Tài liệu hạn chế xem trước, để xem đầy đủ mời bạn chọn Tải xuống
1
/ 534 trang
THÔNG TIN TÀI LIỆU
Thông tin cơ bản
Định dạng
Số trang
534
Dung lượng
16,37 MB
Nội dung
HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM NGUYỄN QUANG THẠCH, BÙI CHÍ BỬU Chủ biên: Nguyễn Quang Thạch Hiệu đính: Bùi Chí Bửu Giáo trình KỸ THUẬT DI TRUYỀN NGUN LÝ VÀ ỨNG DỤNG NHÀ XUẤT BẢN HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP - 2021 ii LỜI GIỚI THIỆU Thay đổi khí hậu diễn ra, thách thức lớn cho nhân loại an ninh lương thực đói nghèo Năm 2009, giới chứng kiến kiện tỷ người đói hạn hán lũ lụt rơi vào tình cảnh nghèo khó, đặc biệt Nam Á vùng cận sa mạc Sahara châu Phi Trận lũ tàn khốc Pakistan năm 2010 giới quan tâm theo dõi, 2,36 triệu bị thiệt hại hoàn toàn, tổn thất 281,6 tỷ rupee Năm 2011, tình cảnh vơ bi đát Somali với hình ảnh trẻ em chết suy dinh dưỡng đói Đơng Nam Á hứng chịu ảnh hưởng tượng La Nina khốc liệt chưa có vào năm 2010-2011 Việt Nam hứng chịu thiệt hại nghiêm trọng biến đổi khí hậu năm 2016 El Nino ảnh hưởng đến dịng chảy sơng Mê Kơng biển Đông, tác động cực đoan với lưu lượng dịng chảy thấp 900 m3/s, dẫn đến khơ hạn nghiêm trọng chưa thấy sau 90 năm - ranh mặn g/L tiến sâu vào đất liền 45-65km sơng Tiền 55-60km sơng Hậu Diện tích bị thiệt hại 400.000ha, đó, 25.900ha lúa bị trắng, giá trị thiệt hại ước khoảng 360 triệu USD Rét đậm kỷ lục miền Bắc Việt Nam (2016) sau 40 năm làm chết 52.000 trâu bò ảnh hưởng suất đến 150.000ha lúa, tương đương giá trị thiệt hại 18 triệu USD Công nghệ di truyền thúc đẩy nhằm cải tiến giống trồng tồn giới, đặc biệt lúa nước, đáp ứng phần giải pháp lương thực trước mắt lâu dài Công nghệ di truyền giúp tiết kiệm thời gian, tiết kiệm ngày công lao động, nhờ liệu so sánh chuỗi trình tự tương đồng lồi trồng Thơng tin chuỗi trình tự genome lồi mơ hình lưu trữ có hệ thống chia sẻ cho tất nơi giới Từ Mendel xây dựng định luật di truyền kinh điển năm 1866, gần 100 năm sau cách mạng xanh lần thứ diễn ngoạn mục thập niên 1970, với loài trồng cung cấp lương thực chủ yếu lúa nước, lúa mì, ngô, Nền tảng di truyền phục vụ cho cải tiến giống thời chủ yếu dựa vào kết nghiên cứu di truyền tế bào, di truyền quần thể, di truyền số lượng, di truyền phát triển Mô phân tử DNA Crick & Watson (1953) giúp nhà khoa học hình thành nên Di truyền Phân tử, với kỷ nguyên OMICS vào thập niên 1990 ngày Đó tiền đề cho kỹ thuật di truyền đại phát triển nhanh, với hỗ trợ tích cực tin sinh học công nghệ thiết bị đại (bioengineering) mức độ nano vô tinh vi Georgiy Antonovich Gamov (1954) ghi dấu mốc lịch sử với khái niệm "triplet codon" mà tất sinh vật trái đất có kiểu mật mã ba chữ ấy, mẫu số chung sống hành tinh Barbara McClintock (1902-1992) giúp khai thác kỹ thuật gene nhảy (jumping gene) hệ gene ngô sau bà khám phá "transposon" giải Nobel Nội dung tiền đề cho nghiên cứu chức gene vào đầu kỷ 21 với nhiều phịng thí nghiệm "functional genomics" đời, có "consortium" mang tầm cỡ giới Số gene có chức phát iii tăng dần so với tổng số gene genome sinh vật nhờ kỹ thuật đột biến chèn đoạn (insertion), làm đoạn (deletion), kỹ thuật knockout Southern Edwin cộng (1975) thành cơng lai DNA - DNA, từ xét nghiệm mang tên Southern blot trở thành công cụ đắc lực cho kỹ thuật chuyển nạp gene đích Trước đó, enzyme phân cắt hạn chế xác định với số lượng tăng nhanh Sau cơng trình Hamilton Othanel Smith cộng lần tìm chức HindII (1970) (Gitschier, 2012) DNA vector pBR322 Bolivar & Rodrigues tìm (1977) Sau đó, người ta cải tiến hệ thống vector với hệ vector đại BAC YAC với quy trình thiết kế ngày hồn thiện, sức chứa lớn để tiến hành kỹ thuật chuyển gene ngoại lai vào genome trồng mong muốn Ban đầu người ta đánh dấu lai thành công probe dây DNA đồng vị phóng xạ P32 P33, sau người ta thay chúng huỳnh quang cho an toàn Đến đầu năm 1990, Kary Mullis thức phát triển thành cơng kỹ thuật chạy PCR với thiết kế cặp mồi (primer) ngày hiệu theo thuật ngữ chuyên môn "high throughput markers", ví dụ thị SSR thị SNP Cách mạng xanh lần thứ hai dựa kỹ thuật di truyền đại rõ nét hết, thông qua chọn giống nhờ thị phân tử (MAS), rút ngắn nhiều thời gian sàng lọc qua kiểu hình Cơng nghệ khả thi đọc trình tự DNA genome động vật thực vật với tốc độ ngày nhanh, xác, giá rẻ gấp nhiều lần, làm tiền đề cho kỹ thuật di truyền đại Frederick Sanger (1918-2013) đặt móng cho kỹ thuật đọc trình tự DNA sớm, cho phép giải trình tự khơng q 1.500bp Ngược lại, giải trình tự hệ cho phép giải từ 8Gb đến 600Gb, có nghĩa cho phép giải trình tự nguyên genome Các mảnh DNA tóm bắt giá bám nhờ hạt nano (Roche hay ABI), hay vi (Illumina) với đoạn dị đặc hiệu Cơng cụ Illumina HiSeq 2000 hồn thiện sau cơng trình khoa học xuất sắc Balasubranian Klenerman (Đại học Cambridge, Anh) Andrew Zachary Fire Craig Cameron Mello ghi dấu mốc lịch sử