a mo d´ e l is a t io n g lo b a l e, l es v´ es i c u l es S1 , S2 , , Sn so n t c l us t e r is´ e (mo d` e l e a g r´ e g´ e) I l s’ a g i t d es c e n t ro i ds ( d es v´ es i c u l es a t t i r e n t y z p s l l e z @ p l p i e y e e p l g x z e x h v e e l h y y e h l l v x x e v z z g v l z e v p z z l y l e x e e p h l g l e g e y y z l e x v x z c p e c e y c @ x y e e y y l e x l c i z p e v g z l e z e l h y e l e l p v e z g l g e l v l’ a t t e n tio n d es a u t r e s) e t d es a u t r e s o n t ´ e t´ e a t ti r´ es p a r l es c e n t ro i d s S i y x v v e p v z p g e l x h v e e l e v g e l x h v e e l p v e v e x v v z e e l s x e e e y e l e p v e z g l z TPP P , R Sd i s t r i b u t i ∈ { c l us t e r e d} 40 on 3.17 S c´ e n a r io : d a ns l a mo d´ e l is a t io n d es p ro t´ e i ns : l es p ro t´ e i ns A so n t d is- t r i b u´ es a l´ e a to i r em e n t, l es p ro t´ e i ns B so n t co lo c a l is´ es av e c l es p ro t´ e i ns A, B g z l v e z @ h v z y h l v e g p e l p x p x v i e g e z y z g l e v l e s z @ e x p h l e v e z y l x x p l y g e x e v z e y e z l x l e v z p p v g y e e l l s s e e v v e e z p z p l y l l e p l s v e v y e x d isjoi n t A Comm e n t t ro uv e r l a d ist ri b u t io n d es p ro t´ e i ns B ? RA g z l z p v l l e p v v e h i e e z y p z l l e l l y x g z l v e z @ h v z p g e l s e v e z p n l ∈ { r a n dom}, B DC A, A, B TPP P , RB ? .40 n 3.18 S c´ e n a r io : d a ns l a mo d´ e l is a t io n d es p ro t´ e i ns : l es p ro t´ e i ns A so n t d is- t r i b u´ es a l´ e a to i r em e n t, l es p ro t´ e i ns B so n t co lo c a l is´ es av e c l es p ro t´ e i ns A, B e t A s e to u ch e n t Comm e n t t ro uv e r l a d is t r i b u t io n d es p ro t´ e i ns B ? ∈ { r a n dom}, B EC A, A, B TPP P , RB RA ? .40 d is t r i b u ti n on 3.19 S c´ e n a r io 10 : d es c l us t e rs e n m em b r a n e, l es v´ es i c u l es S1 , S2 , , Sn so n t o n t e x p p x g e l l p x v i e e g e z y z g l e v l v g z v e z @ h z @ e l l e s e p l e e v v x h v z h z e x x x l y g e x e v z e y e z l x l e v z p p v g y e e l l s s e e v v e e z p z p l y l l e p l s v e v y e x z y p z l l e l l e y l p p p g v l l e p v v e h i e e y x g z l v e z @ h v z p g e l s e v e z p l l p e p x e z g e l y h l v e e l e p l e l @ e x p e y e l i e l z h y e l l p p v p l a co n n e c t io n i n t´ e r i e u r e d u m em b r a n e L e p ro b l` em e es t comm e n t g´ e n` e r e r u n mo d` e l e s a t isf a is a n t c es r` e g l es s p a t i a u x ? Si TPPn P , RS ∈ { c l us t e r e d} 40 y x h p p p e l v z g p e y h l y v e z p e v l e e e x v e z z e l h e x z e l g x h p l v e e l @ l e e x p e e c e y e l s l e s @ x v y z e x l h e e l p v l l e p v c e p e e e z g 3.20 L a co n c e p t io n g lo b a l e d es o bj e ts I l s’ a g i t d e c i nq o bj e ts, s t r u c t u r es p r i n- c i p a u x : im a g e, a l go r i thm e, r eq u es t, m e r eo- to po lo g i e, s t r u c t u r e 43 3.21 L a co n c e p t io n g lo b a l e d es o bj e ts e t d es r e l a t io ns e n t r e l es o bj e ts C e t t e co n c e p t io n f a i t l e l i e n e n t r e l es o bj e ts, s t r u t u r es e t r´ e po n d r e ` a l a q u es t io n comm e n t c e t t e co n n a iss a n c e s t r u c t u r e l l e e t s p a t i a l e p e u t ˆ e t r e u t i l is´ e e po u r g u i d e r l’ i n t e r p r´ e t a t io n d’ im a g es .44 x s e l z v v x h e v e l h e s v p c p v p v z h z y l @ x x c y e g e e x y l @ c e z e v v l l y e e l x e h c e z l v g v e l e z e p @ e v e s v l y l c z v e h v h e e l e e e