Luận án tiến sĩ sinh học nghiên cứu đặc điểm hình thái, mối quan hệ di truyền và hệ thống học các loài lưỡng cư thuộc giống rhacophorus (amphibia rhacophoridae) ở việt nam

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI NINH THỊ HÒA NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI, MỐI QUAN HỆ DI TRUYỀN VÀ HỆ THỐNG HỌC CÁC LOÀI LƯỠNG CƯ THUỘC GIỐNG RHACOPHORUS (AMPHIBIA: RHACOPHORIDAE) Ở VIỆT NAM LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC HÀ NỘI – 2021 BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI NINH THỊ HÒA NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI, MỐI QUAN HỆ DI TRUYỀN VÀ HỆ THỐNG HỌC CÁC LOÀI LƯỠNG CƯ THUỘC GIỐNG RHACOPHORUS (AMPHIBIA: RHACOPHORIDAE) Ở VIỆT NAM Chuyên ngành: Động vật học Mã số: 9.42.01.03 LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC Người hướng dẫn khoa học: PGS.TS LÊ XUÂN CẢNH PGS.TS NGUYỄN THIÊN TẠO HÀ NỘI – 2021 i LỜI CAM ĐOAN Tơi xin cam đoan cơng trình nghiên cứu khoa học kết nghiên cứu cá nhân Các số liệu tài liệu tham khảo trích dẫn cơng trình trung thực Kết nghiên cứu chưa sử dụng để bảo vệ trước hội đồng nhận học vị trước Tác giả Luận án Ninh Thị Hòa ii LỜI CẢM ƠN Trước tiên, xin dành lời cảm ơn đặc biệt tới PGS.TS Lê Xuân Cảnh PGS.TS Nguyễn Thiên Tạo tận tình hướng dẫn giúp đỡ tơi q trình nghiên cứu thực địa, phân tích số liệu, cơng bố cơng trình khoa học hoàn thiện luận án Xin cảm ơn Ban Giám hiệu Trường Đại học Sư phạm Hà Nội, Ban Chủ nhiệm Khoa Sinh học, Bộ môn Động vật học tạo điều kiện giúp đỡ tơi q trình học tập nghiên cứu Xin cảm ơn Ban lãnh đạo Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam, Phòng Bảo tồn thiên nhiên tạo điều kiện thuận lợi cho học tập nghiên cứu Xin trân trọng cảm ơn GS.TS Thomas Ziegler (Vườn thú Cologne, CHLB Đức), GS.TS Nguyễn Quảng Trường, TS Phạm Thế Cường TS Lương Mai Anh, ThS Phan Quang Tiến (Viện Sinh thái Tài nguyên sinh vật), GS TS Nikolai Orlov (Viện Động vật Xanh-pê-téc-bua, Liên Bang Nga), TS Lê Trung Dũng (Bộ Giáo dục Đào tạo), ThS Nguyễn Thị Yến, (Trường Đại học Sư phạm Hà Nội), CN Nguyễn Quốc Huy (Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam) bạn bè đồng nghiệp hỗ trợ trình khảo sát thực địa phân tích số liệu luận án Xin tỏ lịng biết ơn sâu sắc tới gia đình người thân hết lịng giúp đỡ, động viên tơi q trình thực đề tài hồn thành luận án Đề tài nghiên cứu hỗ trợ Viện Hàn lâm Khoa học Công nghệ Việt Nam (VAST) đề tài mã số: TN17/C04; Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam đề tài mã số A6.5/2020; Quỹ Phát triển khoa học công nghệ Quốc gia (NAFOSTED) đề tài mã số 106.05-2019.334, Bộ Giáo dục Đào tạo đề tài mã số B2019-TTB-562-13 Hà Nội, tháng năm 2021 Nghiên cứu sinh Ninh Thị Hòa iii MỤC LỤC Danh mục ký hiệu, chữ viết tắt v Danh mục bảng vi Danh mục hình vii MỞ ĐẦU 1 Tính cấp thiết đề tài Mục tiêu nghiên cứu Nội dung nghiên cứu Ý nghĩa khoa học thực tiễn đề tài Những đóng góp đề tài CHƯƠNG I TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Lược sử nghiên cứu phân loại loài Lưỡng cư thuộc giống Rhacophorus theo phương pháp phân tích hình thái 1.2 Lược sử nghiên cứu quan hệ di truyền