nhận giải Nobel 2006 phân tử RNA can thiệp, giúp cải tiến giống trồng kháng bệnh virus pathogen khác - vốn chưa có nguồn vật liệu cho gene kháng Thành tựu dựa nhóm protein DICER vi sinh vật Giardia intestinlis, xúc tác phản ứng phân cắt phân tử dsRNA thành siRNAs; làm câm gene gây độc pathogen Giải Nobel hóa học năm 2008 Chalfie cộng GFP (green fluorescent protein) xác định 238 gốc có chuỗi amino acid (26,9kDa) biểu huỳnh quang xanh lục nghiệm thức phơi nhiễm ánh sáng huỳnh quang xanh dương phơi nhiễm nghiệm thức tia cực tím Đây nội dung ứng dụng rộng rãi cho kỹ thuật di truyền đại, để theo dõi dấu vết biểu protein gene đích mã hóa mức độ nào? iv Chỉ thị phân tử SNP ngày phát huy tiềm vô to lớn chúng lĩnh vực nghiên cứu genome học chức Phân tích biểu tồn genome tạo đột phá gene cách hệ thống (gắn thêm chức làm chức năng) trở thành thực, khơng cịn vấn đề khó kỹ thuật di truyền Thật diệu kỳ, microarray có 50.000 oligo (biochip) tạo để tìm kiếm xác định khoảng 20.000 gene mục tiêu Đây giấc mơ cuối kỷ 20, trở thành thật Phổ gene (gene profile) phân tích với 10.122 "tags" tương ứng với 5.921 gene mục tiêu, kỹ thuật di truyền SAGE (serial analysis of gene expression) Chỉ thị SNP tảng GWAS (genome wide association study) - công nghệ triển vọng để phát tổng quát thể gene mục tiêu chống chịu với stress phi sinh học, định vị nhiễm sắc thể Thế giới tiếp cận với công nghệ chỉnh sửa gene hệ gene (genome editing) phân tử DNA chèn vào nucleotide bị xóa bị thay hệ gene sinh vật thông qua việc thao tác với enzyme "nucleases", tạo đột biến Nhiều nước chấp nhận công nghệ di truyền nhiều công nghệ chuyển nạp gene ngoại lai Kỹ thuật di truyền đại thiếu vai trị vơ đắc lực tin sinh học Nó chuyển động nhanh đến mức nội dung giáo trình khơng theo kịp Giáo sư Nguyễn Quang Thạch cộng nỗ lực tập hợp nhiều nguồn tư liệu mới, mong muốn giới thiệu khái niệm nhất, dễ hiểu mà người đọc tiếp cận từ đơn giản đến phức tạp Chúng hoan nghênh đời giáo trình với thơng tin cập nhật nội dung phong phú Chắc chắn sách tài liệu học tập bổ ích cho sinh viên ngành công nghệ sinh học ngành khác có liên quan Cuốn sách tài liệu tham khảo có giá trị cho bậc học sau đại học nhà nghiên cứu khoa học thuộc lĩnh vực sinh học, y tế nông nghiệp Xin trân trọng giới thiệu với bạn đọc Xin chân thành cảm ơn GS.TS Bùi Chí Bửu Viện Khoa học Nơng nghiệp Việt Nam v vi LỜI NĨI ĐẦU Cơng nghệ sinh học làm thay đổi giới nhiều lĩnh vực y tế, dược phẩm, nông nghiệp môi trường Công nghệ sinh học pháp luật Việt Nam quy định lĩnh vực công nghệ cao cần ưu tiên hàng đầu nghiên cứu, phát triển ứng dụng Các nhà khoa học giới xem kỉ XXI kỉ cơng nghệ sinh học Trước kia, nói đến cơng nghệ sinh học người ta hiểu q trình sản xuất có tảng dựa kết nghiên cứu vi sinh vật học, hóa sinh học cơng nghệ hóa học Một q trình cơng nghiệp cơng nghệ sinh học thực chất q trình sử dụng vi sinh vật để tạo sản phẩm thương mại quy mơ cơng nghiệp Ví dụ: q trình sản xuất mì chính, amino acid (axit amin) lysine cơng nghệ thực phẩm q trình sản xuất thuốc kháng sinh penicillin dược phẩm,… Ngày nay, nói đến cơng nghệ sinh học người ta nghĩ đến công nghệ sinh học đại hay công nghệ sinh học phân tử Đúng Bernard cộng (2003) nói: "Bản chất cơng nghệ sinh học thay đổi vĩnh viễn nhờ đời công nghệ DNA tái tổ hợp" Sự kết hợp công nghệ DNA tái tổ hợp công nghệ sinh học tạo lĩnh vực đầy cạnh tranh triển vọng gọi công nghệ sinh học phân tử Trong đó, linh hồn cơng nghệ sinh học phân tử kỹ thuật di truyền Giáo trình xây dựng chủ yếu dựa vào "Molecular Biotechnology: Principles and Aplications of Recombinant DNA" Bernard cộng qua ba lần xuất bản, lần thứ (2003), lần thứ (2010), đặc biệt lần thứ (2017) với thông tin cập nhật Mặt khác, sách sử dụng tư liệu giảng dạy kỹ thuật di truyền hai thầy cô giáo phụ trách môn học Khoa Công nghệ sinh học, Học viện Nông nghiệp Việt Nam (Nguyễn Quang Thạch Nguyễn Thị Phương Thảo) Cuốn giáo trình giúp người học hiểu khái niệm DNA tái tổ hợp gì, kỹ thuật di truyền gì, lịch sử phát triển kỹ thuật di truyền, công cụ kỹ thuật di truyền enzyme sử dụng công nghệ DNA tái tổ hợp, hệ thống vector vật chủ dùng nhân dòng DNA tái tổ hợp Hàng loạt kỹ thuật cụ thể kỹ thuật di truyền như: Kỹ thuật chiết tách DNA, RNA; kỹ thuật điện di DNA; kỹ thuật nhân dòng DNA; kỹ thuật PCR, Realtime PCR; kỹ thuật xác định trình tự DNA; kỹ thuật lai DNA; kỹ thuật thị phân tử; kỹ thuật tạo đột biến định hướng chỉnh sửa genome; kỹ thuật RNAi trình bày cập nhật, chi tiết giáo trình Các kỹ thuật đề cập sách giúp người học hiểu làm chủ được, thao tác gene sinh vật (gene manipulation) sở nghiên cứu công nghệ sinh học hành Cuối cùng, sách trình bày ứng dụng kỹ thuật di truyền y tế nông nghiệp Trong lĩnh vực nông nghiệp, sách trang bị cho người học kiến thức chọn tạo giống trồng công nghệ tạo giống