e v x e e s s h p v e z v e 3 h x y p p e z z p y z z p e c s v l e @ p l e y z l s x x e h p e y z e g v y v c h e e e v z l y g @ z v e e e e p e e y z p p p p v v l v e e x e v e y z e l s l g e x e e l e l @ p e v e x l v z e y e v v x e p v z l p l h g v v h z l e e h v e l e x p v h y c e y e e e e e l e l y e v e v l l @ e s x e e v z v s x l p y e g s e e e h x v e v e l 3.22 Im p l´ em e n t a t io n d u l a n g a g e d e d es c r i p t io n d e l’o r g a n is a t io n s p a t i a l e n3 I n i t i a l em e n t, no us avo ns d´ ef i n i l es o n to lo g i es, d es r` e g l es, e t d es q u e r i es E ns u i t e, l’ e x´ e c u t io n l e lo g i c i e l EYE E n g i n e s u r c es f i ch i e rs n3, no us avo ns o b t e n u u n f i ch i e r d u r´ es u l t a t A p r` es, no us avo ns u t i l is´ e u n p ro g r am e J av a po u r l i r e l es s t r u c t u r es d a ns l e f i ch i e r d u r´ es u l t a t n3 e t o b t e n u d es r e l a t io ns lo g iq u es E nf i n, no us avo ns e x´ e c u t´ e l e p ro g r am e s u r d es im a g es d’ e n t r´ e e e t d es r eq uˆ e t es, o b t e n u d es im a g es d e so r t i e 45 l l s s e h z e e l e l e e e v z p g v l z z y l z e l v l e v z e e p h s l c e h c g z e x e e e e e e h s e z p z p p z y x v e y z l z v x p c z z l e x y e v v x h v e e e l g z e p e c s p p z g v l e v l p h h h g y y l e z l c v e e l c e e y c e p h e l x y l c g e l e e y e p z y e e z z l g z y e y e v z z h e g z z e v s l v e p x e l g h e h l l h g l g p i h e p p x p e l e v e e i y l l g x @ v x c v x @ c e l l e v l e h p e z l i e s e x p e g c p x p y p v l p v x p l h h x e e y e e y v @ y p h h h x p v e v h l h e z l e e p e e l h e e z p g g p i e x v z l h v p e p p e x z e y l i l x y e p z x l l y p e e e p p e l p e e h v g l e l e L’ i n t e rf a c e d u p ro g r amm e - u n p l u g i n ”3D S t a t is t i c” av e c d es o p t io ns so us l e lo g i c i e l Im a g eJ (2.4) 46 Cho is i r l’o p t io n 3D A g g r e g a t e d P a t t e r n d a ns l e p l u g i n ”3D S t a t is t i c” so us l e lo g i c i e l Im a g eJ (2.4), u n e fˆ e n e t r e po u r s a is i r d es p a r am` e t r es d’ e n t r´ e e comm e l e nom b r e d es c l us t e rs, l a t a i l l e d e l a c e l l u l e 47 R´ es u l t a t d e g´ e n´ e r a t io n d’ u n mo d` e l e s p a t i a l d a ns l e s c ´ e n a r io3.0.4 e n 2D I l s’ a g i t d e v´ es i c u l es so n t ` a l’ i n t´ e r i e u r d u no no y a u es t ` a l’ i n t´ e r i e u r d e ylaauc eeltl u1 l e 47 z l p v h e l h s e e y e p l y z p y l m y e z s e s e v c l e x x c l z l l c z g e y e c l p v e h p s y h c z v p x v z l v z x i e g e l s v z p l e p c e e y z y v v x v g z e e h y 4.4 y h e e x e e c e c x v e g x v v e e e h l l e y e p p g p x p l e l y e @ e e g p e e s e v l y e h c z e y v p s h l v e h e e l l y x x v x z x v l z z y y z l v z e g e g e e l y x e h x e g z e e h e c e l x y y x e g x e l x e y z l 4.3 z c h x e v e l 4.1 4.2 y x e x v e c y y h y e p e l e p e y p m x h x l v x v z p c x z g v y z g p h p e v l i e e z e e h g l z e h y y e e l l l s p x v z v x y g x y z x p p l v e y e z e e l h e g h e e R´ es u l t a t d e g´ e n´ e r a t io n d’ u n mo d` e l e s p a t i a l d a ns l e s c ´ e n a r io3.0.4 e n d e u x d im e n t io ns I l s’ a g i t d e 10 v´ es i c u l es so n t ` a l’ i n t´ e r i e u r d e l a c e l l u l e e t ` a l’ e x t´ e r i e u r d u no y a u L e no y a u es t ` a l’ i n t´ e r i e u r d e l a c e l l u l e 48 4.5 R´ es u l t a t d e g´ e n´ e r a t io n d’ u n mo d` e l e s p a t i a l d a