giống Rhacophorus 1.3 Phân vùng địa lý sinh vật khu hệ Lưỡng cư Việt Nam 13 CHƯƠNG II: ĐỊA ĐIỂM, ĐỐI TƯỢNG, THỜI GIAN VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 16 2.1 Thời gian, địa điểm đối tượng nghiên cứu 16 2.2 Cách tiếp cận giải vấn đề nghiên cứu 18 2.3 Phương pháp nghiên cứu 18 2.3.1 Khảo sát thực địa 18 2.3.2 Phân tích đặc điểm hình thái 19 2.3.3 Phương pháp phân tích sinh học phân tử 21 2.3.4 Phân tích thống kê 23 CHƯƠNG III KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 24 3.1 Về phân loại giống Rhacophorus sensu lato 24 3.2 Giống Rhacophorus Kuhl & Van Hasselt, 1822 28 3.2.1 Đa dạng thành loài giống Rhacophorus Việt Nam 28 3.2.2 Mô tả đặc điểm hình thái lồi giống Rhacophorus Việt Nam 34 iv 3.2.3 Quan hệ di truyền loài thuộc giống Rhacophorus Việt Nam 61 3.2.4 Các vấn đề tu chỉnh phân loại học loài Lưỡng cư giống Rhacophorus Việt Nam 77 3.3 Giống Zhangixalus Li, Jiang, Ren & Jiang, 2019 Việt Nam 79 3.3.1 Đa dạng thành phần loài giống Zhangixalus Việt Nam 79 3.3.2 Mơ tả đặc điểm hình thái loài giống Zhangixalus Việt Nam 84 3.3.3 Quan hệ di truyền loài Lưỡng cư giống Zhangixalus 98 3.3.4 Các vấn đề tu chỉnh phân loại học loài Lưỡng cư giống Zhangixalus Việt Nam 112 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 117 PHỤ LỤC………………………… ……………………………………………………………………….146 v Danh mục ký hiệu, chữ viết tắt ♀ Cái ♂ Đực CITES IEBR Công ước thương mại quốc tế loài động, thực vật hoang dã nguy cấp Viện Sinh thái Tài nguyên Sinh vật IUCN Hiệp hội Bảo tồn Thiên nhiên Quốc tế KBTTN Khu Bảo tồn thiên nhiên LC Lưỡng cư LCBS Lưỡng cư, Bò sát NĐ06/2019/NĐ-CP Nghị định số 06/2019/NĐ-CP Chính phủ nước CHXHCN Việt Nam quản lý thực vật rừng, động vật rừng nguy cấp, quý, thực thi công ước buôn bán quốc tế loài động vật, thực vật hoang dã nguy cấp Nghị định số 64/2019/NĐ-CP Chính phủ nước NĐ64/2019/NĐ-CP CHXHCN Việt Nam chế độ quản lý loài thuộc Danh mục loài nguy cấp, quý ưu tiên bảo vệ rARN ARN ribosome RPH Rừng phòng hộ SĐVN Sách Đỏ Việt Nam Sensu lato Hiểu theo nghĩa rộng Sensu stricto Hiểu theo nghĩa hẹp VNMN Bảo tàng Thiên nhiên Việt Nam VQG Vườn quốc gia vi Danh mục bảng Bảng 2.1 Danh sách chuyến thực địa Nghiên cứu sinh tham gia 16 Bảng 2.2 Các số đo hình thái mẫu mẫu ếch nhái trưởng thành 19 Bảng 2.3 Thông tin trình tự mồi sử dụng cho nghiên cứu 21 Bảng 2.4 Thành phần hàm lượng chất hỗn hợp phản ứng PCR 22 Bảng 3.1 Danh sách loài thuộc giống Rhacophorus Việt Nam 28 Bảng 3.2 Phân bố loài thuộc giống Rhacophorus Việt Nam theo phân vùng địa lý sinh vật khu hệ Lưỡng cư 31 Bảng 3.3 Chỉ số tương đồng (Sorensen-Dice) phần loài Lưỡng cư thuộc giống Rhacophorus Việt Nam theo phân vùng địa lý sinh vật khu hệ Lưỡng cư 33 Bảng 3.4 Khoảng cách di truyền loài Lưỡng cư thuộc giống Rhacophorus Việt Nam 68 Bảng 3.5 Danh sách loài Lưỡng cư thuộc giống Zhangixalus Việt Nam .79 Bảng 3.6 Phân bố loài thuộc giống Zhangixalus Việt Nam theo phân vùng địa lý sinh vật khu hệ Lưỡng cư .81 Bảng 3.7 Chỉ số tương đồng (Sorensen-Dice) phần loài Lưỡng cư thuộc giống Zhangixalus Việt Nam theo phân vùng địa lý sinh vật khu hệ Lưỡng cư .82 Bảng 3.8 Khoảng cách di truyền loài