chuyển gene, công nghệ chỉnh sửa gene công nghệ thị phân tử… Đáng ý ứng dụng kỹ thuật di truyền lĩnh vực chẩn đoán phân tử liệu pháp gene với vii hàng loạt kỹ thuật phát triển gần kỹ thuật chỉnh sửa gene nhờ hệ thống CRISPR/Cas9, hệ thống bất hoạt gene nhờ RNAi cho người học công cụ sắc bén để giải tận gốc vấn đề nan giải y tế sản xuất nông nghiệp Cuốn giáo trình nêu mặt tồn tại, tranh luận có phát triển, khả ứng dụng công nghệ sinh học phân tử thời kỳ khí hậu biến đổi yêu cầu nghiêm ngặt áp dụng công nghệ gene phát triển giới xanh, bền vững Cuốn sách xem giáo trình mơn sở chủ yếu cho sinh viên chuyên ngành đào tạo có liên quan đến công nghệ sinh học: sinh học, nông lâm ngư nghiệp, y tế, công nghệ thực phẩm,… trường đại học học viện Các môn học tiên trước học môn kỹ thuật di truyền là: Sinh học phân tử, Vi sinh vật, Di truyền học, Sinh học, Hóa sinh Ngồi ra, giáo trình sử dụng tài liệu tham khảo phục vụ đào tạo bậc học thạc sỹ, nghiên cứu sinh lĩnh vực có liên quan đến cơng nghệ sinh học Chúng xin chân thành cảm ơn PGS.TS Nguyễn Thị Phương Thảo, TS Đinh Trường Sơn đóng góp nhiều cơng sức xây dựng đề cương giáo trình; TS Phạm Văn Hiển, GS.TS Lê Huy Hàm, PGS.TS Hà Viết Cường, PGS.TS Lê Hùng Lĩnh, TS Vũ Văn Tiến, PGS.TS Trần Hoàng Dũng, NCS Phạm Thị Dung, NCS Nông Thị Huệ cung cấp nhiều tư liệu quý; NCS Ninh Thị Thảo, TS Đặng Thanh Tâm đọc góp nhiều ý kiến q trình hồn thiện sách Xin chân thành cảm ơn KS Đặng Xuân Thu giúp đỡ nhiều trình đánh máy, chỉnh lý hình ảnh, bảng biểu thảo giáo trình Mặc dù nhóm tác giả có nỗ lực cao, đầy trách nhiệm tâm huyết việc soạn thảo trình độ cịn hạn chế, chắn giáo trình khó tránh khỏi thiếu sót khơng mong muốn Chúng tơi xin lắng nghe tiếp thu ý kiến đóng góp bạn đọc để bổ sung, hoàn thiện cho giáo trình lần tái Xin chân thành cảm ơn Đại diện nhóm tác giả Nguyễn Quang Thạch viii PHÂN CƠNG BIÊN SOẠN Giáo trình gồm 16 chương: Chương 1: Khái niệm công nghệ sinh học, công nghệ sinh học phân tử kỹ thuật di truyền Chương 2: Giới thiệu acid nucleic (DNA, RNA) Chương 3: Giới thiệu gene genome Chương 4: Các hệ thống sinh học sử dụng kỹ thuật di truyền Chương 5: Các enzyme sử dụng kỹ thuật di truyền Chương 6: Kỹ thuật điện di acid nucleic Chương 7: Kỹ thuật tạo nhân dòng DNA Chương 8: Kỹ thuật PCR Chương 9: Kỹ thuật lai DNA Chương 10: Kỹ thuật xác định trình tự DNA Chương 11: Kỹ thuật thị phân tử Chương 12: Kỹ thuật tạo đột biến định hướng chỉnh sửa genome Chương 13: Công nghệ RNAi ứng dụng Chương 14: Công nghệ tạo trồng biến đổi gene ứng dụng Chương 15: Công nghệ tạo động vật biến đổi gene ứng dụng Chương 16: Liệu pháp gene chẩn đốn phân tử Phân cơng trách nhiệm biên soạn: - GS.TS Bùi Chí Bửu hiệu đính viết chương 1, 2, 3, - GS.TS Nguyễn Quang Thạch chủ biên viết chương 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16 ix x Immunogen chất sinh miễn dịch Chất gây đáp ứng kháng thể Còn gọi antigen (kháng nguyên) Immunoglobin globulin miễn dịch (xem Antibody) Immunosuppression kìm hãm miễn dịch Một chất, tác nhân hay điều kiện cản trở làm giảm đáp ứng miễn dịch Immunotherapeutic procedure quy trình điều trị miễn dịch Sử dụng kháng thể protein dung hợp có vị trí liên kết kháng nguyên kháng thể để điểu trị bệnh làm cho bệnh nhân khỏe mạnh lên Immunotoxin độc tố miễn dịch Protein dung hợp có vùng riêng biệt có hoạt tính kháng thể hoạt tính độc Phân kháng thể phân tử tạo điều kiện liên kết vào tế bào phân tử đích, chất độc gây bất hoạt phân tử đích diệt tế bào Impeller cánh khuấy Máy khuấy dùng để trộn thành phần lò phản ứng sinh học In vitro mutagenesis gây đột biến in vitro (xem Directed mutagenesis) In vitro translation dịch mã in vitro Sự tổng hợp protein thực DNA tinh khiết tách từ dịch chiết vi khuẩn RNAtt tách từ dịch chiết mầm lúa mỳ dịch chiết hồng cầu lưới thỏ cung cấp ribosome, RNAvc yếu tố tổng hợp protein Hỗn hợp phản ứng thường bổ sung ATP, GTP amino acid In vivo gene therapy điều trị gene in vivo Đưa (các) gene vào mô quan cá thể để làm giảm rối loạn di truyền Inactivated agent nhân tố bất hoạt virus, vi khuẩn, vi sinh vật khác xử lý để không gây bệnh Inclusion body thể vùi protein sản xuất mức vi khuẩn tái tổ hợp tạo thành tinh thể protein gần không hoạt động bên tế bào vi khuẩn Incompatibility group nhóm tương khắc Phổ phân loại xác định plasmid tồn bên tế bào Plasmid phải thuộc nhóm tương khắc khác để tồn tế bào Các plasmid thuộc nhóm tương khắc không bền tế bào Một vector nhân dịng plasmid phải ln thuộc nhóm tương khắc với plasmid nội sinh vi khuẩn chủ Incomplete penetrance mức ngoại khơng hồn tồn Trường hợp vài cá thể quẩn thể có kiểu gene gây nên khơng bình thường không bị ảnh hưởng Independent assortment phối kết độc lập Sự tạo thành tất tổ hợp gene giao tử với gene nhiễm sắc thể khác sau kết hợp ngẫu nhiên giao tử đực giao tử Còn gọi mendel’s second law of inheritance (định luật di truyền thứ hai Mendel) Indole-3-acetic acid Acid indole-3-acetic (xem IAA) 502 Inducer chất cảm ứng Hợp chất phân tử lượng thấp tác nhân vật lý tương tác với biến đổi protein kìm hãm khiến khơng cản trở phiên mã Induction cảm ứng Việc "bật" phiên mã gene operon đặc hiệu Đây kết hoạt động chất cảm ứng Infectious agent tác nhân lây nhiễm Thường virus, vi khuẩn, hay vật ký sinh gây bệnh thực vật động vật Imformatics tin học Khoa học nghiên cứu quản lí thơng tin máy tính phương pháp thống kê Thuật ngữ tin sinh học dùng thơng tin có nguồn gốc sinh học Initiation bắt đầu Sự bắt đầu sinh tổng hợp đại phân tử polymer Initiation codon codon bắt đầu codon AUG mã hoá amino acid [methionine (n-formylmethionine sinh vật nhân sơ)] protein; gọi initiator (chất khởi đầu), translational Initiation signal (tín hiệu bắt đầu dịch mã) Initiation complex phức khởi đầu Tổ hợp gồm đơn vị nhỏ ribosome fMetRNAvc-RNAtt- tiểu đơn vị lớn ribosome sinh vật nhân sơ tổ hợp gồm MetATNvc-RNAtt - tiểu đơn vị lớn ribosome - tiểu đơn vị nhỏ ribosome sinh vật nhân chuẩn s n sàng cho pha kéo dài trình dịch mã Initiator codon khởi đầu (xem Initiation codon) Initiator element phần tử khởi đầu (xem Initiator element) Initiator tRNA RNAvc Đầu fMet-RNAvc sinh vật nhân sơ fMet-RNAvc sinh vật nhân chuẩn khởi động dịch mã Insecticide Thuốc diệt côn trùng chất sinh vật diệt côn trùng Insert gắn, chèn, cài nhập Phân tử DNA hợp vào vector nhân dòng Integrating vector vector cài Vector thiết kế để hợp DNA nhân dòng vào DNA nhiễm sắc thể tế bào chủ Integration cài nhập Sự truyền phân tử DNA (thường tái tổ hợp tương đồng) vào vị trí nhiễm sắc thể Integration-excision region vùng cài nhập - cắt b Phần DNA thực khuẩn thể cho phép DNA thực khuẩn thể gắn vào vị trí đặc hiệu nhiễm sắc thể Escherichia coli tách khỏi vị trí Interleukin-2 Lymphokin tế bào lympho T tiết để thúc đẩy tăng sinh tế bào T Internal ribosomal entry site vị trí vào bên ribosom Trình tự khơng dịch mã vùng mã hoá RNA polysitron liên kết với tiểu đơn vị nhỏ ribosome tạo thành phức bắt đầu dịch mã Intervening sequence trình tự xen (xem intron) 503 Intron Đoạn gene bị phiên mã bị cắt bỏ khỏi phiên mã sơ cấp trình biến đổi thành phân tử RNA chức Còn gọi Intervening sequence (trình tự xen) Ion channel kênh ion Protein khảm màng tế bào, tạo điều kiện dễ dàng vận chuyển ion chọn lọc IPTG Isopropyl-b-d-thiogalactopyranoside Chất cảm ứng operonlac (lactose) Trong công nghệ DNA tái tổ hợp ATPG thường dùng để cảm ứng gen nhân dòng bị điều khiển hệ thống chất ức chế lac-promoto IRES (xem Internal ribosomal entry site) Kb (xem Kilobase pair) Kcat Hằng số tốc độ xúc tác phản ứng xúc tác enzyme Kcat cao chất chuyển hố thành sản phẩm nhanh Kcat/km Hiệu xúc tác phản ứng xúc tác enzyme Giá trị Kcat/km lớn chất biến đổi thành sản phẩm nhanh hiệu Ketosynthase Ketosynthase enzyme có phân tử lượng thấp phận phức hợp lớn sinh tổng hợp polyketide Kilobase pair cặp kilobase 1.000 cặp base: đơn vị chiều dài DNA Viết tắt Kb Kindred quan hệ họ hàng Nhóm cá thể liên quan với mặt di truyền nhân Cịn gọi kinship (quan hệ gần) Klenow fragment đoạn klenow Sản phẩm phân giải protein DNA polymerase I Escherichia coli cịn hoạt tính polymerase 3’ exonuclease khơng cịn hoạt tính 5’ exonuclease Kluyvera ascorbate Vi khuẩn Gram âm sống tự đất, hoạt động vi khuẩn kích thích sinh trưởng thực vật Km Hằng số phân ly xác định độ liên kết enzyme chất Km nhỏ liên kết enzyme chất chặt Còn gọi Michaelis (hằng số michaelis) Knockout đánh bật, loại b Sự phá vỡ có chủ định gene tái tổ hợp tương đồng Còn gọi gene knockout (đánh bật gen) Label nhãn Hợp chất hay nguyên tử gắn hợp vào đại phân tử dùng để xác định có mặt hợp chất, chất hay đại phân tử mẫu Còn gọi tag Larle ribosomal subunit tiểu đơn vị lớn ribosome Phần lớn ribosome Latent agent tác nhân tiềm tàng Virus có mặt sinh vật chủ không gây triệu chứng Leader peptide peptide dẫn (xem signal sequence) Leader sequence trình tự dẫn Trình tự nucleotide đầu 5’ RNAtt khơng dịch mã thành protein 504 Lectin Một chất nhóm protein thực vật liên kết với oligosaccharide đặc hiệu bề mặt tế bào Lectin thường có hạt, nơi chúng hoạt động độc tố chống lại tác nhân gây bệnh Library thư viện (xem gene bank) Ligase chain reaction phản ứng chuỗi ligase Kỹ thuật xác định có hay vắng mặt cặp nucleotide đặc hiệu gene đích Cịn gọi LCR Ligation gắn, nối Sự phối hai phân tử DNA tạo liên kết phosphodieste In vitro phản ứng thường xúc tác enzyme T4 DNA ligase Lignocellulose Tổ hợp lignin, hemicellulose cellulose tạo thành khung cấu trúc vách tế bào thực vật Linkage liên kết Sự xuất hai hay nhiều gene nhiễm sắc thể Linkage map đồ liên kết (xem Genetic map) Linker cầu nối Oligonucleotide Sợi kép tổng hợp mang trình tự có hai hay vài vị trí Endonuclease giới hạn Lipase Enzyme phân giải lipid Lipofection chuyển nhiễm qua liposome Đưa DNA, RNA hay chất khác vào tế bào nhân chuẩn gói nang phospholipid nhân tạo Liposome thể lipid, vi thể mỡ, liposome Hạt hình cầu từ phân tử lipid phần kỵ nước quay vào trong: nang lipid với nước vận chuyển acid nucleic Thuốc yếu tố điều trị khác Liquefaction hoá l ng Sự phân giải enzyme (thường α-amylase) tinh bột gelatin hóa để tạo thành polysaccharide phân tử lượng thấp Live vaccine vaccine sống (1) Dạng sống không độc vi sinh vật virus dùng để gây đáp ứng kháng thể bảo vệ thể tiêm chủng chống lây nhiễm virus hay vi sinh vật dạng độc (2) Vi sinh vật virus sống không độc biểu protein kháng nguyên ngoại lai dùng để tiêm chủng cho người động vật Dạng sinh vật thứ hai gọi vaccine tái tổ hợp sống Locus Vị trí nhiễm sắc thể có gene Lod score điểm số lod Loga tỷ số xác suất có không để hai locus liên kết với đoạn tái tổ hợp lớn nhỏ 0,5 xác suất có/khơng xếp độc lập Còn gọi LOD score, Z, Z score Long template khn dài sợi DNA tổng hợp q trình phản ứng tổng hợp chuỗi polymerase, có trình tự mồi đầu kéo dài vượt vị trí bổ sung với mồi thứ hai đầu khác Long terminal repeats (các) Đoạn lặp đầu dài khối thông tin di truyền giống tìm thấy đầu gene retrovirus; gọi LTRs LTRs (xem Long terminal repeats) 505 Luciferase Enzyme xúc tác cho q trình oxy hóa luciferin phát sáng sau phản ứng phát quang sinh học Lupine đậu lupin Loại đậu lấy hạt trồng phổ biến Australia New Zealand Lycopene Sắc tố quang hợp carotene Lycopene từ cà chua xem có tác dụng chất chống oxy hóa Lymphoma u bạch huyết Ung thư phát sinh từ hạch lympho, lách vị trí lưới hạch bạch huyết Lysis ly giải Sự phá hủy phá vỡ tế bào (1) virus (2) xử lý hóa học hay vật lý Lysogeny dung giải, tiềm tan Tình trạng gene thực khuẩn thể (tiền thực khuẩn thể) tồn nhiễm sắc thể vật chủ chức ly giải bị ức chế Lytic cycle chu trình tan Ly giải trình sản sinh virus mà thường dẫn tới ly giải tế bào MAb (xem Monoclonal antibody) Macromolecule đại phân tử Phân tử có khối lượng phân tử lớn acid nucleic, protein polysaccharide Macrophage đại thực bào Tế bào bạch cầu thực bào lớn Maltose binding protein protein liên kết maltose Protein có nhiều vi khuẩn nằm vùng chu chất liên quan đến hấp thu maltose Map distance khoảng cách đồ Số đơn vị đồ centimorgan hai locus gene Map unit đơn vị đồ Số đo khoảng cách gene hai locus gene liên kết; thường 1% tái tổ hợp tương đương với đơn vị đồ Marker dấu chuẩn, mốc chuẩn, g n đánh ấu Trình tự DNA xác định nhiễm sắc thể Còn gọi la marker site (dấu chuẩn di truyền) Maker density mật độ dấu chuẩn Khoảng cách vị trí dấu chuẩn dọc theo nhiễm sắc thể Marker peptide p pti đánh ấu Phần protein dung dịch dung hợp cho protein dễ nhận dễ tinh Mb (xem Megabase pair) MCS (xem polylinker) Megabase pair cặp megabase 1.000.000 cặp base; đơn vị chiều dài DNA Viết tắt Mb Melittin peptide Cấu trúc gồm 26 amino acid có hoạt tính kháng khuẩn tiêu máu, thành phần nọc ong Meristematic tissue mơ phân sinh Mơ thực vật phân chia tích cực Ở non, thường thấy đỉnh thân rễ 506 Mesophile Vi sinh ưa nhiệt độ trung bình vi sinh vật sinh trưởng khoảng nhiệt độ từ 20 đến 50ᵒC; thường sinh trưởng thích hợp 37ᵒC Messenger RNA RNA thông tin mà trình dịch mã, định trình tự amino acid phân tử protein Còn gọi mRNA (RNAtt) Metabolite chất chuyển hóa (1) Hợp chất sinh học phân tử lượng thấp, thường enzyme tổng hợp (2) Hợp chất cần thiết cho q trình trao đổi chất Methylation methyl hóa Bổ sung nhóm methyl vào đại phân tử, ví dụ, bổ sung nhóm methyl vào gốc xytosin gốc adenine DNA Michaelis constant số michaelis (xem Km) Microchoromosome vi nhiễm sắc thể (xem human artificial chromosome) Microinjection vi tiêm Đưa DNA hợp chất khác vào tế bào sinh vật nhân chuẩn kim tiêm hiển vi nhỏ Microprojectile bombardment bắn vi đạn Mismatch bắt cặp sai Sự không bắt cặp base hay nhiều nucleotide hai sợi acid nucleic lai Missense mutation đột biến sai nghĩa Đột biến di truyền làm thay đổi codon amino acid khác Mobilizing functions gene chức vận động g n Trên plasmid tiếp hợp không tiếp hợp từ vi khuẩn sang vi khuẩn khác Modification biến đổi, cải biến (1) methyl hóa enzyme vị trí nhận biết enzyme giới hạn DNA (2) thay đổi nucleotide đặc biệt phân tử DNA hay RNA Molecular mass khối lượng phân tử tổng số Khối lượng tất nguyên tử phân tử, thường biểu diễn dalton hay kilodalton Monochromosomal đơn nhiễm sắc thể Chỉ có mặt nhiễm sắc thể người dòng tế bào sinh dưỡng lai Monoclonal antibody kháng thể đơn òng Một dạng kháng thể chống lại epitope đặc hiệu (quyết định kháng nguyên) sinh dịng tế bào lai hình thành dung hợp lympho bào tế bào u tủy Một số tế bào u tủy tổng hợp kháng thể đơn dòng cách tự nhiên Còn gọi Mab Monocotyledon Một mầm lớp thực vật có hạt Cịn gọi monocot Monomer đơn vị polymer mRNA RNAtt - RNA thông tin đơn vị polyme mRNA RNAtt (xem messenger RNA) M13 + strDNA sợi M13 + Phân tử nhiễm M13 Multigene RNA RN đa g n Phiên mã RNA operon Multiple cloning site vùng nhân ng đa vị (xem polylinker) 507 Multiplex assay đa thử nghiệm Sự xác định đồng thời lượng lớn đích khác bình phản ứng quy trình phân tích Multipoint linkage anaylysis phân tích liên kết điểm Sự xác định trật tự khoảng cách đồ nhiều locus nhiễm sắc thể thời điểm Còn gọi multilocus mapping (lập đồ locus) Multipoint mapping (lập đồ nhiều điểm) Multilocus linkage analysis (phân tích liên kết đa locus) Multivalent vaccine vaccin đa giá Một vaccine thiết kế để gây đáp ứng miễn dịch với hai tác nhân lây nhiễm với vài epitope khác phân tử Must nước ép nho Nước ép nho nghiền trước lên men; dùng sản xuất rượu vang Mutagenesis gây đột biến Xử lý hóa học vật lý làm thay đổi nucleotide DNA sinh vật Mutant thể đột biến Sinh vật khác với dạng hoang dại mang hay nhiều biến đổi di truyền DNA Còn gọi variant (thể biến dị) Multant complementation bổ trợ đột biến (xem genetic complementation) Multation đột biến Sự thay đổi hay nhiều nucleotide phân tử DNA giống từ nguồn khác Pedigree phả hệ Sơ đồ lịch sử gia đình nhiều hệ Pennetrace mức ngoại Một phần định biểu diễn phần trăm cá thể mang gene đột biến tai locus biểu diễn kiểu hình khơng bình thường (đột biến); gọi imcomplete penetrance (mức ngoại khơng hồn tồn), nonpenetrance (mức khơng ngoại hiện), reduced penetrance (mức ngoại giảm) Peptide peptide Chuỗi amino acid ngắn nối liên kết peptide Peptide bond liên kết peptide Liên kết đồng hóa trị nhóm α-carboxyl amino acid với nhóm α-amino amino acid chuỗi peptide hay protein Peptide vaccine Chuỗi amino acid ngắn cảm ứng sinh kháng thể chống tác nhân gây nhiễm đặc hiệu Peptidyl site vị trí p pti yl Phần ribosome nơi RNAvc chuỗi peptide tham gia vào tạo thành liên kết peptide với aminoacyl-RNAnc q trình dịch mã Cịn gọi P site Peptidyl-tRNA RNAvc có chuỗi peptide tổng hợp gắn vào q trình dịch mã Periplasm chu chất, chất bào Khơng gian (vùng chu chất) màng tế bào (màng tế bào chất) vi khuẩn nấm màng vách tế bào Permeate Phần thấm qua lọc dòng ngang, phần dung dịch ngang qua màng 508 Peroxidase Enzyme với hydro peroxide, xúc tác trình oxy hóa hợp hất hữu Phage (xem Bacteriophage) Pharmaceutical agent tác nhân ược lý (xem therapeutical agent) Phage state trạng thái pha Sự cặp đôi tách hai gene liên kết Phase-known pha biết Kiểu gene dị hợp tử kép biết có cấu hình riêng cis trans Phase-unkown pha khơng biết Sự xếp gene kiểu gene dị hợp tử kép chưa biết Phenocopy ngoại hình Một tính trạng khơng di truyền có biểu giống loại rối loạn di truyền Phenotype kiểu hình Đặc điểm quan sát hay tính trạng quy định gene hay tổ hợp gene sinh vật Phenylalanine ammonia lyase Enzyme chuyển hóa phenylalanine thành acid cinnamic tyrosine thành acid p-coumaric Enzyme trung tâm sinh tổng hợp phenylpropanoid, tiền chất hàng loạt hợp chất phenol, bao gồm lignin thực vật Phenylketonuria phenylketo niệu Rối loạn lặn nhiễm sắc thể thường người thiếu enzyme phenylalanine Còn gọi PUK Phosphodiester bond liên kết phosphodieste Liên kết nhóm phosphate với 3’ carbon nucleotide 5’ carbon nucleotide khác; liên kết nucleotide sợi acid nucleic Phosphorothioat Liên kết nucleotide nhóm sulfua thay cho oxy có s n liên kết phosphodieste Phosphosynthetic quang hợp Có thể chuyển hóa carbon dioxit khơng khí thành hợp chất hữu Hầu tất thực vật, đa số tảo vài vi khuẩn có khả quang hợp Physical map đồ vật lý Bản đồ vị trí điểm nhiễm sắc thể Như vị trí nhận biết enzyme giới hạn hay điểm gắn nhãn nhiễm sắc thể Khoảng cách điểm đo cặp base Phytoextraction tách chiết thực vật Sự hấp thu tập trung kim loại từ đất vào rễ chồi Phytohormone hormone thực vật Chất thúc đẩy sinh trưởng trình khác thực vật; hormone thực vật auxin, cytokinin, gibberellin, ethylene acid abscisic Phytopathogen tác nhân gây bệnh Thực vật, sinh vật nấm, vi khuẩn hay virus, gây bệnh thực vật Phytoremediation chống ô nhiễm sử dụng thực vật Để loại bỏ hay tiêu độc chất gây ô nhiễm môi trường, kim loại hay hợp chất hữu 509 Phytostabilization ổn định thực vật Sử dụng thực vật để làm giảm lan rộng kim loại môi trường Phytostimulation kích thích thực vật Kích thích phân hủy sinh học hợp chất hữu vi sinh vật bầu rễ, vùng quanh rễ Phytotransformation biến đổi thực vật Sự hấp thụ phân hủy hợp chất hữu thực vật Phytovolatilization làm bay thực vật Sự hấp thụ thực vật hợp chất từ môi trường sau giải phóng vào khơng khí ngun liệu bay hợp chất chứa thủy ngân hay asen PLU (xem phenylketonuria) plaque vết tan Vùng nhìn thấy quanh khuẩn lạc đĩa thạch hòa tan tế bào vi khuẩn thực khuẩn thể Plasmid Phân tử DNA ngồi nhiễm sắc thể, tự nhân đôi Plastid Lạp thể thực vật, quan tử có màng kép bao quanh lục lạp Pluripotent tồn (xem Totipotent) Pneumatic tractor lị phản ứng khí nén (xem Airlift fermenter) Pollen hạt phấn Vi bào tử thực vật mang giao tử đực Poly (A) tail đuôi poly (xem Polyadenylation) Polyadenylation polyadenyl hóa Sự bổ sung gốc adenine vào đầu 3’ RNAtt sinh vật nhân chuẩn; cịn gọi poly (A) tailing (tạo poly A) Đoạn có đầu 3’ giàu adenine gọi poly (A) tail (đi poly A) Polyadenylation signal tín hiệu polyadenyl hóa Trình tự kết thúc phiên mã vị trí nhận biết đầu cuối RNAtt để bổ sung vào góc adenine nhờ enzyme Polycistronic RNA RNa nhiều cistron RNAtt mã hóa hai hay nhiều protein Polyclonal antibody kháng thể đa kháng nguyên ng Mẫu huyết có kháng nguyên khác Polyhedron Tổ hợp nucleocapsid baculovirus gắn (polyhedron) Polyhydroxyalkanoat Polymer phân hủy sinh học sinh vật sinh dùng làm nguồn carbon nguyên liệu dự trữ lượng Polyketide Một lớp kháng sinh Polyketide synthase Enzyme liên quan đến sinh tổng hợp kháng sinh polyketid Polylinker cầu nối đa vị Trình tự DNA tổng hợp có nhiều vị trí nhận biết endonuclease giới hạn Cịn gọi multiple cloning site (vùng nhân dòng đa vị) - MCS Polymer Đại phân tử tạo thành từ hàng loạt monomer liên kết cộng hóa trị Polymerase chain reaction phản ứng dây chuyền polymerase Kỹ thuật nhân bội đoạn DNA đặc hiệu sử dụng DNA polymerase bền nhiệt, deoxyribonucleotide đoạn mồi nhiều chu trình biến tính, hồi tính tổng hợp DNA Cịn gọi PCR 510 Polymorphic probe mẫu đa hình Hệ thử nghiệm xác định vị trí nhiễm sắc thể hai hay nhiều trình tự DNA allele mà mồi trình tự xuất với tần số 1% (0,01) quần thể lớn Transcribed triplet ba phiên mã Bộ gồm ba nucleotide liền kề sợi DNA phiên mã vùng mã hóa gene cấu trúc định codon RNAtt Transcript phiên mã Phân tử RNA tổng hợp từ khuôn DNA đặc hiệu Transcription phiên mã Quá trình tổng hợp RNA RNA polymerase xúc tác; dùng sợi DNA làm khuôn Transcription factor yếu tố phân mã Protein tạo điều kiện thuận lợi cho tổng hợp DNA liên kết với trình tự DNA đặc hiệu yếu tố phân mã khác liên kết với trình tự DNA đặc hiệu Transcription mapping lập đồ phiên mã Gán phiên mã gen, dạng clone DNAbs nhãn trình tự biểu hiện, cho vùng nhiễm sắc thể đặc hiệu huỳnh quang lai in situ, lai, PCR, phân tích panel lập đồ tế bào soma lai phân tích khác Cịn gọi transcript mapping, transcriptional mapping Transduction tải nạp Sự chuyển DNA virus virus vào tế bào Transfection chuyển nhiễm Sự chuyển DNA vào tế bào nhân thật Transfer RNA RNA vận chuyển Phân tử RNA giải mã trình tự thơng tin có phân tử RNAtt q trình dịch mã Cịn gọi tRNA (RNAvc) Transformation biến nạp (1) Sự hấp thu tạo DNA tế bào vi khuẩn nấm men, DNA đưa vào thường làm biến đổi kiểu hình sinh vật nhận (2) Sự thay đổi, nhiều cách, tế bào động vật nuôi cấy mơ từ kiểu sinh trưởng tế bào có kiểm sốt sang kiểu khơng kiểm sốt Transformation efficiency hiệu suất biến nạp Số tế bào hấp thụ DNA ngoại lai phụ thuộc vào số lượng DNA gắn vào; biểu diễn số thể biến nạp microgram DNA gắn vào Transformation frequency tần suất biến nạp Phần quần thể tế bào thu nhận DNA ngoại lai, biểu diễn số tế bào biến nạp tổng số tế bào quần thể Transgene gene chuyển gene Từ nguồn kết hợp vào gene sinh vật khác Thường gene đưa vào sinh vật đa bào Transgenesis chuyển gene Sự đưa gene vào tế bào thực vật động vật dẫn đến truyền gene nhập (gen chuyển) vào hệ Transgenic animal động vật chuyển gene Động vật hữu thụ mang gene ngoại lai dòng tế bào sinh sản Transgenic plant thực vật chuyển gene Thực vật hữu thụ mang gene ngoại lai dòng tế bào mầm Transient độ Thuộc khoảng thời gian ngắn 511 Translation dịch mã Quá trình tổng hợp protein (polypeptide) trình tự amino acid protein quy định RNAtt qua trung gian phân tử RNAvc diễn ribosome Translational initiation signal tín hiệu khởi đầu dịch mã (xem Initiation codon) Translational start codon codon khởi đầu dịch mã (xem Initiation codon) Translational stop signal tín hiệu dừng dịch mã (xem Initiation codon) Translocation chuyển vị (1) Sự di chuyển peptidyl-RNAvc RNAtt từ vị trí aminoaxyl sang vị trí peptidyl ribosome pha kéo dài trình dịch mã; chuyển động mở vị trí aminoacyl cho codon (2) Sự vận chuyển vật liệu nhiễm sắc thể từ nhiễm sắc thể sang nhiễm sắc thể khác (3) Sự di chuyển hợp chất Transposable element Yếu tố chuyển vị được, yếu tố nhảy, yếu tố di động (xem Transposon) Transposase Enzyme mã hóa bời gene nhảy cho phép chèn gene nhảy vào vị trí nhiễm sắc thể cắt từ vị trí Transposon yếu tố nhảy Một đoạn DNA (yếu tố di truyền di động) chèn ngẫu nhiên vào nhiễm sắc thể, rời khỏi vị trí đến vị trí khác nhiễm sắc thể Ví dụ, Tn5 yếu tố nhảy vi khuẩn mang gene kháng kháng sinh neomyxin kanamycin thông tin di truyền cho việc gắn tách gene Cịn gọi transposable element (yếu tố di chuyển) Trichloroethylene Hợp chất hữu dùng dung môi tác nhân tẩy nhờn, thường tồn lưu môi trường Tripartite mating giao phối tay ba Q trình tiếp hợp dùng để chuyển vector plasmid đến tế bào đích vector plasmid khơng thể tự di chuyển Khi (1) tế bào có plasmid có chức tiếp hợp di chuyển trộn với (2) tế bào mang plasmid vào (3) tế bào đích, plasmid di chuyển vào tế bào với vector plasmid di chuyển vector plasmid vào tế bào đích Sau giao phối tay ba, tế bào đích với vector plasmid tách khỏi loại tế bào khác hỗn hợp quy trình chọn lọc khác tRNA (xem Transfer RNA) True negative âm tính thật Kết thử nghiệm khơng có mặt đích đích khơng có mẫu True positive ương tính thật Kết thí nghiệm ln nhận đích đích có mẫu 2µm plasmid Plasmid DNA vịng (6.318bp) mạch kép có tự nhiên, tìm thấy nhân Saccharomyces cerevisiae Nhiều vector plasmid nấm men tạo thành từ plasmid 2µm Cịn gọi 2µm circle (vịng 2µm), 2µ plasmid, micron plasmid U Gốc uracil RNA 512 Universal donor cell tế bào cho vạn Tế bào sau đưa vào thể nhận, không gây đáp ứng miễn dịch, tế bào khơng bị loại bỏ Upstream (1) (đoạn) nằm trước Trong sinh học phân tử, đoạn kéo dài cặp base DNA nằm hướng 5’ kể từ vị trí khởi đầu phiên mã Thông thường, base phân mã ký hiệu +1 nucleotide nằm trước đoạn dấu trừ, ví dụ, -1 -10 Cũng vậy, phía 5’của gene hay trình tự nucleotide (2) xử lý đầu vào, xử lý trước lên men Trong kỹ thuật hóa học, pha trình sản xuất trước bước biến đổi sinh học Dùng để chế phẩm nguyên liệu thơ cho q trình lên men Cịn gọi upstream processing Upstream processing xử lý trước lên men, xử lý đầu vào (xem Upstream) Uracil Một base hữu có RNA Vaccination tiêm chủng (xem Preventive immunization) Variable domains (các) vùng biến đổi Các vùng chuỗi kháng thể có trình tự amino acid khác phân tử kháng thể khác Các vùng chịu trách nhiệm cho tính đặc hiệu liên kết kháng nguyên phân tử kháng thể Variable expressivity biểu thay đổi Sự khác kiểu hình allele khác gene có mặt gene khơng allele Còn gọi expressivity (khả biểu hiện) Variant thể biến dị Sinh vật khác mặt di truyền so với sinh vật kiểu dại (dạng tự nhiên) Còn gọi mutant (thể đột biến) Vector (xem Cloning vector) Vegetative sinh ưỡng Chỉ chu kỳ sinh trưởng bình thường vi sinh vật Vehicle thể mang (xem Cloning vector) Vir genes gene vir Bộ gene plasmid Ti chuẩn bị đoạn T-DNA để chuyển vào tế bào thực vật Viral hemorrhagic septicemia nhiễm trùng chảy máu virus Bệnh virus ảnh hưởng đến gan chảy máu Virion hạt độc Hạt virus lây nhiễm Viroid viroit RNA sợi đơn vòng tạo thành cấu trúc giống sợi kép bắt cặp base (tự bắt cặp với nhau), hoạt động tác nhân gây bệnh Viroid khơng mã hóa cho protein Virulence độc tính Mức gây bệnh sinh vật Vmax Tốc độ lớn phản ứng enzyme xúc tác Vmax phụ thuộc vào E0 (tổng lượng enzyme) giá trị kcat (hằng số tốc độ xúc tác) Washout (hiện tượng) rửa trôi Sự biến vi sinh vật sinh trưởng chậm hai sinh vật nuôi 513 Whey nhũ Sản phẩm phụ lỏng sản xuất mát chứa chủ yếu lactose, số protein sữa chất khoáng Wild type dạng dại, kiểu dại Thuật ngữ di truyền kiểu hình quan sát thấy chủ yếu trạng thái bình thường, ngược với đột biến X linkage liên kết X (xem X linked) X linkage (được) liên kết nhiễm sắc thể X Khi gene có nhiễm sắc thể X Xenobiotic phi sinh vật, phi sinh học Hợp chất hóa học khơng sinh vật sinh ra; hợp chất sản xuất phương pháp hóa học Xenogeneic (ghép) khác lồi Từ lồi hay cá thể khác (thuộc tính tế bào hay mơ) Cịn gọi xenogenic Xylem mơ gỗ Mơ vận chuyển nước chất khống hịa tan Mơ gỗ góp phần đáng kể vào bền vững học Xylose Đường carbon, thành phần chủ yếu hemicellulose YAC (xem Yeast artificial chromosome) Yeast nấm men Nấm đơn bào Yeast artificial chromosome nhiễm sắc thể nấm men nhân tạo Hệ vector dựa nấm men để nhân dòng đoạn DNA chèn lớn (>100kb) Còn gọi YAC Yeast episomal vector vector episom nấm men Vector nhân dòng cho nấm men Saccharomyces cerevisiae dùng vùng khởi đầu chép plasmid 2µm để nhân đơi trì phân tử DNA nhân nhiễm sắc thể Z (xem Lod score) Zinc finger ngón kẽm Protein liên kết DNA có trình tự đặc hiệu mang vùng liên kết Zn2+ Zmax Điểm số Lod lớn cho phân đoạn tái tổ hợp từ 0+0,5 Zoo blot thấm tách động vật Sự lai đoạn DNA người nhân dòng với DNA từ động vật có xương sống khác để xác định liệu DNA nhân dịng có bảo tồn q trình tiến hóa 514 515 NHÀ XUẤT BẢN HỌC VIỆN NƠNG NGHIỆP Trâu Quỳ - Gia Lâm - Hà Nội Điện thoại: 0243 876 0325 - 024 6261 7649 Email: nxb@vnua.edu.vn www.nxb.vnua.edu.vn Chịu trách nhiệm xuất ThS ĐỖ LÊ ANH Giám đốc Nhà xuất Biên tập TRẦN THỊ HOÀI ANH Thiết kế bìa ĐINH THẾ DUY Chế vi tính TRẦN THỊ HỒI ANH ISBN: 978 - 604 - 924 - 468 - NXBHVNN - 2021 In 180 cuốn, khổ 19 × 27cm Cơng ty TNHH In Ánh Dương Địa chỉ: Bình Minh - Trâu Quỳ - Gia Lâm - Hà Nội Số đăng ký kế hoạch xuất bản: 432-2021/CXBIPH/12-02/ĐHNN Số định xuất bản: 27/QĐ-NXB-HVN ngày 27 tháng năm 2021 In xong nộp lưu chiểu: quý III năm 2021 516