(Luận văn) đánh giá đa dạng di truyền ở mức độ hình thái và mức độ phân tử tập đoàn các dòng lúa đột biến được tạo ra từ giống lúa st19 và q2

VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT NGUYỄN THÁI DƯƠNG a lu n n va p ie gh tn to ĐÁNH GIÁ ĐA DẠNG DI TRUYỀN Ở MỨC ĐỘ HÌNH THÁI VÀ MỨC ĐỘ PHÂN TỬ TẬP ĐỒN CÁC DÒNG LÚA ĐỘT BIẾN ĐƯỢC TẠO RA TỪ GIỐNG LÚA ST19 VÀ Q2 d oa nl w Chuyên ngành: Sinh học thực nghiệm a nv a lu Mã ngành: 8420114 u nf ll TÓM TẮT LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC m tz n oi z Cán hướng dẫn: PGS.TS Khuất Hữu Trung m co l gm @ Đơn vị công tác: Viện Di Truyền Nông Nghiệp Việt Nam an Lu Hà Nội – 2018 n va ac th si LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan luận văn thực thân hướng dẫn PGS.TS Khuất Hữu Trung Kết đề tài phần kết đề tài NCS Hoàng Thị Loan: “Nghiên cứu ứng dụng thị phân tử đột biến thực nghiệm để nâng cao chất lượng lúa ST19 Q2” Các số liệu tài liệu trích dẫn nêu luận văn trung thực Kết nghiên cứu luận văn khơng trùng với cơng trình cơng bố trước a lu n Tơi xin chịu trách nhiệm với lời cam đoan n va p ie gh tn to Tác giả luận văn d oa nl w Nguyễn Thái Dương a nv a lu ll u nf m tz n oi z m co l gm @ an Lu n va ac th i si LỜI CẢM ƠN Tôi xin chân thành cảm ơn PGS.TS Khuất Hữu Trung, người hướng dẫn đề tài, người Thầy tận tình hướng dẫn, động viên, giúp đỡ, cung cấp tài liệu, kiến thức quý báu tạo điều kiện tốt để thực đề tài Xin chân thành cảm ơn đến Ban Lãnh đạo Viện Sinh thái – Viện Hàn lâm khoa học Việt Nam, Ban Lãnh đạo Viện Di Truyền Nông Nghiệp, anh chị em môn Kĩ Thuật Di Truyền – Viện Di Truyền Nông Nghiệp tạo điều kiện hỗ trợ cho trình học tập, nghiên cứu a lu n Xin chân thành cảm ơn đề tài độc lập cấp nhà nước, mã số ĐT.ĐL- n va G36.2012, cảm ơn NCS – Hoàng Thị Loan thiết kế, hướng dẫn trực tiếp tn to bố trí thí nghiệm cho tơi, động viên, giúp đỡ, cung cấp tài liệu, tạo điều p ie gh kiện tốt để thực đề tài Cuối cùng, xin gửi lời biết ơn đến gia đình, bạn bè đồng nghiệp oa nl w yêu thương, thông cảm, chia sẽ, an ủi, khích lệ tơi lúc khó khăn thực luận văn, giúp tơi có thêm động lực để hồn thành chương trình d học thực nghiên cứu a lu a nv Xin chân thành cảm ơn! ll u nf Tác giả luận văn m n oi tz Nguyễn Thái Dương z m co l gm @ an Lu n va ac th ii si MỤC LỤC LỜI CAM ĐOAN i LỜI CẢM ƠN ii MỤC LỤC iii DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT v DANH SÁCH BẢNG vii DANH SÁCH HÌNH viii PHẦN I: MỞ ĐẦU PHẦN II NỘI DUNG CHƯƠNG I TỔNG QUAN TÀI LIỆU a lu 1.1.Tổng quan lúa n 1.1.1.Nguồn gốc phân loại lúa n va 1.1.2.Đặc tính nơng học giống lúa tn to 1.2.Đánh giá đa dạng di truyền mức độ hình thái suất, chất lượng p ie gh 1.2.1.Một số tiêu đánh giá đặc tính nông học ảnh hưởng đến suất lúa 1.2.2.Phương pháp đánh giá đặc tính nơng học lúa oa nl w 1.3.Đánh giá đa dạng di truyền mức độ phân tử 10 1.3.1.Sử dụng thị phân tử chọn giống lúa 10 d a lu 1.3.2.Nghiên cứu đa dạng di truyền lúa mức độ phân tử giới 14 a nv 1.3.3.Nghiên cứu đánh giá đa dạng di truyền lúa mức độ phân tử Việt Nam 15 u nf 1.3.4.Một số thành tựu chọn tạo giống lúa chất lượng 16 ll CHƯƠNG II VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 20 m n oi 2.1.Vật liệu nghiên cứu 20 tz 2.2.Nội dung nghiên cứu 20 2.3.Phương pháp nghiên cứu 21 z 2.3.1.Phương pháp nghiên cứu đồng ruộng 21 @ gm 2.3.1.1.Đánh giá đa dạng di truyền thị phân tử 30 l 2.3.2.phân tích số liệu 33 m co 2.4.Địa điểm thời gian thực 34 CHƯƠNG III KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 35 Lu an 3.1.Đánh giá đa dạng di truyền mức độ hình thái 35 n va ac th iii si 3.1.1.Kết đánh giá số tiêu chất lượng dòng lúa đột biến đối chứng 41 3.2.Đa dạng di truyền dòng nghiên cứu giống gốc dựa vào đặc điểm hình thái 47 3.3.Đánh giá đa dạng di truyền mức độ phân tử 52 3.3.1.Kết tách chiết DNA tổng số 52 3.3.2.Kết phân tích đa hình DNA thị phân tử SSR 53 3.5.3.Kết phân tích đa hình mối quan hệ di truyền dòng lúa nghiên cứu 60 3.5.3.1.Kết phân tích đa hình mối quan hệ di truyền 20 dòng lúa đột biến giống gốc ST19 60 a lu 3.5.3.2 Kết phân tích đa hình mối quan hệ di truyền dòng lúa đột biến n giống gốc Q2 64 va PHẦN III: KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 65 n tn to Kết luận 65 p ie gh Kiến nghị 66 DANH MỤC CƠNG TRÌNH ĐÃ CƠNG BỐ 67 d oa nl w TÀI LIỆU THAM KHẢO 68 a nv a lu ll u nf m tz n oi z m co l gm @ an Lu n va ac th iv si C.33.44.55.54.78.65.5.43.22.2.4 22.Tai lieu Luan 66.55.77.99 van Luan an.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.33.44.55.54.78.655.43.22.2.4.55.22 Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT a lu n n va Amylose Content of the Grain AlkD Alkali Digestion CDS Coding sequence CTPT Chỉ thị phân tử CS Culm Strength DNA Deoxyribonucleic acid ĐBSCL Đồng Bằng Sông Cửu Long EAP External Antisense Primer ESP External Sense Primer EXS Panicle Exsertion HT Plant Height p ie gh tn to AMY Tỷ lệ dị hợp tử IFAP Internal Fragrant Antisense Primer INSP Internal Non-fragrant Sense Primer IRRI International Rice Research Institute National Center for Biotechnology Information a nv M% a lu NBCI d oa nl w H% Tỷ lệ số liệu khuyết thiếu u nf Nhiễm Sắc Thể NCS Nghiên cứu sinh PCR Polymerase Chain Reaction QTL Quantitative Trait Loci RAPD Random Amplified Polymorphic DNAs RFLP Restriction Fragment Length Polymorphisms SCT Scent SEN Leaf Senescence SES Hệ thống tiêu chuẩn đánh giá lúa ll NST m tz n oi z m co l gm @ an Lu n va ac th v Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd 77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77t@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn si C.33.44.55.54.78.65.5.43.22.2.4 22.Tai lieu Luan 66.55.77.99 van Luan an.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.33.44.55.54.78.655.43.22.2.4.55.22 Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an SNP Single Nucleotide Polymorphism SSR Simple Sequence Repeats STS Sequence Tagged Sites TGST Thời gian sinh trưởng TLC Thin layer chromatography USDA United States Department of Agriculture a lu n n va p ie gh tn to d oa nl w a nv a lu ll u nf m tz n oi z m co l gm @ an Lu n va ac th vi Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd 77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77t@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn si C.33.44.55.54.78.65.5.43.22.2.4 22.Tai lieu Luan 66.55.77.99 van Luan an.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.33.44.55.54.78.655.43.22.2.4.55.22 Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an DANH SÁCH BẢNG Bảng 1.1: Đặc trưng hình thái sinh lý tổng quát nhóm giống lúa Bảng 2.1 Tên liều đột biến dòng đột biến giống gốc nghiên cứu 20 Bảng 2.2: Tên vị trí mồi nhiễm sắc thể 26 Bảng 2.3 Hệ thống đánh giá chuẩn hàm lượng amylose cho lúa (IRRI, 1988) ……………………………………………………………………………… 29 Bảng 2.4 Bảng phân cấp độ trở hồ (IRRI, 1979) 29 Bảng 2.5 Đánh giá độ trở hồ theo thang điểm IRRI (1979) 30 a lu Bảng 2.6 Thành phần chất dùng cho phản ứng PCR với mồi SSR 32 n n va Bảng 2.7 Chương trình chạy phản ứng PCR 32 tn to Bảng 2.8 Các tính trạng hình thái nơng học thang điểm 24 p ie gh Bảng Kết đánh giá tiêu đặc tính nơng học dòng đột biến đối chứng gieo trồng vào vụ mùa năm 2016 37 oa nl w Bảng Kết đánh giá mật độ tiêu đặc tính chất lượng dòng đột biến đối chứng gieo trồng vào vụ mùa năm 2016 41 d Bảng 3 Kết kiểm tra gen BAD2 dòng lúa nghiên cứu 44 a lu a nv Bảng Số alen thể hệ số PIC 20 cặp mồi SSR dòng u nf đột biến từ giống ST19 56 ll Bảng Số alen thể hệ số PIC 20 cặp mồi SSR dòng đột m n oi biến từ giống Q2 57 tz Bảng 6.Tỷ lệ dị hợp tử (H%) tỷ lệ số liệu khuyết (M%) dòng lúa z đột biến từ giống ST19 59 @ Bảng 7.Tỷ lệ dị hợp tử (H%) tỷ lệ số liệu khuyết (M%) dòng lúa gm l đột biến từ giống Q2 60 m co Bảng Hệ số tương đồng di truyền giống ST19 20 dòng đột biến 62 an Lu n va ac th vii Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd 77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77t@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn si C.33.44.55.54.78.65.5.43.22.2.4 22.Tai lieu Luan 66.55.77.99 van Luan an.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.33.44.55.54.78.655.43.22.2.4.55.22 Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an DANH SÁCH HÌNH Hình 3.1 Ảnh điện di sản phẩm PCR dòng lúa nghiên cứu với mồi BADH2………………………………………………………………………43 Hình 3.2 Ảnh điện di sản phẩm PCR dòng lúa nghiên cứu với mồi W-xy………… ………………………………………………………….….46 Hình 3.3 Sơ đồ hình mối quan hệ di truyền dựa vào đặc điểm hình thái 20 dòng đột biến giống ST19 .49 Hình 3.4 Sơ đồ hình mối quan hệ di truyền dựa vào đặc điểm hình thái dịng đột biến giống Q2 51 a lu Hình 3.6 ảnh điện di sản phẩm PCR mồi SSR với dòng đột biến n n va đối chứng .54 p ie gh tn to Hình 3.7 Ảnh điện di sản phẩm PCR dòng lúa nghiên cứu với cặp mồi RM224………………………………………………………………… 56 Hình 3.8 Ảnh điện di sản phẩm PCR dòng lúa nghiên cứu với cặp mồi RM234 58 oa nl w Hình 3.9 Sơ đồ hình mối quan hệ di truyền 21 dòng lúa nghiên cứu 63 d a nv a lu ll u nf m tz n oi z m co l gm @ an Lu n va ac th viii Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd 77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77t@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn si C.33.44.55.54.78.65.5.43.22.2.4 22.Tai lieu Luan 66.55.77.99 van Luan an.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.33.44.55.54.78.655.43.22.2.4.55.22 Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an PHẦN I: MỞ ĐẦU Lí chọn đề tài Cây lúa (Oryza sativa L.) lương thực quan trọng đứng thứ ba giới sau ngơ lúa mì Tuy nhiên, gạo lại lương thực cho khoảng 3,7 tỷ người hành tinh vào thời điểm Do người hóa phát triển từ hàng ngàn năm trước nên lúa có phân bố rộng trái đất Có đến 114 quốc gia coi lúa trồng quan trọng, phân bố tất châu lục giới Việc sản xuất lúa gạo tập trung chủ yếu nước châu Á, nơi chiếm 91% diện tích gieo trồng sản lượng, a lu n khoảng 9% lại phân bố Châu Âu, Châu Mỹ, Châu Phi Do đó, n va chương trình chọn tạo giống lúa trọng phát triển nhằm tăng tn to suất chất lượng lúa, đáp ứng nhu cầu tiêu thụ tăng toàn cầu p ie gh Từ buổi đầu văn minh, lúa trồng gắn liền với q trình phát triển lồi người trở thành lương thực Châu oa nl w Á nói chung, người Việt Nam ta nói riêng Diện tích trồng lúa giới khơng ngừng tăng, theo số liệu từ FAO đến năm 2016 diện tích trồng lúa d khoảng gần 163,3 triệu Tại Việt Nam từ năm 1945 đến nay, theo tổng cục a lu a nv thống kê diện tích trồng lúa gạo không ngừng mở rộng, suất ngày u nf tăng đến năm 2016 đạt 7,79 triệu Từ năm đầu thực công đổi ll đất nước (1986), nằm danh sách nước thiếu lương m n oi thực trầm trọng, song với đường lối đổi Đảng ngành nơng nghiệp có tz bước khởi sắc, từ nước nhập lương thực trở thành nước xuất z gạo đứng thứ giới (Nguyễn Thị Anh Hạnh, 2008) [7] @ gm Hiện tác động biến đổi khí hậu, tình hình sản xuất gặp nhiều l khó khăn như: m co Mất diện tích đất nơng nghiệp mực nước biển dâng, xâm lấn cánh an Lu đồng thấp trũng ven biển n va ac th Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd 77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77t@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn si C.33.44.55.54.78.65.5.43.22.2.4 22.Tai lieu Luan 66.55.77.99 van Luan an.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.33.44.55.54.78.655.43.22.2.4.55.22 Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an an lu va n Bảng Số alen thể hệ số PIC 20 cặp mồi SSR dòng đột biến từ giống Q2 gh tn to Vị trí gắn ie Tên cặp mồi mồi p w TT Số alen thể (NST) PIC TT Tên cặp mồi Vị trí gắn mồi Số alen thể (NST) PIC 1 0,00 11 RM 431 0,00 RM 224 11 0,00 12 drep1a 0,00 RM 341 0,00 13 RM 337 0,00 RM 452 0,00 14 srwd5 0,00 RM 122 0,00 15 p3 0,00 RM 13 0,00 16 BADH2 0,00 xa5add35 0,00 17 W-xy 0,00 RM 234 0,00 18 RM 225 11 0,00 RM 247 0,00 19 salt 11 0,00 10 RM 0,00 20 RM 160 12 0,00 21 0,00 1,05 0,000 nv a lu RM 323 fu an d oa nl oi m ll z at nh z l gm @ m co Tổng an Lu Trung bình n va ac th 57 si Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd 77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77t@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn C.33.44.55.54.78.65.5.43.22.2.4 22.Tai lieu Luan 66.55.77.99 van Luan an.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.33.44.55.54.78.655.43.22.2.4.55.22 Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an 3.3.4 Tỷ lệ dị hợp tử (H%) tỷ lệ khuyết số liệu (M%) dòng lúa nghiên cứu a lu n n va Hình 3.7 Ảnh điện di sản phẩm PCR dòng lúa nghiên cứu với tn to cặp mồi RM224 (chú thích: 1:Q2; 2-5 dịng đột biến từ Q2 6: ST19; từ p ie gh mẫu số 7: dòng số đến mẫu số 26: dòng số 20 dòng đột biến từ giống ST19; M: Marker 20 bp DNA Ladder) d oa nl w a nv a lu ll u nf m tz n oi z @ gm Hình 3.8 Ảnh điện di sản phẩm PCR dòng lúa nghiên cứu với cặp l mồi RM234 (Ghi chú: 1:Q2; 2-5 dòng đột biến từ Q2 6: M: Marker 20 bp m co DNA Ladder; 7: Giống ST19; 8-27 dòng đột biến từ giống ST19) Lu Chỉ thị SSR thị đồng trội, cho đa hình cao ổn định, có an thể phân biệt dịng mang kiểu gen dị hợp Tỷ lệ khuyết số liệu (M) n va ac th 58 Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd 77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77t@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn si C.33.44.55.54.78.65.5.43.22.2.4 22.Tai lieu Luan 66.55.77.99 van Luan an.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.33.44.55.54.78.655.43.22.2.4.55.22 Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an tỷ lệ dị hợp tử (H) dòng lúa nghiên cứu dựa kết phân tích 20 cặp mồi SSR trình bày bảng 3.6 3.7: Bảng Tỷ lệ dị hợp tử tỷ lệ số liệu khuyết dòng lúa đột biến từ giống ST19 TT Tên dòng/ TT giống M% H% 12 Dòng số11 0 13 Dòng số12 0 14 Dòng số 13 Dòng số 15 Dòng số 14 5 Dòng số 0 16 Dòng số 15 10 Dòng số 5 17 Dòng số 16 0 Dòng số 0 18 Dòng số 17 Dòng số 0 19 Dòng số 18 0 Dòng số 10 20 Dòng số 19 0 10 Dòng số 0 21 Dòng số 20 0 11 Dòng số 10 10 2,5 a lu Giống M% H% ST19 0 Dòng số Dòng số Tên dòng/ n n va p ie gh tn to d oa nl w a nv a lu Trung Bình u nf Số liệu bảng 3.5 cho thấy: dịng lúa nghiên cứu có độ di ll truyền cao Trong số 20 dòng đột biến, 12 dịng có tỷ lệ dị hợp tử 0% m n oi (bằng mức dị hợp tử giống gốc ST19) có nghĩa dịng đồng tz hợp 20 mồi nghiên cứu (chỉ có alen nhất/locus) dịng 2, 3, 5, z 8, 10, 13, 14, 15, 17 có tỷ lệ dị hợp tử 5% - 10% Dịng số 15 có tỷ lệ dị @ gm hợp cao 10% Tỉ lệ dị hợp tử trung bình tập đồn 2,5% Tỷ lệ co l dị hợp tử nghiên cứu cao so với kết nghiên cứu m Nguyễn Minh Cơng cộng (2012)[3] 24 dịng lai, tỷ lệ dị hợp trung an Lu bình 2,13% n va ac th 59 Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd 77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77t@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn si C.33.44.55.54.78.65.5.43.22.2.4 22.Tai lieu Luan 66.55.77.99 van Luan an.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.33.44.55.54.78.655.43.22.2.4.55.22 Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an Tỷ lệ khuyết thiếu (M%) dịng lúa nghiên cứu thấp, dịng có tỉ lệ khuyết số liệu 5% 6, 17, 18 (bảng 3.6) Như vậy, số liệu thu 20 dịng có độ tin cậy cao để đánh giá, thống kê xác định mối quan hệ di truyền dùng làm vật liệu để lai tạo tạo nguồn biến dị đa dạng cho công tác chọn giống đột biến Bảng Tỷ lệ dị hợp tử tỷ lệ số liệu khuyết dòng lúa đột biến từ giống Q2 TT Tên dòng/ TT a lu M% H% Q2 0 Q2-1 0 Q2-2 0 giống M% H% 12 Q2-3 0 13 Q2-4 0 Trung Bình 0 n Giống Tên dòng/ n va p ie gh tn to Tỷ lệ khuyết thiếu M% tỉ lệ dị hợp tử H% dòng phát triển từ Q2 gen oa nl w Cho thấy số liệu đáng tin cậy dòng kiểu d 3.5.3 Kết phân tích đa hình mối quan hệ di truyền dòng a lu a nv lúa nghiên cứu u nf 3.5.3.1 Kết phân tích đa hình mối quan hệ di truyền 20 dòng ll lúa đột biến giống gốc ST19 m n oi Kết phân tích sản phẩm PCR 20 dòng đột biến phát sinh từ tz giống gốc ST19 đối chứng thống kê phân tích phần mềm z NTSYSpc verion 2.1, từ thiết lập bảng hệ số tương đồng di truyền vẽ sơ @ gm đồ phân nhóm di truyền dựa số liệu đa hình SSR (hình 3.9) l Kết phân tích mối quan hệ di truyền giống lúa thông qua m co ma trận tương đồng di truyền sơ đồ hình phân nhóm di truyền cho Lu thấy, đa dạng lớn mặt di truyền 21 dòng lúa dao động an khoảng từ 81% (ở dòng 1, 2) đến 100% (dòng 13,14; ) Nếu lấy hệ số tương n va ac th 60 Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd 77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77t@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn si C.33.44.55.54.78.65.5.43.22.2.4 22.Tai lieu Luan 66.55.77.99 van Luan an.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.33.44.55.54.78.655.43.22.2.4.55.22 Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an đồng 91% 21 dịng lúa nghiên cứu phân thành nhóm sau: * Nhóm I: chia thành nhóm nhỏ 95% Nhóm I.1: gồm dịng số 1và giống ST19 Hệ số tương đồng di truyền nhóm 100% Hai dịng qua đặc điểm hình thái có tương đồng cao Nhóm I.2: có dịng số * Nhóm II: Nếu mức có hệ số tương đồng từ 90% đến 100% mức tương đồng 96% chia nhóm thành nhóm nhỏ Nhóm II.1: Các dịng số: 2, 3, 13, 14 có hệ số tương đồng 100% a lu Nhóm II.2: Gồm dịng số: 6, 18, 16, 20, có hệ số tương đồng n n va 100% tn to *Nhóm III: Chia làm nhóm phụ, có hệ số tương đồng di truyền dao p ie gh động từ 90% đến 100% Nhóm III.1: Các dịng số: 15, 17 dịng số 15 số 17 có 95% oa nl w hệ số tương đồng 100% Hệ số tương đồng dịng với dịng số d Nhóm III.2: Gồm dịng số: 9, 19, 12 có hệ số tương đồng 100% a lu a nv (cơm dẻo khơng thơm) u nf *Nhóm IV: Gồm dịng số: 11 có hệ số tương đồng 100% ll *Nhóm V: Chỉ có dịng số 10 m tz n oi z m co l gm @ an Lu n va ac th 61 Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd 77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77t@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn si C.33.44.55.54.78.65.5.43.22.2.4 22.Tai lieu Luan 66.55.77.99 van Luan an.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.33.44.55.54.78.655.43.22.2.4.55.22 Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an an lu n va Bảng Hệ số tương đồng di truyền giống ST19 20 dòng đột biến ST19 gh tn to ST19 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 1.00 1.00 ie 1.00 0.86 0.86 1.00 0.86 0.86 1.00 1.00 0.90 0.90 0.81 0.95 0.90 p 0.90 0.90 0.86 1.00 0.90 0.95 0.95 0.81 0.95 1.00 0.90 0.90 0.95 0.95 0.81 0.95 1.00 1.00 0.82 0.82 0.95 0.95 0.86 0.90 0.90 1.00 0.81 0.81 0.86 nv 0.82 0.86 0.90 0.86 0.90 0.90 0.90 1.00 10 0.82 0.82 0.86 0.86 0.90 0.86 0.82 0.82 0.91 0.90 1.00 11 0.90 0.90 0.81 0.81 1.00 0.86 0.81 0.81 0.82 0.90 0.90 1.00 12 0.81 0.81 0.86 0.86 0.90 0.86 0.90 0.90 0.90 1.00 0.90 0.90 1.00 13 0.86 0.86 1.00 1.00 0.81 0.90 0.95 0.95 0.95 0.86 0.86 0.81 0.86 1.00 14 0.86 0.86 1.00 1.00 0.81 0.90 0.95 0.95 0.95 0.86 0.86 0.81 0.86 1.00 1.00 15 0.86 0.86 0.90 0.90 0.86 0.90 0.95 0.95 0.95 0.95 0.86 0.86 0.95 0.90 0.90 1.00 16 0.90 0.90 0.95 0.95 0.81 0.95 1.00 1.00 z 0.90 0.90 0.82 0.81 0.90 0.95 0.95 0.95 1.00 17 0.86 0.86 0.90 0.90 0.86 0.90 0.95 0.95 0.95 0.95 0.86 0.86 0.95 0.90 0.90 1.00 0.95 1.00 18 0.90 0.90 0.95 0.95 0.81 0.95 1.00 1.00 0.90 0.82 0.81 0.90 0.95 0.95 0.95 1.00 0.95 1.00 19 0.81 0.81 0.86 0.86 0.90 0.86 0.90 0.90 0.90 1.00 0.90 0.90 1.00 0.86 0.86 0.95 0.90 0.95 0.90 1.00 20 0.90 0.90 0.95 0.95 0.81 0.95 1.00 1.00 0.90 0.90 0.82 0.81 0.90 0.95 0.95 0.95 1.00 0.95 1.00 a lu 1.00 d oa nl w 0.81 0.95 oi m ll fu an z at nh gm @ 0.90 l 1.00 0.81 0.81 0.81 0.81 0.81 0.81 0.86 0.81 0.81 82.00 m co 0.90 Min 0.86 0.82 0.81 0.86 0.86 0.86 0.95 0.90 0.95 0.90 0.90 1.00 Max 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 Lu 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 an n va ac th 62 si Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd 77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77t@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn C.33.44.55.54.78.65.5.43.22.2.4 22.Tai lieu Luan 66.55.77.99 van Luan an.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.33.44.55.54.78.655.43.22.2.4.55.22 Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an an lu n va p ie gh tn to w d oa nl oi m ll fu an nv a lu z at nh z l gm @ m co Hình 3.9 Sơ đồ hình mối quan hệ di truyền 21 dòng lúa nghiên cứu an Lu n va ac th 63 si Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd 77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77t@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn C.33.44.55.54.78.65.5.43.22.2.4 22.Tai lieu Luan 66.55.77.99 van Luan an.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.33.44.55.54.78.655.43.22.2.4.55.22 Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an 3.5.3.2 Kết phân tích đa hình mối quan hệ di truyền dòng lúa đột biến giống gốc Q2 Kết phân tích đa dạng di truyền mức độ phân tử Q2 dịng đột biến thơng qua phương pháp sử dụng 20 thị phân tử SSR nhận thấy khơng có khác biệt di truyền mức độ phân tử a lu n n va p ie gh tn to d oa nl w a nv a lu ll u nf m tz n oi z m co l gm @ an Lu n va ac th 64 Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd 77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77t@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn si C.33.44.55.54.78.65.5.43.22.2.4 22.Tai lieu Luan 66.55.77.99 van Luan an.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.33.44.55.54.78.655.43.22.2.4.55.22 Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an PHẦN III: KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ Kết luận Kết đánh giá đa dạng di truyền kiểu hình dịng đột biến so với giống gốc: * Giống ST19: - Đặc điểm hình thái yếu tố cấu thành suất dòng đột biến từ giống ST19 đa dạng Trong đó, dịng số 18 có suất thực tế cao (trên 60 tạ/ha) Về chất lượng mùi thơm: dịng có mùi thơm là: 1, 4, 5, a lu 6, 7, 9, 12, 15, 16, 17, 18, 19, 20 Hàm lượng amylose dòng thu n sau xử lý đột biến đa số thấp so với đối chứng, có số dịng n va có hàm lượng amylose thấp hẳn so với đối chứng dòng số 12 (14.3%); tn to dòng 13 (15.2%) Dựa vào đặc điểm hình thái 20 dòng đột biến giống gốc p ie gh chia thành nhóm: Nhóm I có ST19; Nhóm II gồm dòng số 1, 18, 12; oa nl w Nhóm III gồm dịng số 2, 5, 8, 16, 17, 19; Nhóm IV gồm dịng số: 3, 4, 6, 7, 9, 10, 11, 13, 14, 15, 20 d - Ở mức phân tử, hệ số tương đồng di truyền 20 dòng lúa đột biến a lu a nv cao dao động khoảng từ 81% (ở dòng so với dòng 4) đến 100% u nf (dòng 17, 21) 20 dòng lúa nghiên cứu chia thành nhóm: Nhóm I gồm ll dịng số: ST19, dịng số1 5; Nhóm II gồm dòng số: 2, 3, 13, 14, 6, 18, m n oi 16, 20 7; Nhóm III gồm dòng số: 8, 15, 17, 9, 19 12 ; Nhóm IV gồm z * Giống Q2: tz dịng số: 11; Nhóm V có dịng số: 10 @ gm - dòng đột biến từ giống Q2 hệ M6 có kiểu hình gần giống với co l giống Q2 từ chiều cao, độ cứng cây, màu sắc hạt, thời gian sinh trưởng Trong m dịng có dịng Q2-3 suất cao suất thực tế khoảng 63tạ/ an Lu Dựa vào đặc điểm hình thái dịng đột biến giống gốc Q2 chia làm ac th 65 Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd 77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77t@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn n va nhóm: nhóm I có giống Q2, nhóm II gồm dòng lại với hệ số tương si C.33.44.55.54.78.65.5.43.22.2.4 22.Tai lieu Luan 66.55.77.99 van Luan an.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.33.44.55.54.78.655.43.22.2.4.55.22 Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an đồng thấp khoảng 0.92 - Ở mức phân tử, dòng đột biến từ giống Q2 giống giống với giống gốc 100% 20 locus SSR nghiên cứu Kết xác định số dịng đột biến có triển vọng Qua đánh giá đa dạng di truyền hình thái đa dạng di truyền phân tử dòng đột biến giống gốc, chúng tơi xác định số dịng đột biến có triển vọng gồm: - Dịng số tương đối kiểu hình gen Cứng cây, có mùi thơm, hàm lượng amylose thấp, suất a lu Dòng số 12 tương đối thuần, hàm lượng amylose thấp, thơm, suất n n va khá, sinh trưởng trung bình ngắn ngày tn to Dịng số 16 tương đối kiểu hình gen ngắn ngày, hàm lượng p ie gh amylose thấp, thơm, bán lùn suất cao oa nl w Dòng số 18 tương đối kiểu hình gen cứng cây, thơm, d Dịng Q2-3 tương đối kiểu hình kiểu gen cứng cây, suất a lu cao, chống chịu a nv u nf Kiến nghị ll Cần tiếp tục khảo sát dạng đột biến chín sớm, cơm ngon có triển vọng m n oi hệ để khẳng định di truyền ổn định đột tz biến z m co l gm @ an Lu n va ac th 66 Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd 77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77t@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn si C.33.44.55.54.78.65.5.43.22.2.4 22.Tai lieu Luan 66.55.77.99 van Luan an.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.33.44.55.54.78.655.43.22.2.4.55.22 Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an DANH MỤC CƠNG TRÌNH ĐÃ CƠNG BỐ Hoàng Thị Loan1, Nguyễn Thái Dương2, Trần Trung1, Trần Duy Quí3, 2017 Nghiên cứu đánh giá, so sánh hàm lượng amylose protein dòng đột biến triển vọng với giống gốc ST19, Q2 Tạp chí khoa học phát triển Nông thôn Việt Nam Số 36/2017, trang 42 Hoàng Thị Loan1, Nguyễn Thái Dương2, Trần Trung1, Trần Duy Q3, 2018 Một số đặc điểm hình thái gen thơm dòng lúa chất lượng chọn lọc từ đột biến giống Q2 ST19 Tạp chí Khoa học Công Nghệ Nông Nghiệp Việt Nam Số 89, trang 10 a lu n n va p ie gh tn to d oa nl w a nv a lu ll u nf m tz n oi z m co l gm @ an Lu n va ac th 67 Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd 77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77t@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn si C.33.44.55.54.78.65.5.43.22.2.4 22.Tai lieu Luan 66.55.77.99 van Luan an.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.33.44.55.54.78.655.43.22.2.4.55.22 Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an TÀI LIỆU THAM KHẢO Tài liệu tiếng Việt Lê Trần Bình, Võ Thị Ngọc Điệp, Lê Thị Muội (1995), “Nghiên cứu khả chịu lạnh chịu khô mơ sẹo lúa giống có nguồn gốc sinh thái khác nhau”, Tạp chí Sinh học, 17(1): tr.25 – 29 Lê Trần Bình, Lê Thị Muội (1998), Phân lập gen chọn dòng chống chiu ngoại cảnh bất lợi lúa, Nxb Đại học Quốc Gia, Hà Nội Nguyễn Minh Công, Khuất hữu Trung, Nguyễn Tiến Thăng, Nguyễn a lu Minh Anh Tuấn, nguyễn Văn Tiếp (2012), “ Nghiên cứu quan hệ đa n n va dạng di truyền mức phân tử (DNA) với đặc điểm nông sinh học 24 thôn, số 18, kỳ 2, tháng 9/2012, tr10-18 p ie gh tn to dịng lai bố mẹ chúng”, Tạp chí Nơng nghiệp phá riển Nông Lê Xuân Đắc, Bùi Văn Thắng, Lê Trần Bình, Lê Duy Thành, Lê Thị Muội oa nl w (2003), “Đánh giáđa dạng di truyền số giống lúa Tám Việt Nam”, Tạp chí Cơng nghệ Sinh học (4): 493-501 d Trần Kim Đổng, Nguyễn Quang Phổ, Lê Thị Hoa (1991) Giáo trình sinh a lu a nv lý trồng, Nxb Đại học giáo dục chuyên nghiệp, Hà Nội u nf Nguyễn Thị Hảo, Trần Văn Quang, Đàm Văn Hưng, Nguyễn Tuấn Anh ll (2011), Đánh giá đặc điểm nông học chất lượng số tổ hợp lúa lai m tz Tập 9, số 6: 884 -891 n oi hai dòng chọn tạo nước, Tạp chí Khoa học Phát triển 2011: z Nguyễn Thị Anh Hạnh ( 2008) “Nghiên cứu đánh giá đặc điểm sinh l huyện Vĩnh Tường-tỉnh Vĩnh Phúc” gm @ trưởng suất, phẩm chất số giống lúa chất lượng cao m co Trần Duy Quý (2000) Cơ sở di truyền kỹ thuật gây tạo sản xuất lúa lai, Lu NXB NN, Hà Nội an Trần Danh Sửu, Lưu Ngọc Trình (2001), Sử dụng thị ADN để nghiên ac th Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd 77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77t@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn n va 68 si C.33.44.55.54.78.65.5.43.22.2.4 22.Tai lieu Luan 66.55.77.99 van Luan an.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.33.44.55.54.78.655.43.22.2.4.55.22 Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an cứu quan hệ di truyền tiến hóa lúa địa phương vùng Tây Bắc Tây Nam nước ta Thông tin công nghệ sinh học ứng dụng (1), Tr :25-29 10 Hoàng Minh Tấn, Nguyễn Quang Thạch, Trần Văn Phẩm (2000), Sinh lý thực vật, Giáo trình dùng cho trường đại học khối Nông, Lâm, Ngư NXB Nông Nghiệp, Hà Nội 11 Lê Vĩnh Thảo, Bùi Chí Bửu, Lưu Ngọc Trình, Nguyễn Văn Vương (2004), Các giống lúa đặc sản, giống lúa chất lượng cao kỹ thuật canh tác NXB Nông Nghiệp, Hà Nội IRRI, 1996 - Standard evaluation system for rice, IRRI, 1996 a lu 12 Dương Xuân Tú, Phạm Quang Duy, Tăng Thị Diệp, Tống Thị Huyền n n va 2008 Ứng dụng thị phân tử AND xác định gen phục vụ chọn tạo giống tn to lúa thơm Viện lương thực thực phẩm p ie gh 13 Dương Xuân Tú, Phạm Thiên Thành, Tăng Thị Diệp, Tống Thị Huyền, Lê Thị Thanh, Nguyễn Thị Thu Nguyễn Trí Hồn, 2016 Ứng dụng thị oa nl w phân tử chọn tạo giống lúa thơm, kháng bệnh bạc cho tỉnh phía Bắc Tạp chí khoa học công nghệ Nông nghiệp Việt Nam, 246-255 d 14 Nguyễn Thanh Tuyền (2006), Kết nghiên cứu số đặc điểm a lu a nv nông sinh học tiêu chất lượng dòng giống lúa tẻ thơm ngắn ll kỳ tháng u nf ngày tăng śt cao Tạp chí Nơng nghiệp Phát triển nông thôn số m khoa, Nxb Giáo dục, Hà Nội z Tài liệu tiếng Anh tz n oi 15 Mai Thọ Trung , Lê Song Dự , Ngô Thị Đào (1990), Trồng trọt chuyên @ 16 Abifarin (1972) Upland rice improvement in West Africa Pages 625-635 gm l in International Rice Research Institute, Rice breeding Los Baiios, m co Philippines Lu 17 Bradbury L.M.T, Fitzgerald T.L, Henry R.J, Jin Q and Waters an D.L.E(2005) The “gene for fragrance in rice” Plant Biotechnology ac th Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd 77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77t@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn n va 69 si C.33.44.55.54.78.65.5.43.22.2.4 22.Tai lieu Luan 66.55.77.99 van Luan an.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.33.44.55.54.78.655.43.22.2.4.55.22 Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an Jounrnal, Volume (3), pp.363-370 18 Cheng C Y., Motohashi R., Tsuchimoto S., Fukuta Y., Ohtsubo H (2003) Polyphyletic of cultivated rice: based on the interspersion pattern of SINEs Mol.Biol.Evol., 20, pp.67-75 19 Hadrys , H.,Balick, M.and Schierwater, B (1992) Application of random ampli-fied polymorphic DNA (RAPD) in molecular ecology Molecular Ecology, 1, 55-63 20 Hirano HY, Eiguchi M, Sano Y, “A single base change altered the regulation of the waxy gene at the posttranscriptional level during the a lu domestication of rice”, Mol Biol Evol 15 (1998) 978–987 n n va 21 International Network for Genetic Evaluation of Rice, International Rice Philippines, IRRI, International Rice Research Institute, 1996 p ie gh tn to Research Institute,( 1996) Standard evaluation system for rice, Manila, 22 Jarne P, Lagoda PJL.(1996) Microsatellites, from molecules to populations and back Trends Ecol Evol 11: 424-429 oa nl w 23 Kaushik and G.S Khush (1991), “ Genetic analysis of endosperm mutants in rice Ovyza sativa L.”, Division of Plant Breeding, Genetics, and d a nv a lu Biochemistry, International Rice Research Institute, P.O Box 933, Manila, Philippines u nf 24 Landry, B S and Michelmore, R W 1987 Methods and applications of ll m restriction fragment length polymorphism analysis to plants In: Tailoring n oi genes for crop improvement: an agricultural perspective Ed by: G Bruening, tz J Harada, and A Hollaender Plenum Press, New York pp 25-44 z 25 Lu, H.; Redus, M.A.; Coburn, J.R.; Rutger, J.N.; Mccouch, S.R and Ai, @ gm T.H (2005) Population structure and breeding patterns of 145 US rice l cultivars base don SSR marker analysis Crop Science, January, no 1, p m co 66-76 Lu 26 Neale, D B and Williams, C G 1991 Restriction fragment length an polymorphism mapping in conifers and applications to forest genetics and ac th Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd 77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77t@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn n va 70 si C.33.44.55.54.78.65.5.43.22.2.4 22.Tai lieu Luan 66.55.77.99 van Luan an.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.C.33.44.55.54.78.655.43.22.2.4.55.22 Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an.Tai lieu Luan van Luan an Do an Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhd 77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77.77.99.44.45.67.22.55.77.C.37.99.44.45.67.22.55.77t@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn.Stt.010.Mssv.BKD002ac.email.ninhddtt@edu.gmail.com.vn.bkc19134.hmu.edu.vn