ns l e s c ´ e n a r io3.0.4 e n d e u x d im e n t io ns I l s’ a g i t d e 13 v´ es i c u l es so n t ` a l’ i n t´ e r i e u r d e l a c e l l u l e e t ` a l’ e x t´ e r i e u r d u no y a u, v´ es i c u l es so n t ` a l’ i n t´ e r i e u r d e l a c e l l u l e e t ` a l’ i n t´ e r i e u r d u no y a u L e no y a u es t ` a l’ i n t´ e r i e u r d e l a c e l l u l e 48 4.6 R´ es u l t a t d a ns l a mo d´ e l is a t io n d’ u n e c e l l u l e e n t ro is d im e n t io ns, i l s’ a g i t d e v´ es i c u l es q u i so n t ` a l’ i n t´ e r i e u r d e l a c e l l u l e e t so n t d isjosiunl ttaes .48 4.7 R´ p r eem i` e rte d e g´ e n´ e r a t io n d u mo d` e l e d es c e l l u l es no rm a l es d a ns l a ´ e t a p e d u c a n c e r d u s e i n ( vo i r l a s e c t io n2.1.2) 49 e e l p y z p y z p y e p x e z y e e y y h y h e l x g l z z e e y e y e l e g v x v e y v e y x e y g x z p x e z e z y e h p l l x v y y x y y e g p z p h y h g l v x e c e z e z e y v h e h y z e g e l s x v e g z x y i h p m e x g l z h x h p y e l e y l p l m x e l p h v e x x e m v z x z l l p z x h e c y h p l g z y e l v g s x v z x y e g i e x l p z l h y l v y e e x l l l p v v p l h l y e i g l p l e h e g h p p p e h l l g z v z e m z p v e v l x e e x p e z p e e g v e y y e y x l h h p v y i y y h p l e y y e g e z p h g e x e e e e h e g 3 g h e p p c p e h x e z v v e e y e e e e l e g h v p p x l m e y z p p x e y v v x h y e h e y e z l v e e z x e h y p g v y v e p z e p z e y e e v e e l g x z e z e h z l y e e h e y h g e p y e v e z e y g p e x y x l v z l p y v l x z z e v g s e e c g g g e e h x e p e p l v e h v y z e h v v p v l e s x p h c e v z y y g e z y x e v z e h x e e l x e e v e v z v e 4.8 h x g e e c e p e e x v z p g h l g e y e g e l e y y h y e l p e l x y e l g x p l y x e g h x p e e g h l e z p i z e y x l e v z p R´ es u l t a t d e g´ e n´ e r a t io n d u mo d` e l e s p a t i a l e n mo d´ e l is a t io n ` a l’´ e ch e l l e g lo- b a l e e n e x´ e c u t io n l e p l u g i n 3D S t a t is t i c so us Im a g eJ D a ns l a f i g u r e, no us avo ns o b t e n u t ro is mo d` e l es d e d is t r i b u t io n q u i co r r es po n d e n t ` a t ro is s c´ e n a r ios (3.0.4,3.0.4,3.0.4) L e g r a ph e d e F-f u n c t io n ( l a co u l e u r b l e u) - l a f i g u r e (A) es t s i t u´ e e n t r e d e u x g r a ph es ( e n co u l e u r v e r t) 5% e t 95% av e c l a v a l e u r d e co nf i a n c e d e F-f u n c t io n SDI = 0.65 o u 65% c’ es t-` a- d i r e, l a d is t r i b u t io n a l´ e a to i r e - l es v´ es i c u l es a l´ e a to i r e C e t t e g r a ph e - l a f i g u r e (B) es t s i t u´ e a u- d esso us d u g r a ph e d e 5% , av e c l a v a l e u r d e co nf i a n c e d e F- f u n c t io n SDI = 0.02, c’ es t-` a- d i r e l a d is t r i b u t io n a g r ´ e g´ e ( l es v´ es i c u l es c l us- t e r is´ es) L e g r a ph e d e F-f u n c t io n ( l a co u l e u r b l e u) a u- d ess us d u g r a ph e d e 95% av e c l a v a l e u r d e co nf i a n c e d e F-f u n c t io n SDI = 1.0 - 100% d a ns l a f i g u r e (C), c’ es t` a- d i r e r´ e g u l a r i t´ e ( u n ifo rm i t´ e) d es v´ es i c u l es u n ifo rm e d a ns l a r ´s pe gaio d e.e p Lro esdr´ us 50 mo n t r e n t q u e l es mo d` e l es t i anud’´ x ae´t ue t´ u iets u col trar etsc toeb mteennt e y l e z l c v v z z l v h e z e z y s p h x z y e e x h l x x e p z v e s p h y l y e l e l e h i l e l h l h v l e l l e g z e g h z g e z h y h l h e l z e l g e c l e x x e c e y v e z e z z c h e e l e g h v l y z v x e v e v e g l e @ v e e v l e l e h p e g e z x e e e y e l x z p l h p y v y e e i x v v z z p x l e e c y y l v y p c e h l e @ h l g e e y e g l e y x y x y x g x e h x e c e p e g e e e g p z e y h h z v x v e e e y v p l e z h e s x i e e h e z x i z l y g e x h z v v x x h z h p e z l i x e x l e x v v e g g x l l l g y l v i x e e l e e s z z e e x x c i p z e v e s v v l e i g y x l l x x x e l x e s e v h x y p p p p g p y z e v p h e x c v e y z h h v p z v y @ l @ e x l z e e s s p e h i l e i v e e e y x x h e y p l v y e z h y l l e e x h g v v h p z e e g y h e v e p g h p e l g l e p z h e e s v v g p h p x e h e g l e y h y h z p c z v p x h p h e v e v e z e e h z e l x v h c e p z h e e g e l e g e p v 4.9 p e y v i @ e p e e l e s v p z h x l x e x e g e z x e e y h e p e y z x z e y e c g v p x l h g p e h e @ p p e e z c c y z h @ x z g e v p e p x e c e e h l x c g e s g e p e v y h x e z c @ e e p g x y x z c p v e e e e y e x g h l p l e l l y g e v x e e y e l v R´ es u l t a t d e g´ e n´ e r a t io n d u mo d` e l e s p a t i a l e n mo d´ e l is a t io n ` a m u l t i-´ e ch e l l e, co r r es po n d a u s c´ e n a r io (3.0.4) - c l us t e r e n m em b r a n e .51 4.10 L es d iff´ e r e n ts t y p es d e c e l l u l es α, β, δ ` a l’o r i g i n e P a r co nv e n t io n l’ i ns u l i n e es t p ro d u i t e p a r l es c e l l u l es β e n co u l e u r ro u g e, l e g l u c a go n es t p ro d u i t p a r l es c e l l u l es α e n co u l e u r v e r t e, l a som a tos t a t i n e es t p d ueistuel tpaatr dleesg´c eeln´ l uel er as tδio ennaco e uirr eblleesu .52 4.11 Lro e r´ l´ eualto pos i t io ns d es c e l l u l es δ ( l es c e l l u l es e l h e y e s l y h l v g e v z p h z e e e v h e z e l y v l x y g y l c e s g e e e m e e e e v s s e p v v v e e p l x x c y v s h y e g e e e y e e g z h s e x e g p v z l z l y v e h e e x g v y z h y y e x s e x y e e g g e e p p p y v s l z l e e l e e h y l y e v z h y l e e x x e y e l s x y h y e h y v z e y e y h v e e z y e l h e x x z x y p p e p l e e p g l e x l l y y e h h e @ e e p h y y e e y e h i e e y v z e p y h y x c z h e l l g v p e e e e e e h c l x v v v p @ p e l z l y x l e e e l z l x e y p i c y x v e h x p p p v z x e x e z p c p e e l v h l s l z v z p l g e l e y y h y e l y e l δ e n co u l e u r b l e u, β e n co u l e u r ro u g e, α e n co u l e u r v e r t e) .53 e p h y e h e @ y e h e p h y e h e e h c e e p h y e h e i e e v e e y y h y e l 4.12 R´ es u l t a t d u F-f u n c t io n ( l e g r a ph e e n co u l e u r b l e u) e t r ´ es u l t a t d u G- f u n c t io n ( l e g r a ph e e n co u l e u r ro u g e) e n es t i m a n t l a d i s t r i b u t io n d es c e l l u l es δ d a ns p ro pos i t io ns d’o r g a n i s a t io n s p a t i a l e L a v a l e u r SDI d e F-f u n c t io n d a ns c as : n1 = 0.98, n2 = 0.98, n3 = 0.35, n4 = 0.87, n5 = 0.87 C’ es t-` a- d i r e d a ns d e u x p r em i e rs c as, l es c e l l u l es δ so n t c l us t ee e y l l l h x h y g s x y v z v z v x x l x v g v v g e y z @ h h h h v e z p x i g x y e e h e e l z p p 3 v v z p z y p e y y e p s h l y h y g e e e e c e h p e e l x l y e l c e g x p p x l x s s e e e e p l v z p g p h s y e x p y y h y e l l p v y h l v y e l v h e h z p x l e e z e h h l p e e s @ c e l y e e h p g e e e c l x v p z z v x e x x p l v l l v p z v p p g z e e g x p l g e h p e r is´ e, l es a u t r es c as, l es c e l l u l es δ so n t g´ e n e r´ es a l´ e a to i r em e n t 53 e z l e y e l x h v e e l x l y e l e y y h y e l l p v c e p e e e l x y e x v z e e l e p v