Lưỡng cư giống Zhangixalus .104 vii Danh mục hình Hình 1.1 Các phân vùng địa lý sinh vật Lưỡng cư Bị sát khu vực Đơng Dương (Theo Bain Hurley 2011) .14 Hình 2.1 Sơ đồ điểm mẫu vật thu thập phục vụ nghiên cứu 17 Hình 3.1 Cây quan hệ di truyền loài giống Rhacophorus sensu lato xây dựng mơ hình BI 27 Hình 3.2 Mức độ tương đồng thành phần loài thuộc giống Rhacophorus Việt Nam phân vùng địa lý sinh vật 34 Hình 3.3 Rhacophorus annamensis 37 Hình 3.4 Sơ đồ phân bố lồi Rhacophorus annamensis 37 Hình 3.5 Rhacophorus exechopygus 37 Hình 3.6 Sơ đồ phân bố lồi Rhacophorus exechopygus 37 Hình 3.7 Biểu đồ so sánh sai khác kích thước hai loài ếch R annamensis R exechopygus phương pháp phân tích thành phần 39 Hình 3.8 Rhacophorus calcaneus .42 Hình 3.9 Sơ đồ phân bố lồi Rhacophorus calcaneus .42 Hình 3.10 Rhacophorus robertingeri 42 Hình 3.11 Sơ đồ phân bố lồi Rhacophorus robertingeri 42 Hình 3.12 Rhacophorus helenae 45 Hình 3.13 Sơ đồ phân bố lồi Rhacophorus helenae .45 Hình 3.14 Rhacophorus kio 45 Hình 3.15 Sơ đồ phân bố lồi Rhacophorus kio 45 Hình 3.16 Biểu đồ so sánh sai khác kích thước hai loài ếch R kio R helenae phương pháp phân tích thành phần 46 Hình 3.17 Rhacophorus hoabinhensis .49 Hình 3.18 Sơ đồ phân bố loài Rhacophorus hoabinhensis 49 Hình 3.19 Rhacophorus hoanglienensis 49 Hình 3.20 Sơ đồ phân bố lồi Rhacophorus hoanglienensis 49 viii Hình 3.21 Rhacophorus larissae 51 Hình 3.22 Sơ đồ phân bố lồi Rhacophorus larissae .51 Hình 3.23 Rhacophorus marmoridosum 51 Hình 3.24 Sơ đồ phân bố lồi Rhacophorus marmoridosum 51 Hình 3.25 Rhacophorus orlovi 53 Hình 3.26 Sơ đồ phân bố loài Rhacophorus orlovi 54 Hình 3.27 Rhacophorus vanbanicus 53 Hình 3.28 Sơ đồ phân bố loài Rhacophorus vanbanicus 54 Hình 3.29 Rhacophorus sp1 56 Hình 3.30 Sơ đồ phân bố lồi Rhacophorus sp1 56 Hình 3.31 Rhacophorus sp2 56 Hình 3.32 Sơ đồ phân bố lồi Rhacophorus sp2 56 Hình 3.33 Rhacophorus cf rhodopus 58 Hình 3.34 Sơ đồ phân bố nhóm lồi Rhacophorus rhodopus 58 Hình 3.35 Rhacophorus vampyrus 59 Hình 3.36 Sơ đồ phân bố lồi Rhacophorus vampyrus 59 Hình 3.37 Cây quan hệ di truyền loài thuộc giống Rhacophorus xây dựng mơ hình BI 67 Hình 3.38 Cây quan hệ di truyền quần thể lồi Rhacophorus orlovi xây dựng mơ hình BI 74 Hình 3.39 Cây quan hệ di truyền lồi nhóm hoanglienensis- orlovi xây dựng mơ hình BI 76 Hình 3.40 Mức độ tương đồng thành phần loài Lưỡng cư thuộc giống Zhangixalus Việt Nam phân vùng địa lý sinh vật khu hệ Lưỡng cư 83 Hình 3.41 Zhangixalus dennysi 86 Hình 3.42 Sơ đồ phân bố loài Zhangixalus dennysi .86 Hình 3.43 Zhangixalus pachyproctus 86 Hình 3.44 Sơ đồ phân bố loài Zhangixalus pachyproctus .86 122 16 Lê Trung Dũng, Phạm Thăng Đạt, Lương Mai Anh, Nguyễn Hải Nam, Nguyễn Quảng Trường (2016), “Thành phần loài đặc điểm phân bố lồi lưỡng cư bị sát Khu bảo tồn thiên nhiên Đất ngập nước Vân Long, tỉnh Ninh Bình”, Báo cáo khoa học Hội thảo quốc gia lưỡng cư bò sát Việt Nam, lần thứ 3, Nxb Khoa học tự nhiên Công nghệ, tr 60-66 17 Lê Trung Dũng, Nguyễn Lân Hùng Sơn, Đỗ Ngọc Thúy, Nguyễn Quảng Trường (2013), “Lần ghi nhận ba loài Ếch (Amphibia: Anura: Rhacophoridae) tỉnh Điện Biên”, Báo cáo Hội thảo Quốc gia Sinh thái Tài nguyên Sinh vật, lần thứ 5, Nxb Nông nghiệp, tr 654-659 18 Đặng Ngọc Thanh, Trần Kiên, Đặng Huy Huỳnh, Nguyễn Cử, Nguyễn Nhật Thi, Nguyễn Huy Yết, Đặng Thị Đáp (Biên tập 2007), Sách Đỏ Việt Nam: Phần Động vật, Nxb Khoa học tự nhiên Công nghệ, Hà Nội 19 Trần Kiên, Hoàng Xuân Quang (1992), “Về phân khu động vật-địa lý học BS, LC Việt Nam”, Tạp chí sinh học, 14(3), tr.8-13 20 Trần Kiên, Nguyễn Văn Sáng, Hồ Thu Cúc (1981) “Kết điều tra ếch nhái bò sát miền bắc Việt Nam (1956-1976), “Kết điều tra động vật miền Bắc Việt Nam (1955-1975) Nxb Khoa học Kỹ thuật Hà Nội, tr 365-427 21 Lê Vũ Khôi, Nguyễn Quảng Trường (2019), “Những cơng trình tiêu biểu nghiên cứu khu hệ Lưõng cư Bò sát Việt Nam”, Báo cáo khoa học Hội thảo quốc gia lưỡng cư bò sát Việt Nam, lần thứ 4, Nxb Khoa học tự nhiên Công nghệ, tr 7-16 22 Vũ Tự Lập (2009), Địa lí tự nhiên Việt Nam (Tái lần thứ 6), Nxb Đại học Sư phạm Hà Nội 23 Lê Nguyên Ngật, Nguyễn Thị Quy, Lê Thị Thanh (2012), “Thành phần lồi lưỡng cư bị sát vùng rừng Cà Đam tỉnh Quảng Ngãi”, Tạp chí khoa học, Nxb Đại học Huế 2012(6), tr 101-109 24 Hoàng Xuân Quang, Hồng Ngọc Thảo, Ngơ Đắc Chứng (2012), “Ếch nhái, bị sát vườn quốc gia Bạch Mã”, Nxb Nơng Nghiệp, 220 tr 123 25 Nguyễn Văn Sáng, Cúc Hồ Thu (1996), “Danh lục Ếch nhái Bò sát Việt Nam”, Nxb Khoa học kĩ thuật, Hà Nội, 264 tr 26 Nguyễn Lân Hùng Sơn, Lê Trung Dũng, Nguyễn Thị Thanh Tâm (2013), “Dẫn liệu thành phần lồi lưỡng cư, bị sát Vườn Quốc Gia Xn Sơn, tỉnh Phú Thọ”, Báo cáo Hội nghị khoa học toàn quốc Sinh thái Tài nguyên sinh vật lần thứ 5, Nxb nông nghiệp, tr 654-659 27 Đào Văn Tiến (1977), “Về định loại ếch nhái Việt Nam” Tạp chí sinh vật-địa học, 15(2), tr 32-40 28 Trần Thanh Tùng (2009), Góp phần nghiên cứu Lưỡng cư, Bị sát vùng núi Yên Tử Luận án tiến sĩ Sinh học, Trường Đại học Sư phạm Hà Nội 29 Phạm Hồng Thái, Đinh Thị Phương Anh, Lê Nguyên Ngật (2019), “Ghi nhận cập nhật danh sách loài lưỡng cư Khu bảo tồn thiên nhiên Bà Nà-Núi Chúa”, Báo cáo khoa học Hội thảo quốc gia lưỡng cư bò sát Việt Nam, lần thứ 4, Nxb Khoa học tự nhiên Công nghệ, tr 152-163 30 Lê Thị Thanh, Anh Đinh Thị Phương (2012) “Dẫn liệu bước đầu thành phần loài lưỡng cư bò sát vùng Sơn Tây, tỉnh Quảng Ngãi” Báo cáo khoa học Hội thảo quốc gia lưỡng cư bò sát Việt Nam, lần thứ 2, Nxb Đại học Vinh, tr 224-230 31 Lê Thị Thanh, Đinh Thị Phương Anh (2019), “Giá trị bảo tồn lồi Lưỡng cư Bị sát tỉnh Quảng Ngãi”, Báo cáo khoa học hội thảo quốc gia lưỡng cư bò sát Việt Nam, lần thứ tư, Nxb Khoa học tự nhiên Công nghệ, tr 68-77 32 Lê Thị Thanh, Lê Nguyên Ngật (2011), “Dẫn liệu bước đầu thành phần lồi Lưỡng cư Bị sát vùng rừng Cao Muôn huyện Ba Tơ, tỉnh Quảng Ngãi”, Tạp chí khoa học, Nxb Đại học Huế, 49, tr 119-129 33 Hoàng Ngọc Thảo, Nguyễn Thị Lương, Cao Tiến Trung, Hoàng Xuân Quang (2012), “Đa dạng thành phần lồi ếch nhái, bị sát khu dự trữ sinh Tây Nghệ An” Báo cáo khoa học hội thảo quốc gia lưỡng cư bò sát Việt Nam lần thứ 5, Nxb nông nghiệp, tr 238-44 34 Thái Văn Trừng (1970) “Thảm thực vật rừng Việt Nam”, Nxb Khoa Học Kĩ Thuật 124 35 Nguyễn Quảng Trường, Hoàng Lê Quốc Thắng, Phạm Văn Anh (2017), “Thành phần lồi Lưỡng cư (Amphibia) Bị sát (Reptilia) khu vực Mường Bang, Phù Yên, Sơn La”, Báo cáo khoa học hội thảo quốc gia lưỡng cư bò sát Việt Nam, lần thứ 7, Nxb nông nghiệp, tr 474-481 36 Đậu Quang Vinh, Nguyễn Kim Tiến, Nguyễn Thị Thảo Hương (2016), “Ghi nhận loài thuộc họ Ếch (Rhacophoridae) Khu bảo tồn thiên nhiên Pù Lng, tỉnh Thanh Hố”, Báo cáo khoa học hội thảo quốc gia lưỡng cư bò sát Việt Nam, lần thứ 3, Nxb Khoa học tự nhiên Công nghệ, tr 25-31 37 Đậu Quang Vinh, Nguyễn Văn Sáng (2013), “Đa dạng thành phần loài phân bố theo độ cao họ ếch Rhacophoridae khu bảo tồn thiên nhiên Pù Hoạt” Báo cáo khoa học hội thảo quốc gia lưỡng cư bò sát Việt Nam, lần thứ 5, Nxb Nông nghiệp, tr 894-897 38 Lưu Quang Vinh (2017), “Cập nhật thành phần lồi bị sát lưỡng cư khu bảo tồn thiên nhiên Hoàng Liên-Văn Bàn tỉnh Lào Cai”, Tạp chí khoa học Cơng nghệ lâm nghiệp, Nxb Đại học Lâm Nghiệp, 2017(3), tr 113-120 B Tài liệu tiếng nước 39 Altig R (2007), “A primer for the morphology of anuran tadpoles”, Herpetological Conservation and Biology, 2(1), pp 71-74 40 Anderson, J (1871), A list of the reptilian accession to the Indian Museum, Calcutta from 1865 to 1870, with a description of some new species, Journal of the Asiatic Society of Bengal, 40, pp 12-39 41 Andersson, L G (1939) "1938", “Batrachians from Burma collected by Dr R Malaise, and from Bolivia and Ecuador collected by Dr C Hammarlund”, Arkiv för Zoologi, Stockholm 30(23), pp 1-24 42 Bain R H., Nguyen Q T (2004), “Herpetofaunal diversity of Province in northeastern Vietnam, with descriptions of two new species”, American Museum Novitates, 2004(3453), pp 1-42 125 43 Bain R H., Hurley M M (2011), “A biogeographic synthesis of the amphibians and reptiles of Indochina”, Bulletin of the American Museum of Natural History, 360, pp 1-138 44 Biju S D., Shouche Y S., Dubois A., Dutta S K., Bossuyt F (2010), “A grounddwelling Rhacophorid frog from the highest mountain peak of the Western Ghats of India”, Current Science, 98, pp 1119-1125 45 Blanford, W T (1881), “On a collection of reptiles and frogs chiefly from Singapore”, Proceedings of the Zoological Society of London 46 Blyth E (1852), “Report of Curator, Zoological Department”, Journal of the Asiatic Society of Bengal, 21, pp 341-358 47 Bordoloi S., Bortamuli T., Ohler A (2007), “Systematics of the genus Rhacophorus (Amphibia, Anura): identity of red-webbed forms and description of a new species from Assam”, Zootaxa, 1653, pp 1-20 48 Boulenger, G A (1893), “Concluding report on the reptiles and batrachians obtained in Burma by Signor L Fea dealing with the collection made in Pegu and the Karin Hills in 1887-88”, Annali del Museo Civico di Storia Naturale di Genova, 2(13), pp 304-347 49 Bourret R (1937), Notes herpộtologiques sur lIndochine franỗaise XIV Les batraciens de la collection du Laboratoire des Sciences Naturelles de l’Université Descriptions de quinze especes ou variétés nouvelles” Annexe Au Bull Général Instr Publique, Hanoi, pp 5-56 (in French) 50 Bourret R (1942), “Les batraciens de l'Indochine” Institut Océanogr de l'Indochine, pp 1-547 51 Cannatella D C., Hillis D M., Chippindale P T., Weigt L., Rand A S., Ryan M J (1998), “Phylogeny of frogs of the Physalaemus pustulosus species group, with an examination of data incongruence”, Systerm of Biology, (47), pp 311-335 52 ChromasPro version 2.1.5 (2017), Technelysium Pty Ltd, South Brisbane, Queensland, Australia 126 53 Do D T., Ngo D C., Nguyen Q T (2017), “New records and updated checklist of amphibians (Amphibia) from Phu Yen Province, Vietnam” Hue University Journal of Science: Natural Science, 126, pp 1-11 54 Dubois A., Ohler A., Pyron R A (2021), “New concepts and methods for phylogenetic taxonomy and nomenclature in zoology, exemplified by a new ranked cladonomy of recent amphibians (Lissamphibia)” Megataxa 5: 1–738 55 Duong T V., Do T D., Ngo D C., Nguyen Q T., Poyarkov N A., (2018), “A new species of the genus Leptolalax (Anura: Megophryidae) from southern Vietnam” Zoological Research, 39, pp 181-196 56 Fei L., Ye C -Y., Jiang J P (2010), Colored Atlas of Chinese Amphibians, Sichuan Publishing Group/Sichuan Publishing House of Science and Technology 57 Fritz S A., Rahbek C (2012), “Global patterns of amphibian phylogenetic diversity”, Journal of Biogeography, 39, pp 1373-1382 58 Frost D R (2021), Amphibian Species of the World: an Online Reference Version 6.1 (Date of access) Electronic Database accessible at https://amphibiansoftheworld.amnh.org/index.php American Museum of Natural History, New York, USA 59 Frost D R., Grant T., Faivovich J., Bain R H., Haas A., Haddad C F., Rafael O D E., Channing A., Wilkinson M., Donnellan, S C., Raxworthy C J., Campbell A.J., Blotto B L., Moler O., Drewes R.C., Nussbaum R A., Lynch D J., Green D M., Wheeler D W C., Wheeler W C (2006), “The amphibian tree of life” Bulletin of the American Museum of natural History, 2006 (297): 1-291 60 Geissler P., Hartmann T., Ihlow F., Rödder D., Poyarkov J N A., Nguyen, Q T., Ziegler T., Böhme W (2015), “The Lower Mekong: an insurmountable barrier to amphibians in southern Indochina?”, Biological Journal of the Linnean Society, 114(4), 905-914 61 Glaw F., Vences M., A field guide to the amphibians and reptiles of Madagascar, Third Edition, Frosch Verlag, Cologne, 2007 127 62 Gosner K L (1960), “A simplified table for staging anuran embryos and larvae with notes on identification”, Herpetologica, 16(3), pp 183-190 63 Günther A (1858), “Neue Batrachier in der Sammlung des britischen Museums” Archiv für Naturgeschichte, Berlin, 24, pp 319-328 (in German) 64 Hall T A (1999), BioEdit: A user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT Nucleic Acids Symposium Series, 41, pp 95-98 65 Hammer Ø., David A T Harper, Paul D R (2001), Past: Paleontological statistics software package for education and data analysis, Palaeontological Association 66 He X (1999), “A new species of the family Rhacophoridae from YunnanPolypedates puerensis”, Sichuan Journal of Zoology/Sichuan dong wu, 18, pp 99100 [In Chinese with English abstract] 67 Hecht V L., Pham C T., Nguyen T T., Nguyen T Q., Bonkowski M., Ziegler T (2013), “First report on the herpetofauna of Tay Yen Tu nature reserve, northeastern Vietnam”, Biodiversity Journal, 4(4), pp 507-552 68 Hedges S B (1994), “Molecular evidence for the origin of birds” Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, USA 91: 2621–2624 69 Hendrix R., Grosjean S., Quyet L K., Vences M., Thanh V N., Ziegler T (2007), “Molecular identification and description of the tadpole of the Annam Flying Frog, Rhacophorus annamensis Smith, 1924 (Anura: Rhacophoridae)”, Salamandra-Bonn, 43(1) pp 11 70 Hendrix R., Nguyen Q T., Böhme W., Ziegler T (2008), “New anuran records from Phong Nha-Ke Bang National Park, Truong Son, central Vietnam” Herpetology Notes, 1, pp 23-31 71 Hillis D M., Bull J J (1993), “An empirical test of bootstrapping as a method for assessing confidence in phylogenetic analysis”, Systematic Biology 42:182-192 72 Hoang N T , Le T Q., Hoang X Q (2016), “First description of the tadpole of Rhacophorus exechopygus Inger, Orlo & Darevsky, 1999 (Anura: Rhacophoridae) in 128 Vietnam” Proceedings of the 3rd National Scientific Conference on Amphibian and Reptiles in Vietnam Publishing house for science and technology, pp.153-159 73 http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ 74 Inger R F., Orlov N L., Darevsky I (1999), “Frogs of Vietnam: A report on new collections”, Fieldiana: Zoology, New Series 92, pp 1-46 75 Inger R F., Orlov N., Darevsky I (1999), “Frogs of Vietnam: a report on new collections”, Fieldiana: Zoology (new ser), 92(iii–iv), pp 1–46 76 IUCN (2021) IUCN Red List of Threatened Species Version 2021.1 Available from www.iucnredlist.org 77 Jiang D., Jiang K., Ren, J., Wu J., Li J (2019), “Resurrection of the genus Leptomantis, with description of a new genus to the family Rhacophoridae (Amphibia: Anura)”, Asian Herpetological Research, 10(1), pp 1-12 78 Jobb G (2011), TREEFINDER version March 2011, Available from www.treefinder.de 79 Kou Z -T., Hu J -S., Gao C.-W (2001), “A new species of the genus Polypedates from Yunnan, China (Amphibian: Rhacophoridae)”, Acta Zootaxonomica Sinica/ Dong wu fen lei xue bao Beijing, 26, pp 229-233 80 Kuraishi N., Matsui M., Hamidy A., Belabut D M., Ahmad N., Panha S., Sudin A., Yong H S., Jiang J P., Ota H., Thong H T., Nishikawa K (2013), “Phylogenetic and taxonomic relationships of the Polypedates leucomystax Complex (Amphibia)” Zoologica Scripta 42, pp 54–70 81 Leaché A D, Reeder T W (2002), “Molecular systematics of the eastern fence lizard (Sceloporus undulatus): a comparison of parsimony, likelihood, and Bayesian approaches”, Systematic Biology, 51, pp 44-68 82 Li J T., Che J., Bain R H., Zhao E M., Zhang Y P (2008), “Molecular phylogeny of Rhacophoridae (Anura): a framework of taxonomic reassignment of species within the genera Aquixalus, Chiromantis, Rhacophorus and Philautus”, Molecular Phylogenetics and Evolution 48, pp 302–312 129 83 Li J T., Che J., Murphy R W., Zhao H., Zhao E M., Rao D Q., Zhang Y P (2009), “New insights to the molecular phylogenetics and generic assessment in the Rhacophoridae (Amphibia: Anura) based on five nuclear and three mitochondrial genes, with comments on the evolution of reproduction”, Molecular phylogenetics and evolution, 53(2), pp 509-522 84 Li J T., Li Y., Klaus S., Rao D Q., Hillis D M., Zhang Y P (2013), “Diversification of rhacophorid frogs provides evidence for accelerated faunal exchange between India and Eurasia during the Oligocene”, Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 110, pp 3441-3446 85 Li J T., Liu J., Chen Y Y., Wu J W., Murphy R W., Zhao E M., Wang Y Z., Zhang Y P (2012), “Molecular phylogeny of treefrogs in the Rhacophorus dugritei species complex (Anura: Rhacophoridae), with descriptions of two new species”, Zoological Journal of the Linnean Society 165, pp 143-162 86 Li J T., Liu Y., Murphy R W., Rao D Q., Zhang Y P (2012), “Phylogenetic resolution and systematics of the Asian tree frogs, Rhacophorus (Rhacophoridae, Amphibia)”, Zoologica Scripta 41, pp 557-570 87 Li J T., Rao D Q., Murphy R W., Zhang Y P (2011), “The systematic status of rhacophorid frogs”, Asian Herpetological Research, 2: pp 1-11 88 Liu C C, Hu S Q (1962), “A herpetological report of Kwangsi”, Acta Zoologica Sinica 14, pp 73-104 89 Liu C C., Hu S Q (1961), “Tailless Amphibians of China”, Beijing: Science Press, Xiv+364 pages, 34 plates (In Chinese) 90 Liu C C., Hu S Q., Ding H B (1959), “Atlas of Chinese Animals: Amphibia” Beijing: Science Press, pp 1-29 91 Luu V Q., T Calame, T Q Nguyen A Ohler, M Bonkowski., Ziegler T (2014), “First records of Gracixalus supercornutus (Orlov, Ho and Nguyen, 2004) and Rhacophorus maximus Günther, 1858 from Laos”, Herpetology Notes, 7, pp 419423 130 92 Matsui M., Ito H., Shimada T., Ota H., Saidapur S K., Khonsue W., Tomoko T U., Wu G F, (2005), “Taxonomic relationships within the Pan-Oriental narrow-mouth toad Microhyla oARNta as revealed by mtDNA analysis (Amphibia, Anura, Microhylidae)”, Zoological Science, 22(4), 489-495 93 Matsui M., Kawahara Y., Nishikawa K., Ikeda S., Eto K., Mizuno Y (2019), “Molecular phylogeny and evolution of two Rhacophorus species endemic to mainland Japan”, Asian Herpetological Research, 10, pp 86-104 94 Matsui M., Panha S (2006), “A new species of Rhacophorus from eastern Thailand (Anura: Rhacophoridae)” Zoological Science Tokyo, 23, pp 477-481 95 Matsui M., Shimada T., Liu W Z., Maryati M., Khonsue W., Orlov N (2006), “Phylogenetic relationships of Oriental torrent frogs in the genus Amolops and its allies (Amphibia, Anura, Ranidae)” Molecular Phylogenetics and Evolution, 38(3), 659-666 96 Neang T., Grismer L L., Hun S., Phan C (2015), “New herpetofauna records and range extensions for Daboia siamensis (Smith, 1917) and Gekko petricolus Taylor, 1962 from Cambodia” Cambodian Journal of Natural History, 2015(2), pp 172182 97 Nguyen Q T., Pham T C., Nguyen T T., Ngo N H Ziegler T (2016), “A new species of Theloderma (Amphibia: Anura: Rhacophoridae) from Vietnam”, Zootaxa, 4168 (1), pp 171-186 98 Nguyen S V., Ho C T., Nguyen T Q (2005), “A checklist of amphibians and reptiles of Vietnam”, Agricultural Publishing House, Hanoi 99 Nguyen S V., Ho C T., Nguyen T Q (2009), “Herpetofauna of Vietnam”, Frankfurt am Main 100 Nguyen T Q., Le M D., Pham C T., Nguyen T T., