Bài giảng sinh học đại cương

CÂU TRÚC T BÀO EUCARYOTAẾ .... Câú trúc màng t bàoếa.. Đó là nh ng chữ ỗ m ng trên vách mà xuyên qua đó là các s i liên bào.. Các bào quan kháca.. Trung thểTrung th là bào quan để ượ The

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG NGHIỆP HÀ NỘI KHOA NÔNG HỌC BÀI GIẢNG SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG Người soạn: Nguyễn Thị Hồ Bộ mơn: Thực vật học Hà Nội, 2009 MỤC LỤC TỔ CHỨC CỦA CƠ THỂ SỐNG 1.1.CÁC ĐẶC TRƯNG CỦA SINH VẬT .1 1.1.1.Sinh vật cấu tạo từ tế bào 1.1.2.Sinh vật sinh trưởng phát triển 1.1.3.Trao đổi chất 1.1.4.Chuyển động 1.1.5.Sinh vật trả lời lại kích thích 1.1.6.Sinh sản 1.1.7.Tiến hoá thích nghi với mơi trường 1.2.CẤU TRÚC TẾ BÀO PROCARYOTA 1.3 CÂU TRÚC TẾ BÀO EUCARYOTA 1.3.1.Màng tế bào (Plasma membrane) 1.3.2.Vách tế bào thực vật .7 1.3.3.Nhân tế bào 11 1.3.4.Tế bào chất 11 1.3.5.Các bào quan khác 11 1.4 CẤU TẠO VÀ CHỨC NĂNG CÁC MƠ CHÍNH Ở THỰC VẬT VÀ ĐỘNG VẬT ĐA BÀO 19 1.4.1.Cấu tạo mơ thực vật hạt kín .19 1.4.2.Cấu tạo mơ động vật đa bào .26 NĂNG LƯỢNG SINH HỌC VÀ TRAO ĐỔI CHẤT 28 2.1.SỰ VẬN CHUYỂN VẬT CHẤT QUA MÀNG 28 2.1.1.Vận chuyển thụ động 28 2.2.NĂNG LƯỢNG SINH HOC 31 2.2.1.Năng lượng ATP (Adenosin triphosphat) 31 2.2.2.Enzyme 32 2.3.HÔ HẤP .35 2.3.1.Đại cương 35 2.3.2.Quá trình đường phân 35 2.3.3.Sự lên men 37 2.3.4.Quá trình hơ hấp hiếu khí 37 2.3.5.Hoá thấm tổng hợp ATP hô hấp 39 2.4.QUANG HỢP 40 2.4.1.Đại cương quang hợp: .40 2.4.2.Hệ sắc tố quang hợp .41 2.4.3.Hai pha quang hợp 42 QUÁ TRÌNH SINH SẢN Ở SINH VẬT 50 3.1.CÁC QUÁ TRÌNH PHÂN BÀO 50 3.1.1.Phân bào nguyên nhiễm 50 3.1.2.Phân bào giảm nhiễm (Meiosis) 51 3.2.SINH SẢN Ở THỰC VẬT 52 3.2.1.Sinh sản dinh dưỡng 52 3.2.2.Sinh sản hữu tính 56 TÍNH CẢM ỨNG VÀ THÍCH NGHI CỦA SINH VẬT .61 4.1.TÍNH CẢM ỨNG CỦA THỰC VẬT 61 4.1.1.Tính hướng kích thích 61 4.1.2.Hormon thực vật (Phytohormon): 61 4.1.3.Quang chu kỳ phytocrom 64 CHƯƠNG V: SỰ TIẾN HOÁ .66 5.1.NGUỒN GỐC SỰ SỐNG 66 5.1.1.Hình thành hợp chất hữu đơn giản từ chất vô 66 5.1.2.Quá trình trùng phân tạo nên đại phân tử hữu 66 5.1.3.Sự xuất chế tự nhân đôi 67 5.1.4.Hình thành tế bào sơ khai 68 5.2.CÁC QUAN ĐIỂM PHÂN CHIA SINH GIỚI 68 5.3.CÁC HỌC THUYẾT TIẾN HÓA 70 5.3.1.Khái niệm tiến hóa 70 5.3.2.Học thuyết tiến hoá Lamac 70 5.3.3.Học thuyết tiến hoá Dacuyn 71 5.3.4.Quan điểm đại tiến hoá 72 5.4 BẰNG CHỨNG TIẾN HÓA 76 5.4.1.Các hình thức cách li 76 5.4.2.Các chế hình thành lồi 76 Chương 1: TỔ CHỨC CỦA CƠ THỂ SỐNG 1.1 CÁC ĐẶC TRƯNG CỦA SINH VẬT 1.1.1.Sinh vật cấu tạo từ tế bào Học thuyết tế bào, quan điểm thống c sinh h ọc, nói sinh vật cấu tạo từ đơn vị c sở đ ược gọi t ế bào t ch ất t ế bào sinh Mặc dù khác nhiều kích thước hình dạng bên ngồi, song m ọi sinh v ật đ ều tạo nên từ viên gạch cấu trúc nhỏ bé Một số dạng sống đơn gi ản nhất, nh vi khuẩn, sinh vật đơn bào: chúng gồm tế bào Ngược l ại, c th ể c người thực vật bậc cao cấu tạo từ hàng tỉ tế bào Trong c th ể đa bào ph ức t ạp này, trình sống phụ thuộc vào chức điều phối tế bào thành phần Virus khơng coi sinh vật Chúng tiến hành ho ạt động sống sinh sản cách sử dụng máy trao đổi chất c tế bào mà chúng kí sinh, v ậy, chúng đ ược coi nằm ranh giới thể sống sinh vật không sống 1.1.2 Sinh vật sinh trưởng phát triển Một số sinh vật khơng sống sinh trưởng Các tinh thể tạo thành dung dịch muối q bão hồ; kích thước chúng lớn mu ối kh ỏi dung dịch nhiều hơn, nhiên, sinh trưởng theo nghĩa sinh học Các nhà sinh h ọc định nghĩa sinh trưởng tăng số lượng chất sống bên c th ể sinh vật Sinh trưởng bắt nguồn từ tăng kích thước tế bào riêng r ẽ, v ề số l ượng t ế bào ho ặc c ả hai Sinh trưởng xảy đồng phần khác m ột c th ể ho ặc có th ể l ớn h ơn số phần so với phần khác, qua làm cho tỉ lệ gi ữa ph ần c c th ể b ị thay đổi trình sinh trưởng diễn Các thể sống vừa phát triển, vừa sinh trưởng Sự phát triển bao gồm thay đổi diễn đời sinh vật Con người nhiều sinh vật khác bắt đầu đời dạng trứng thụ tinh, trứng sau lớn lên phát tri ển c ấu trúc chuyên bi ệt hình dạng thể 1.1.3 Trao đổi chất Ở sinh vật, phản ứng hoá học chuyển hố lượng q trình thiết yếu dinh dưỡng, sinh trưởng sửa chữa tế bào cho vi ệc chuyển hoá lượng thành dạng sử dụng Toàn hoạt động hoá học thể gọi trao đổi chất Các phản ứng trao đổi chất diễn cách liên tục m ọi c th ể s ống chúng phải điều hoà cách chu trì m ột tr ạng thái cân b ằng bên c th ể Khuynh hướng sinh vật trì môi trường bên tương đ ối ổn đ ịnh đ ược gọi s ự cân nội môi, chể thực ổn định gọi chế cân nội môi 1.1.4 Chuyển động Mặc dù, bắt buộc, song chuyển động đặc ểm đ ặc tr ưng khác c sinh vật Chất sống bên tế bào nằm trạng thái chuyển đ ộng liên t ục, đ ồng th ời c th ể chuyển động chúng quan hệ với môi trường Hầu hết động vật chuyển động, chúng ngọ nguậy, trườn, bơi, chạy ho ặc bay Chuyển động kết ứa dần tế bào (amip), từ đập lông rung, lông roi ho ặc từ co Một số động vật bọt biển, san hơ…có giai đoạn ấu trùng bơi tự song không chuyển động từ nơi đến nơi khác trưởng thành, nhiên, chúng v ẫn có c ấu trúc lơng rung lơng roi vận động, qua tác động tới môi tr ường n ước xung quanh, giúp đ ưa th ức ăn yếu tố cần thiết khác cho thể Mặc dù thực vật không chuyển động theo cách th đ ộng vật, song chúng chuyển động Chẳng hạn, thực vật hướng chúng phía m ặt tr ời m ọc v ề phía ánh sáng Ở số thực vật, bắt ruồi, chuyển động rõ ràng, th ậm chí cịn bi ểu hi ện mạnh 1.1.5 Sinh vật trả lời lại kích thích Mọi dạng sống trả lời lại kích thích, thay đổi yếu tố lý, hố h ọc mơi trường bên bên ngồi c chúng Nh ững kích thích gây nên s ự tr ả l ời h ầu h ết sinh vật thay đổi màu sắc, cường độ ho ặc hướng c ánh sáng; nh ững thay đ ổi v ề nhiệt độ, áp suất hay âm thanh; đổi thành phần hố h ọc c mơi tr ường đ ất, khơng khí nước bao quanh Ở thể đơn giản, tồn thể mẫn cảm với kích thích Chẳng hạn, số thể đơn bào trả lời lại ánh sáng gắt gao cách tr ốn l ủi Ở động vật bậc cao, số tế bào thể biệt hoá để trả lời lại m ột số d ạng kích thích (chẳng hạn tế bào võng mạc mắt trả lời có mặt ánh sáng.) Mặc dù không rõ ràng động vật, song thực vật trả lời lại ánh sáng, tr ọng l ực, nước, đụng chạm kích thích khác Nhiều trả lời thực vật th ực hi ện b ởi t ốc đ ộ sinh trưởng khác phần thể thực vật (cây bắt ruồi) 1.1.6 Sinh sản Ở thể đơn giản amip, sinh sản vơ tính b ằng cách phân đơi Tr ước phân chia, amip tổng hợp hai nguyên liệu di truyền (bộ gen) phân b ố m ỗi hoàn chỉnh tế bào Trừ kích thước ra, amip giống với tế bào mẹ Ở hầu hết động vật thực vật, sinh sản hữu tính đ ược th ực hi ện nh s ản sinh t ế bào trứng tinh trùng biệt hố dung hợp với để tạo thành m ột tế bào tr ứng thụ tinh, từ đây, thể dần hình thành 1.1.7 Tiến hố thích nghi với mơi trường Khả tiến hố thích nghi với mơi trường cho phép m ột quần thể tồn m ột giới ln thay đổi Thích nghi đặc điểm làm tăng kh ả s ống sót c m ột c th ể môi trường định Đó thích nghi c ấu trúc, sinh lý, t ập tính ho ặc c ả ba Lưỡi dài, linh hoạt ếch thích nghi để bắt trùng, cịn lông dày c gấu B ắc Cực thích nghi để vượt qua nhiệt độ băng giá Mỗi thể thành công m ặt sinh h ọc s ẽ tập hợp phức tạp thích nghi q trình tiến hố Như vậy, cấu tạo thể, đặc tính sinh trưởng phát triển, trao đổi chất, chuyển động, đáp ứng kích thích, sinh sản tiến hố đặc tr ưng c c th ể s ống, giúp ta phân biệt chúng với thể khơng sống, thể hồn tồn khơng có đặc trưng 1.2 CẤU TRÚC TẾ BÀO PROCARYOTA Những tiến kỹ thuật hiển vi điện tử vào năm 40 th ế k ỷ 20 khám phá nhiều thông tin cấu trúc bên c tế bào so v ới có th ể làm đ ược đ ối v ới kính hiển vi quang học Một phát đặc biệt quan trọng phương diện h ệ th ống h ọc t ế bào sinh vật chia thành nhóm dựa cách th ức t ồn t ại c ch ất nhân bên t ế bào: tế bào nhân chuẩn chứa nhân tách biệt khỏi tế bào chất nhờ m ột màng nhân, tế bào nhân sơ chứa chất nhân không bao bọc màng nhân Sự khác biệt sở để tách vi khuẩn khỏi sinh vật khác Vi khuẩn có m ột c ấu trúc tế bào nhân sơ sinh vật nhân sơ Các tế bào khác gồm tảo, nấm, động vật nguyên sinh, động vật thực vật đa bào có cấu trúc tế bào nhân chuẩn sinh vật nhân chuẩn Một tế bào nhân sơ điển hình bao gồm cấu trúc sau: • Vách tế bào: Là cấu trúc cứng, bao phủ màng sinh chất tế bào , bảo vệ tế bào khỏi trình thuỷ phân • Màng sinh chất: Được cấu tạo hai lớp phospholipid, có cực kị nước quay vào tạo thành vùng khô cực ưa nước quay Xuyên qua hai lớp lớp phospholipid có phân tử protein Trên màng cịn có số chỗ lõm sâu vào tạo thành mào để tăng diện tích tiếp xúc, nhờ làm tăng kh ả trao đ ổi ch ất tế bào với mơi trường Màng sinh chất có nhiệm vụ kiểm sốt trình trao đổi chất, trì áp suất thẩm thấu tế bào , nơi sinh tổng hợp thành phần thành tế bào hợp chất để tạo bao nhày phía ngồi thành tế bào, nơi thực q trình phosphoryl hố oxy hoá phosphoryl hoá quang hoá vi khuẩn quang hợp Về bản, cấu trúc màng sinh vật nhân sơ gi ống v ới sinh vật nhân chuẩn • Miền nhân: Miền nhân hay cịn gọi thể nhân tế bào prokaryota có thành phần chủ yếu phân tử ADN trần, xoắn kép, dạng vịng, n ch ứa thơng tin di truyền chủ yếu vi khuẩn Nó khơng có màng riêng để ngăn cách v ới thành phần khác tế bào • Ribosome: Ở tế bào prokaryota, ribosome bào quan chiếm tới 60% trọng lượng khơ tế bào Nó cấu tạo thành phần ARNribosome (rARN) protein rARN tế bào prokaryota có lo ại với số lắng đ ọng 5s, 16s 23s Các phân tử rARN kết hợp với protein tạo thành ti ểu phần c ribosome v ới số lắng đọng 30s 50s Trong trình t h ợp protein, tiểu phần ribosome kết hợp với tạo thành ribosome hồn chỉnh có số l ắng đ ọng 70s Trong tế bào vi khuẩn có tới 10.000 ribosome, chúng gi ữ vai trò vận chuyển tổng hợp số loại protein tế bào • Chất nguyên sinh: Là hệ thống chất lỏng với khoảng 80% nước, phần cịn lại ngun tố hóa học (có khoảng 50 nguyên tố) h ợp ch ất h ữu c protein, axit nucleic, lipid, hydratcácbon có phân tử lượng nhỏ Ngồi ra, m ột số vi khuẩn chất nguyên sinh chứa số tinh thể đ ộc Đặc bi ệt, chất ngun sinh vi khuẩn cịn có phân tử ADN vịng, kích th ước nh ỏ gọi plasmid, chúng có khả chép độc lập với AND c vi khu ẩn Khác v ới t ế bào eukaryota, bào quan tế bào prokaryota khơng có màng riêng nằm lẫn lộn với chất ngun sinh, khơng có lưới nội chất ty thể • Các bào quan khác: Các thành phần có khơng có mặt tế bào nhân sơ o Thể vùi: thành phần chứa chất dự trữ tế bào nhân sơ Chúng hình thành mơi trường thừa chất dinh dưỡng tiêu bi ến nguồn dinh dưỡng cạn o Meosom: Meosom phận hình thành từ màng tế bào Nó tham gia vào việc tạo màng tế bào q trình phân bào Ngồi ra, cịn có tác dụng làm tăng diện tiếp xúc tế bào, qua làm tăng khả hấp th ụ vận chuyển chất dinh dưỡng qua màng Ở loại vi khuẩn có khả quang hợp, mesosom cịn có chứa sắc tố cần cho quang hợp o Lơng roi: Cấu trúc hỗ trợ cho q trình di chuyển nhiều loài vi khuẩn nhờ chuyển động quay chúng Mesoxom Roi Tiêm mao Vách tế bào Riboxom Thể vùi Màng sinh chất Hình 1 Cấu trúc tế bào sinh vật Procaryota M 1.3 CÂU TRÚC TẾ BÀO EUCARYOTA Các tế bào Eucaryota có kích thước lớn cấu trúc phức tạp so v ới t ế bào nhân sơ Điểm khác biệt lớn chúng mang cấu trúc nhân thật với xuất màng nhân hoàn chỉnh bao kín cấu trúc nhân bên Trong tế bào nhân chuẩn có xuất hi ện cấu trúc riêng biệt gọi bào quan – nơi di ễn ho ạt đ ộng s ống quan tr ọng c t ế bào Bào quan khơng có tế bào nhân sơ hoạt động xảy bào quan, ch ẳng h ạn hô hấp hay quang hợp, xảy tế bào Tuy có nhiều khác biệt thành phần cấu tạo t ế bào gi ữa m ột s ố nhóm sinh v ật, điển hình thực vật động vật, song chúng có nhiều đặc điểm chung Hình Cấu tạo tế bào động vật Hình Cấu tạo tế bào thực vật 1.3.1 Màng tế bào (Plasma membrane) Màng tế bào gọi màng sinh chất lớp màng mỏng, ngăn cách vật chất bên tế bào với mơi trường ngồi Ở tế bào động vật, màng t ế bào n ằm ngồi cùng, cịn t ế bào th ực vật phía ngồi màng cịn có thêm vách tế bào, có tác dụng tạo khung bảo vệ tế bào a Cấu tạo màng Hình Câú trúc màng tế bào Màng sinh chất cấu tạo hai lớp phospholipid có cực kị nước quay vào tạo thành vùng khô cực ưa nước quay Xuyên qua hai l ớp phospholipid ho ặc m ỗi l ớp có phân tử protein Ngồi ra, xen kẽ với lớp phospholipid cịn có phân tử cholesterol có tác dụng định vị màng Màng bào quan khác (ty thể, lạp thể, golgi, lưới nội ch ất…) có c ấu trúc tương tự màng tế bào, màng tế bào gọi màng Tuy nhiên, m ỗi lo ại màng lại có cấu trúc phân tử lipid protein tương ứng phù hợp với ch ức riêng c chúng, chẳng hạn màng ty thể có enzyme thực chức hô hấp nội bào Mỗi lớp phospholipid tạo nhiều phân tử phospholipid, phân tử phospholipid có hai cực: cực kị nước hai nguyên tử cácbon glycerol kết hợp v ới hai phân t axit béo, cực ưa nước nguyên tử bon thứ ba glyxerol kết hợp với nhóm phosphate ưa n ước, nhóm l ại nối với alcol phức (cholin) Khoảng cách gi ữa phân t phospholipid đ ược g ọi l ỗ màng, nơi cho chất hòa tan lipid qua Các phân tử protein có màng tế bào chia thành lo ại: m ột lo ại xuyên t m ặt mặt màng, xuyên qua lớp phospholipid, chúng đ ược gọi protein xuyên màng ; loại lại bám cố định lớp phospholipid bám vào bề mặt màng gọi protein bám màng Các phân tử protein xuyên màng lại chia thành lo ại, m ột lo ại t ạo thành kênh protein có chức vận chuyển chất qua màng, loại lại thường liên kết với phân tử đường để tạo thành thụ quan, chúng có chức tiếp nhận dẫn truyền thông tin qua màng Các phân tử protein bám màng chia thành lo ại: Các phân tử protein bám mặt thường liên kết với hydrat bon để tạo thành thụ quan có tác dụng nh ận bi ết vật thể lạ xâm nhập vào tế bào, đồng thời tham gia vào trình v ận chuyển ch ất qua màng ; Các phân tử protein bám mặt liên kết với vi sợi đ ể t ạo thành b ộ khung nâng đ ỡ t ạo dạng cho tế bào b Chức màng Chức màng tế bào bảo vệ bào bên tế bào, ngăn cách tế bào với môi trường, nơi thực trình trao đổi chất tế bào với tế bào khác trao đ ổi chất tế bào với mơi trường ngồi 1.3.2 Vách tế bào thực vật a Thành phần cấu tạo - Được hình thành chủ yếu hệ thống rễ thực vật Ngồi cịn hình thành số quan non chồi, non, non, tượng tầng… - Trong xitokinin vận chuyển theo hướng khơng phân cực - Xitokinin tồn trạng thái liên kết trạng thái tự Trong chúng bị phân giải enzim tạo sản phẩm cuối ure +Vai trị ứng dụng: - Hiệu sinh lí đặc trưng xitokinin kích thích phân chia t ế bào mạnh mẽ Vì mà người ta xem chúng chất hoạt hoá phân chia t ế bào Có hiệu nàylà xitokinin hoạt hoá mạnh mẽ tổng hợp axit nucleic protein - Xitokinin ảnh hưởng rõ rệt đặc trưng lên phân hoá quan thực vật, đặc biệt phân hoá chồi Nếu tỉ lệ auxin cao xitokinin kích thích rễ, ngược lại tỉ lệ xitokinin cao auxin kích thích xuất phát triển chồi - Xitokinin có khả kìm hãm hố già quan nguyên vẹn - Trong số trường hợp xitokinin ảnh hưởng lên n ảy m ầm c h ạt c ủ Vì xử lí xitokinin phá bỏ trạng thái ngủ nghỉ hạt, củ, chồi… - Ngồi mối tương tác với auxin, xitokinin có ảnh h ưởng t ới ưu th ế ng ọn Xitokinin làm yếu ưu ngọn, làm phân cành nhiều - Xitokinin ảnh hưởng đến trình trao đổi chất trình tổng hợp axit nucleic, protein, chlorophyll mà ảnh hưởng đến hoạt động sinh lí b Các Phyto hormon thuộc nhóm ứng chế sinh trưởng: * Axit absxixic (ABA): + Nơi sản sinh hướng dẫn truyền: - ABA tổng hợp hầu hết phận rễ, lá, hoa, quả, hạt, củ… tích lũy nhiều quan già , quan ngủ nghỉ, quan rụng Nó vận chuyển không phân cực theo floem xylem - Khi chịu stress hạn, úng, đói dinh dưỡng, bệnh tật… hàm lượng ABA tăng lên nhanh (chủ yếu tổng hợp mới) + Vai trò ứng dụng: ABA chất ức chế sinh trưởng mạnh không gây hiệu độc nồng độ cao Nó có số vai trị sau: - Kiểm tra rụng lá: ABA kích thích xuất nhanh chóng hình thành t ầng rời cuống Tuy nhiên chức điều chỉnh rụng gắn liền v ới hormon khác ethylen auxin - Điều chỉnh ngủ nghỉ: Trong quan ngủ nghỉ hàm lượng ABA tăng gấp 10 lần thời kỳ sinh dưỡng Muốn phá bỏ trạng thái ngủ nghỉ phải gi ảm hàm lượng ABA đồng thời tăng hàm lượng auxin - Điều chỉnh đóng mở khí khổng: Khi xử lí ABA ngoại sinh cho làm cho khí khổng đóng lại nhanh chóng Chức có liên quan đến vận động nhanh chóng ion K+ 63 - ABA xem hormon stress làm cho biến đổi để thích ứng với biến đổi điều kiện môi trường - ABA xem hormon hóa già Mức độ hóa già c c quan gắn liến với tăng hàm lượng ABA chúng * Ethylen + Nơi sản sinh: - Ethylen sản phẩm tự nhiên q trình trao đổi chất cây, đ ược hình thành mơ khác nhau: mơ khỏe, mơ bị bệnh mơ hóa già +Hướng dẫn truyền: - Trong ethylen vận chuyển tế bào hình thức khuyếch tán + Vai trò ứng dụng: - Ethylen hormon chín Ethylen gây nên hiệu sinh hóa q trình chín là: + Gây nên biến đổi tính thấm màng dẫn đến giải phóng enzim liên quan đến q trình chín + Kích thích tổng hợp Pr enzim xúc tác cho q trình chín c Q trình có ảnh hưởng nhiều đến chín - Ethylen rụng quả, : Ethylen hoạt hóa hình thành tầng rời cuống lá, hoa, qua việc kích thích tổng hợp nên enzim phân hủy thành t ế bào (xenlulo) kiểm tra giải phóng xenlulo từ protoplast vào thành tế bào V ề hi ệu qu ả ethylen đối kháng với auxin, xử lí auxin ngoại sinh để ngăn ngừa r ụng hoa - Ethylen kích thích hoa số loại thực vật Ví dụ xử lí ethylen chất có chất ethylen (axetylen) kích thích dứa hoa trái vụ - Trong nhiều trường hợp ethylen cảm ứng xuất hi ện rễ b ất đ ịnh cành giâm Xử lí ethylen kết hợp với auxin cho hiệu cao - Tác dụng tương hỗ auxin ethylen: Auxin kích thích hình thành ethylen phận Trên thực tế auxin nồng đ ộ th ấp có tác d ụng kích thích sinh trưởng, cịn nồng độ cao lại ức chế, nhiều tác giả cho auxin không gây nên hiệu ức chế trực tiếp mà thơng qua việc kích thích tổng hợp ethylen - Ngồi ethylen cịn gây nên tính hướng động, ức chế phát tri ển ch ồi bên, can thiệp vào vận chuyển phân cực auxin, tăng tính thấm màng 4.1.3 Quang chu kỳ phytocrom * Độ dài chiếu sáng tới hạn ngày có tác dụng điều ti ết sinh tr ưởng phát triển cây, kích thích ức chế trình khác phụ thuộc vào loài khác gọi tượng quang chu kỳ * Dựa vào quang chu kỳ người ta chia thực vật thành: - Nhóm ngày ngắn: Là hoa có thời gian chi ếu sáng ngày nhỏ thời gian chiếu sáng tới hạn.(Lúa, kê, đay, đậu tương) 64 - Nhóm ngày dài: Là hoa có thời gian chi ếu sáng ngày lớn thời gian chiếu sáng tới hạn.(một số dịng lúa mì) - Nhóm trung tính: Là hoa khơng phụ thu ộc vào đ ộ dài chi ếu sáng ngày (Cà chua, đậu hà lan) - Ngồi cịn có ngày ngắn - dài; Ngày dài - ngắn Chú ý: Thời gian định hoa loại nói thời gian t ối ch ứ khơng phải thời gian chiếu sáng Vì thực chất ngày dài đêm ngắn ngược lại VD: + Thí nghiệm với ngày ngắn: 10h sáng 14h tối → hoa 10h sáng 10h tối → không hoa 14h sáng 14h tối → hoa + Thí nghiệm với ngày dài: 15h sáng 9h tối → hoa 15h sáng 15h tối → không hoa 9h sáng 9h tối → hoa * Ứng dụng: Bắn pháo hoa để mía khơng hoa, chiếu sáng vào ban đêm để khoai tây trẻ lâu phục vụ nhân giống cành * Phytocrom vai trị đối quang chu kỳ 65 CHƯƠNG V: SỰ TIẾN HOÁ 5.1 NGUỒN GỐC SỰ SỐNG Hiện hầu hết nhà khoa học thừa nhận q trình tiến hố hình thành nên tế bào Trái Đất chia thành giai đoạn chính: (1) hình thành hợp chất hữu đơn giản từ chất vô cơ, (2) giai đo ạn trùng phân, (3) xu ất hi ện c ch ế t ự chép, (4) xuất tế bào sơ khai 5.1.1 Hình thành hợp chất hữu đơn giản từ chất vô Năm 1920 nhà bác học Nga, Oparin nhà bác học Anh, Haldane đ ộc l ập v ới nhau, đưa giả thuyết cho hợp chất hữu đơn giản Trái Đất dược xuất đường tổng hợp hoá học từ chất vô từ nguồn lượng sấm sét, tia tử ngoại, núi lửa Năm 1953, Miller Urey làm thí nghiệm kiểm tra giả thuyết Oparin Maldane Các ông tạo mơi trường có thành phần hố học giống với khí Trái đất nguyên thuỷ bình Hình Mơ hình thí nghiệm Miller - Urey thuỷ tinh lít hỗn hợp khí CH4, NH3, H2 nước đặt điều kiện phóng điện liên tục suốt m ột tuần liền kết ông thu số chất hữu đơn giản có axit amin alanin, glyxin, axit lactic urê Sau thí nghiệm c Miller-Urey, nhi ều nhà khoa h ọc khác lập lại thí nghiệm với thành phần chất vơ có thay đổi chút h ọ đ ều nhận hợp chất hữu đơn giản khác axit amin, đ ường, k ể c ả đường riboz deoxyriboz, purin, pyrimidin nucleotit đ ược tạo thành Ch ất gồm riboz hợp chất phosphate tác dụng tia c ực tím tạo thành ATP Ng ười ta cho rằng, vật chất sống trái đ ất đ ược t ạo nên nh v ậy, khơng có oxy tất chất tích lũy lại, tạo thành m ột h ỗn hợp, gọi “nước canh mầm” 5.1.2 Quá trình trùng phân tạo nên đại phân tử hữu Để chứng minh đơn phân axit amin kết hợp v ới t ạo nên chuỗi polipeptit đơn gảin điều kiện Trái Đất nguyên thuỷ, Fox công s ự 66 vào năm 1950 tiến hành thí nghiệm đun nóng h ỗn h ợpcác axit amin khô nhi ệt độ từ 150-180 độ C tạo chuỗi peptit ngắn gọi protein nhiệt Như , ta hình dung trình hình thành đ ại phân t Trái Đ ất m ới hình thành sau: điều kiện bầu khí nguyên thuỷ ko có oxi (ho ặc có r ất ít), với nguồn lượng tia chớp, núi lửa, tia tử ngoại số chất vô kết hợp với tạo nên chất hữu đơn giản axit amin, nucleotit, đ ường đ ơn nh axit béo Tiếp đó, điều kiện định, đ ơn phân k ết h ợp v ới t ạo thành đại phân tử 5.1.3 Sự xuất chế tự nhân đôi a ADN có trước hay ARN có trước? Các nhà khoa học cho vật chất di truyền có lẽ ARN mà ko ph ải ADN dung dịch, phân tử ARN bền vững phân tử ADN ADN ch ỉ b ền v ững bảo quản tế bào Hiện nay, có số chứng khoa h ọc chứng minh ARN tự nhân đơi mà ko cần đến enzym xem ARN tiến hoá trước ADN Một số nhà khoa học tổng hợp đoạn ARN ngắn ống nghi ệm (bằng đường hố học) sau cho chuỗi ribonucleotit vào ống nghi ệm có ch ứa ribonucleotit họ nhận thấy phân tử ARN dài chừng đến 10 ribonucleotit đ ược chép từ ARN khuôn dựa theo nguyên tắc bắt đôi bổ sung Nếu hỗn h ợp đ ược b ổ sung k ẽm vào làm chất xúc tác phân tử ARN chép có th ể dài t ới 40 ribonucleotit sai sót 1% Vào năm 80 kỉ XX, Thomas Cech nhận thấy loài động v ật nguyên sinh, Tetrahymena thermophila có phân tử mARN xúc tác (được gọi ribozim) loại bỏ intron khỏi ARN trình tạo thành mARN Như vậy, ARN đóng vai trị nh chất xúc tác mà ko cần tới chất xúc tác protein Ta hình dung q trình tiến hoá để tạo phân tử ARN ADN có khả tự nhân đơi sau: ribonucleotit kết hợp với tạo nên nhi ều ohân t ARN với thành phần nucleotit chiều dài khác Trên c sở ch ọn l ọc t ự nhiên chọn lọc phân tử ARn có khả tự tốt nh có ho ạt tính enyzm tốt làm vật chất di truyền Sau này, với trợ giúp enzym t ARN t h ợp nên phân tử ADN có cấu trúc bền vững khả chép xác h ơn ARN, nên ADN thay ARN việc lưu trữ bảo quản thông tin di truy ền tế vào, ARN làm nhiệm vụ trình dịch mã b Hình thành chế dịch mã Các nhà khoa học cho ràng chế dịch mã hình thành nh sau: Đ ầu tiên, axit amin định tạo nên liên k ết y ếu v ới nucleotit phân t ARN Phân tử ARN lúc tác động khuôn m ẫu để axit amin "bám" vào sau chúng liên kết với tạo nên chuỗi polipeptit ngắn N ếu chu ỗi polipeptit ngắn lại có đặc tính enzym xúc tác cho trình d ịch mã ho ặc chép s ự tiến hố xảy nhanh Dần dần chọn lọc tự nhiên ch ọn l ọc ph ức h ợp phân tử hữu phối hợp với để tạo nên chế tự dịch m Nh ững b ước tiến hoá hướng tới trình tự dịch mã hình thành 67 phân tử ARN polipeptit bao bọc lớp màng bán thấm cách li chúng v ới môi trường bên ngồi 5.1.4 Hình thành tế bào sơ khai Khi đại phân tử lipid, protein, axit nucleic xu ất hi ện n ước t ập trung phân tử lipid đặc tính k ị n ước lập t ức hình thành nên l ớp màng bao bọc lấy tập hợp đại phân tử hữu tạo nên gi ọt li ti khác Nh ững giọt nhỏ chứa phân tử hữu có màng bao b ọc ch ịu s ự tác đ ộng c ch ọn l ọc tự nhiên tiến hoá dần tạo nên tế bào sơ khai Khi hình thành nên tế bào sơ khai chọn lọc tự nhiên khơng cịn tác động nên phân tử hữu riêng rẽ mà tác động nên c ả t ập h ợp phân t nh m ột đơn vị thống nhất, tế bào sơ khai Tế bào sơ khai có tập hợp phân tử giúp chúng có khả trao đổi chất lượng với bên ngồi, có khả phân chia trì thành phần hố học thik hợp giữ lại nhân rộng Bằng thực nghiệm nhà khoa học tạo gi ọt gọi lipoxom cho lipid vào nước số chất hữu c khác Lipid tạo nên l ớp màng bao bọc lấy hợp chất hữu khác số lipozzom bi ểu hi ện m ột s ố đặc tính sơ khai sống phân đôi, trao đổi chất với mơi trường bên ngồi 5.2 CÁC QUAN ĐIỂM PHÂN CHIA SINH GIỚI Từ trước đến có nhiều hệ thống phân loại sinh vật Các đơn vị phân lo ại sinh vật nói chung từ thấp lên cao loài (Species), chi (Genus), họ (Family), (Order), lớp (Class), ngành (Phylum), giới (Kingdom) Hiện gi ới cịn có m ột m ức phân loại gọi lĩnh giới (Domain) Đấy chưa kể đến m ức phân lo ại trung gian nh loài phụ (Subspecies), chi phụ (Subgenus), họ phụ (Subfamily), phụ (Suborder), lớp phụ (Subclass), ngành phụ (Subphylum) 68 Hình Hệ thống phân loại giới Whittaker Hình Hệ thống phân loại giới Hình Hệ thống phân loại giới Hình 5 Hệ thống phân loại lĩnh giới Trước đây, John Ray (1627-1705) Carl Von Linnaeus (1707-1778) ch ỉ chia giới thực vật động vật Năm 1866 E H Haeckel (1834-1919) b ổ sung thêm gi ới nguyên sinh (Protista) Năm 1969, R H Whitaker (1921-1981) đề xuất hệ thống phân loại giới: khởi sinh (Monera), nguyên sinh (Protista), nấm (Fungi), thực vật (Plantae) đ ộng vật (Animalia) Khởi sinh bao gồm Vi khuẩn (Bacteria) Vi khuẩn lam (Cyanobacteria), nguyên sinh bao gồm động vật nguyên sinh (Protzoa), tảo (Algae) n ấm sợi sống n ước (Water molds) Gần có hệ thống phân loại giới- gi ới thêm gi ới c ổ vi khuẩn (Archaebacteria), giới khởi sinh đổi thành giới vi khuẩn thật (Eubacteria) (P H Raven, G B Johnson, 2002) Năm 1980, Carl R Woese dựa nghiên c ứu sinh h ọc phân t phát hi ện thấy cổ khuẩn có sai khác lớn trật tự nucleotid ARN c ribosom 16S 18S 69 Ông đưa hệ thống phân loại ba lĩnh gi ới (Domain) bao gồm: c ổ khu ẩn (Archae), vi khuẩn (Bacteria) sinh vật nhân thực (Eucarya) T Cavalier-Smith (1993) lại đề xuất hệ thống phân loại gi ới: vi khuẩn th ật (Eubacteria), cổ vi khuẩn (Archaebacteria), cổ trùng (Archezoa), sắc khuẩn (Chromista), nấm (Fungi), thực vật (Plantae) động vật (Animalia) 5.3 CÁC HỌC THUYẾT TIẾN HĨA 5.3.1 Khái niệm tiến hóa Tiến hố trình biến đổi thành phần kiểu gen c qu ần th ể , k ết qu ả hình thành lồi có đặc điểm thích nghi với môi tr ường s ống thay đ ổi m ới Q trình gồm: -Sự phát sinh biến dị (Bddb, bdth)(nhân tố tạo nguồn) -Sự phát tán biến dị (qua giao phối) -Chọn lọc biến dị(nhân tố định hướng- qui định chiều h ướng nh ịp điệu TH) - Cách li di truyền(nhân tố tăng cường) Kết TH: hình thành lồi (có đặc điểm thích nghi h ơn v ới mơi trường sống) Quan điểm thích nghi: + Theo Mục đích luận( TK17): Sv Thượng đế sáng tạo lần có đặc điểm hợp lý từ đầu +Theo Biến hình luận(Tk 17-18):Sự biến đổi lồI ảnh hưởng trực tiếp ngoại cảnh, có nghĩa : từ mẫu cấu tạo chung s ẽ biến đ ổi chi ti ết theo nhi ều ki ểu để phù họp với điều kiện khác +Theo Lamac:Sv có khả biến đổi trực tiếp, kịp thời phù hợp với biến đổi ngoại cảnh, với tập quán hoạt động động vật.Kết khơng có lồI b ị đào thải +Theo Đacuyn Giữa cá thể loàI, sinh lứa, sống hoàn cảnh luôn xuất biến dị cá thể r ất phù h ợp Những biến dị có lợi sống sót, phát triển ưu sinh sản + Theo quan điểm đại: Phát triển qn Đacuyn để gt xác q trình hình thành đặc điểm thích nghi Mỗi đặc điểm thích nghi thể sinh vật kết trình bị chi phối trình: Đột biến, giao ph ối ch ọn l ọc t ự nhiên 5.3.2 Học thuyết tiến hoá Lamac a Nội dung chính: • Điều kiện ngoại cảnh khơng đồng thay đổi thường xuyên nguyên nhân dẫn đến thay đổi đồng loạt, liên tục sinh vật 70 • Những thay đổi sinh vật ban đầu nhỏ, dần tích lu ỹ thành bi ến đ ổi l ớn, sâu sắc truyền lại cho hệ sau (Không có lồi bị đào thải, mơi trường từ từ thay đ ổi sinh v ật thay đ ổi theo để thích nghi.) • Tiến hố q trình phát triển có kế thừa lịch sử , nâng cao trình đ ộ t ổ ch ức c c thể sinh vật từ đơn giản đến phức tạp (q trình tiến hố hữu cơ) b Đóng góp: + Là người đưa học thuyết hồn chỉnh tiến hố sinh giới + Đưa nguồn gốc chung loài, ảnh hưởng lớn đến quan ểm Duy tâm Siêu hình b c Hạn chế : - Khơng giải thích điều kiện môi trường không thay đ ổi sinh vật thay đổi - Chưa thành cơng việc giải thích đặc điểm h ợp lý c th ể sinh vật Ông cho SV thay dổi kịp thời để phù hợp vói NC nên l ịch sử khơng có lồi bị đào thải ( khơng với chứng cổ sinh vật học, phôi sinh vật học) - Quan niệm cho rằng, cá thể biển đổi đồng loạt trước đièu kiện ngoại cảnh ơng coi nhà sinh lực luận - Chưa phân biệt biến dị di truyền biến dị khơng di truyền - Khơng giải thích nguồn gốc chung loài Các khái ni ệm loài, chi , h ọ , người tự ý đặt 5.3.3 Học thuyết tiến hoá Dacuyn a Nội dung: • Biến dị: Có loại có khả di truyền cho đời sau Biến đổi đồng loạt (biến dị xác định)là biến đổi phát sinh trực ti ếp trình phát triển cá thể tác động điều kiện sống hay tập quán ho ạt đ ộng c đ ộng vật, có ý nghĩa với tiến hố Biến dị cá thể (biến dị không xác định) bi ến đổi c th ể sinh v ật, phát sinh gián tiếp thơng qua q trình sinh sản có ý nghĩa l ớn đ ối v ới q trình ti ến hố sinh giới • Chọn lọc nhân tạo: + Các loại trồng, vật nuôi ngày xuất phát từ vài dạng tổ tiên ban đ ầu tác động chọn lọc bàn tay người Vd: gà + Chọn lọc nhân tạo gồm mặt: tích luỹ bi ến dị có lợi đào th ải nh ững bi ến d ị có hại cho người • Chọn lọc tự nhiên: 71 + Chọn lọc tự nhiên gồm mặt: tích luỹ bi ến dị có l ợi đào th ải nh ững bi ến d ị có hại cho sinh vật +Chọn lọc nhân tạo động lực thúc đẩy q trình tiến hố + Kết chọn lọc tự nhiên tồn phát triển thể có khả thích nghi cao nhất, đồng thời đào thải cá thể thích nghi với mơi trường Ví dụ: lồi trùng quần đảo Mađero b Đóng góp: -Nhấn mạnh vai trò biến dị cá thể mà sau DT học đại khẳng định BDDt, nguồn ngun liệu tiến hố - Ơng giải thích thành cơng hình thành đặc điểm thích nghi thể sinh vật -Thành cơng việc xây dựng luận điểm nguồn gốc loài, ch ứng minh toàn b ộ sinh giới ngày kết tiến hoá từ nguồn gốc chung c Hạn chế: - Chưa phân biệt biến dị di truyền không di truyền - Chưa hiểu rõ nguyên nhân phát sinh biến dị chế di truyền biến dị 5.3.4 Quan điểm đại tiến hoá a Nguyên liệu tiến hoá: • Biến dị di truyền: nguyên liệu quan trọng tiến hố, bao gồm biến dị đột biến biến dị tổ hợp + Biến dị đột biến nguồn nguyên liệu sơ cấp quan trọng q trình tiến hố Có nhiều dạng đột biến:  Đột biến tế bào chất: biến đổi xảy với ADN nằm c quan tử tế bào chất  Đột biến gen: thêm, mất, đảo thay thế1 vài cặp nu  Đột biến NST: Đột biến cấu trúc NST: lặp đoạn, đoạn, đảo o đoạn Đột biến số lượng NST: o  Đột biến dị bội: Đột biến dị bội biến đổi liên quan đến số lượng 1hoặc 1vài NST Thường gặp dạng: thê nhiễm (2n+1), thể đa nhi ễm(2n+2), thể m ột nhi ễm(2n-1), th ể khuy ết nhiễm(2n-2) Cơ chế : trình giảm phân hình thành giao tử, thoi vơ sắc khơng hình thành (hoặc hình thành bị đứt) vài sợi, nên NST nhân đôi nh ưng không phân ly t ạo giao tử khơng bình thường.Giao tử kết hợp với ho ặc với giao t bình th ường t ạo dạng dị bội Sơ đồ: P 2n x 2n 72 Giao tử n+1; n-1 Con lai 2n+1 n 2n-1 Đột biến đa bội thể:  Đột biến đa bội thể tượng NST tăng lên theo bội sô n Thường gặp dạng đa bôi lẻ (3n, 5n, …), đa bội chẵn(4n, 6n…) Cơ chế: trình giảm phân hình thành giao tử, tác đ ộng đ ột bi ến, thoi vơ sắc khơng hình thành (hoặc hình thành bị đứt) , nên NST nhân đôi không phân ly tạo giao tử khơng bình thường 2n Giao tử kết h ợp v ới ho ặc v ới giao t bình thường tạo dạng đa bội Sơ đồ: P : 2n Giao tử 2n Con lai 3n x 2n n Con lai P: 2n Giao tử 2n x 2n 2n 4n + Biến dị tổ hợp : nguồn nguyên liệu thứ cấp trình ti ến hố, tổ hợp lại gen có bố m ẹ để hình thành t ổ hợp gen (chưa có bố mẹ) thông qua giảm phân thụ tinh Biến dị tổ hợp gúp cho sinh vật đa dạng, phong phú, có th ể giúp cho việc bảo vệ trì phát triển biến dị đột biến • Biến dị không di truyền(thường biến): biến đổi thể sinh vật, phát sinh trực tiếp trình phát triển cá thể, tác động c điều kiện sống Những biến đổi liên quan đến kiểu hình khơng liên quan đến kiểu gen nên khơng di truyền cho đời sau • Vai trị biến bị việc hình thành đặc điểm thích nghi Đột biến nguồn nguyên liệu khởi đầu, tạo nguồn biến dị di truyền Đột biến tạo alen locut dẫn đến xuất kiểu hình Phần lớn đột biến lặn có hại, trường hợp hãn hữu m ới có l ợi cho lồi Đ ột bi ến có ý nghĩa tiến hố có kiểu hình khác khẳn thể bị chết sống sót Lúc đầu, kiểu hình có ít, sau nhân lên qu ần th ể giao ph ối với với thể khác qua hệ hệ, số lượng đ ột bi ến tăng lên nhờ “áp lực đột biến”, phụ thuộc vào cá thể đột biến có để lại nhi ều th ế hệ sau Tự nhiên tác động vào đột biến mà chúng phát sinh kh ả thích nghi (vẫn tồn phát triển ) với môi trường nh ững đ ường khác Nh vậy, biến dị giúp cho chúng có đặc điểm thích nghi b Đơn vị tiến hoá: Quần thể Những cá thể có biến dị có ý nghĩa tiến hoá cá th ể kho ẻ m ạnh, sinh trưởng phát triển tốt, chống chịu tốt với bất lợi môi tr ường Tuy nhiên n ếu khơng sống quần thể, khơng có khả giao phối, sinh sản khơng có ý nghĩa với tiến hoá Theo thời gian , nhiều cá thể chết (để lại đặc ểm thích nghi cho th ế h ệ sau qua sinh sản), quần thể tồn tại, gi ữ tính liên t ục Nh vậy, qu ần th ể m ới đơn vị tiến hoá 73 c Nguyên nhân chế tiến hoá Tiến hoá biến đổi quần thể sinh vật qua nhiều hệ tác dụng c chọn lọc tự nhiên Mỗi quần thể đặc trưng vốn gen.Quần thể, dạng ti ến hố v ốn gen bị thay đổi tần số tương đối alen thay đ ổi Đi ều có nghĩa s ự cân di truyền quần thể bị phá vỡ Những thay đ ổi tần s ố gen cung ngun nhân gây tiến hố quần thể Có ngun nhân: • Đột biến trình giao phối Đột biến cung cấp nguyên liệu khởi đầu cho ti ến hoá, ngu ồn thay đ ổi vật chất di truyền quần thể mang tính ngẫu nhieen Đ ột bi ến kiện mang tính chất tái diễn = ADN có chi ều dài đ ịnh nên m ột th ời gian diễn số lượng hạn chế thay đổi hố học Mỗi thay đổi có xuất lặp lại Tần số đột biến với gen thấp ( 104 - 107 cá thể có m ột gen đ ột bi ến ) tế bào có chứa nhiều gen nênoojcos nhi ều đ ột bi ến xảy t ỷ l ệ đ ột bi ến loocut khác vốn gen với tốc độ khác • Phiêu bạt gen hay lệch dòng di truyền Những quần thể nhỏ ( 100 cá thể ) cách ly tự sinh sản c m ột lồi sác xuất biến ngẫu nhiên alen t ương đ ối l ớn, th ậm chí bảo đảm tính trạng có ý nghĩa thích nghi Nh ưỡng qu ần th ể có xu h ướng mạnh tiến tới đồng hợp tử alen đó( khác quần thể lớn thường có bi ến dị lớn có nhiều cá thể dị hợp) Sự xuất bi ến dị mang tính nh ẫu nhiên quần thể nhỏ tự sinh sản gọi phiêu bạt gen Điều làm thay đ ổi v ốn gen c quần thể tạo biến chuyển tiến hố Biến đổi ti ến hóa khơng m ục đích, ng ẫu nhiên khơng thích ứng Phiêu bạt gen gây bi ến d ị b ất th ường có kỳ lạ, khơng có ý nghĩa thích nghi Nó thường xay lồi có quan hệ họ hàng gần gũi, sống vùng khác • Dịng gen (sự phân bố gen) Một số alen bị trở lại quần thể đột biến, phổ biến nhập cư cá thể mang alen khác từ quần thể bên cạnh tạo dòng gen gi ữa hai quần thể Dòng gen quần thể có khuynh hướng làm tăng s ự gi ống gi ữa t ất quần thể lồi Chọn lọc tự nhiên có hiệu ngược lại,nó có khuynh hướng làm cho quần thể chuyên hóa theo tập tính riêng • Chọn lọc tự nhiên Sinh vật muốn thích nghi phải có kiểu gen phản ứng thành ki ểu hình có l ợi tr ước mơi trường, từ đảm bảo sống sót c cá thể Ti ếp chúng ph ải sinh s ản đ ể đóng góp vào vốn gen quần thể có ý nghĩa mặt tiến hóa Do mặt chủ yếu chọn lọc tự nhiên phân hóa khả sinh sản c kiểu gen khác quần thể : giao phối, kết đôi, mắn đẻ Tác dụng chọn lọc tự nhiên quan trọng mức cá thể quần th ể( nhiên phát huy tác dụng mức cá thể như: giao tử, nhi ễm s ắc th ể, phân t cá thể quần thể) Khi điều kiện môi trường thay đổi đột biến phát sinh, kiểu gen thay đổi kéo theo biến đổi kiểu hình Kiểu hình dễ thích nghi gi ữ lại ngược l ại b ị đào 74 thải Chọn lọc tự nhiên diễn lâu dài dẫn đến tiến hóa c qu ần th ể sinh v ật S ự tác động chọn lọc tự nhiên khơng phải đến biểu kiểu hình cúa gen riêng lẻ mà đến hậu kiểu hình toàn hệ di truyền Chọn lọc tự nhiên m ột q trình có hướng khơng ngẫu nhiên làm hồn thiện thích nghi quần thể với điều kiện c ụ thể môi trường, xuất phương hướng bi ến dị Bản ch ất ch ọn l ọc t ự nhiên làm tái tạo không ngẫu nhiên gen Về c chế: quần th ể không đ ồng nh ất mặt di truyền sác xuất tái tạo kết ki ểu gen thích nghi l ớn h ơn nh ững ki ểu khác kiểm soát chọn lọc tự nhiên thông qua sinh sản Hệ gen c qu ần th ể không ổn định quần thể Hardy – Weinberg Quần thể với h ệ gen m ới xu ất Người ta cịn gọi q trình q trình sinh sản phân hóa, đó: giao t đực kết hợp khơng ngẫu nhiên, hình thành ngẫu nhiên h ợp t ử, s ự s ống sót c Vậy chọn lọc tự nhiên q trình mà quần thể mơi trường chấp nhận S ự phù hợp cá thể đo sinh sản thành công nào, c hệ sau Chọn lọc tự nhiên đóng vai trị sàng lọc đ ơn v ị di truyền đ ể h ệ di truyền mang tính đồng Q trình tiến hóa chọn lọc tự nhiên tác đ ộng ch ủ đ ộng lên cá thể dẫn đến biến dị định hướng vốn gen, t ạo khả thích nghi cao.Thường chọn lọc tự nhiên chia làm ba kiểu sau: + Chọn lọc định hướng( Directional selection) Đối với dãy fenotip( kiểu hình) mơi trường thay đổi m ột phía c ực c dãy chấp nhận tốt giữ lại Chọn lọc ổn định định h ướng thường xảy quần thể m ột thời gian Khi ch ọn l ọc đào thải cực dãy fenotip gen xúc tiến c ực trở nên th ường xuyên quần thể Ví dụ quần thể ruồi giấm Drosophyla Các nghiên cứu đào thải ruồi chuyển động hướng tới ánh sáng tạo quân thể ruồi có cá th ể mang gen xúc tiến việc tạo thành tập tính đó.Người ta lấy m ột cá th ể (ch ọn sác xu ất) t quần thể ruồi sác xuất chọn ruồi chuyển động hướng tới ánh sáng chọn ruồi từ quần thể cũ Quần thể bị thay đổi chọn lọc theo hướng bị ánh sáng hấp dẫn Dạng chọn lọc ch ọn l ọc đ ịnh hướng + Chọn lọc kiên định( Stabilizing selection) hay chọn lọc bình ổn Dạng chọn lọc giữ lại fenotip điển hình (chuẩn) đào th ải t ất c ả nh ững d ạng sai khác với Dạng chọn lọc fenotip chung quần th ể không b ị thay đ ổi mà trở nên phổ biến đào thải fenotip phía cực Ví dụ người, trẻ sơ sinh có trọng lượng trung bình tỷ lệ sống cao h ơn; gà v ịt trứng trung bình có tỷ lệ nở cao + Chọn lọc đứt đoạn Chọn lọc theo hướng đào thải phenotip trung gian qu ần th ể đa hình, t ạo nhóm cá thể cực(hình thành quần thể phụ) Ví dụ, có số nhóm trùng cánh cứng chun thích ăn h ạt có kích thước trung bình, nên hạt to nhỏ ngày phổ biến 75 5.4 BẰNG CHỨNG TIẾN HĨA 5.4.1 Các hình thức cách li a Cách li địa lí: tượng xuất chướng ngại địa lý sông núi , ao, núi lửa…làm ngăn cách cá thể lồi tích luỹ nh ững đ ột bi ến theo h ướng khác nhau, sở hình thành lồi Ví dụ: hình thành14 lồi chim sẻ khác đảoGalapagos b Cách li sinh sản: tượng cá thể loài sống m ột khu vực địa lý khơng có khả giao phối với Nguyên nhân c chúng có đặc điểm quan sinh sản tập tính hoạt động sinh dục khác nên không giao phối với c Các chế cách li khác: cách li sinh thái, cách li di truyền 5.4.2 Các chế hình thành lồi a Hình thành lồi khác chỗ: Phụ thuộc vào chế sau: • Sự thích nghi khác nhau:2 quần thể chịu áp lực chọn lọc khí hậu sinh thái khác nên thích ứng với môi trường riêng khác quân thể bố mẹ ban đầu • Ảnh hưởng cá thể sáng lập:1 nhóm cá thể có gen khơng đ ại di ện cho bố mẹ, chiếm lĩnh vùng sinh thái hình thành m ột quần th ể m ới Dưới tác động của chọn lọc làm tăng c ường phân ly v ới quân th ể ban đầu, sau thời gian hình thành nên lồi • Phiêu bạt gen: liên quan đến thiết lập số gen gặp thiết lập b Hình thành lồi liền chỗ: xảy quần thể vùng liền kề mà không cần có trở ngại tồn biên giới quần thể Ví dụ: Lồi cỏ Agrostis tenuis mọc mỏ đồng Wales Trong loài nàychỉ có số cá thể sống đất mỏ, đa phần cá th ể sống đ ất bình thường.Hai dạng cho lai phát triển nơi Trong ều ki ện đó, CLTN tác động dẫn đến cách li sinh sản, lâu dài hình thành lồi riêng biệt.từ lồi ban đầu c Hình thành lồi chỗ • Do xuất nên nhóm cá thể đa bội khác với quần thể bố mẹ • Hình thành tập tính dinh dưỡng khác nhau(cách li sinh thái).Các cá th ể s ống khu vực địa lí hưng lại có đk sinh thái khác nhau, nên CLTN tích lu ỹ BD theo hướng khác -> hình thành lồi từ lồi ban đầu Ví dụ: Sự hình thành lồi trùng khác thích nghi kí ch ủ th ực v ật khác bãi bồi 76 TÀI LIỆU THAM KHẢO Kiều Hữu Ảnh (2006), Giáo trình tiếng anh sinh học, NXB Khoa học Kỹ thuật Hà Nội Nguyễn Bá (2005), Hình thái học thực vật, NXB Đại học Quốc gia Hà Nội Trịnh Hữu Hằng (1998), Sinh học thể động vật – Sinh học đại cương II, NXB Đại học Quốc gia Hà Nội Võ Thị Thương Lan (2002), Sinh học phân tử, NXB Đại học Quốc gia Hà Nội Lê Đình Lương, Phan Cự Nhân (1993), Di truyền học, NXB Khoa học Kỹ thuật Hà Nội 77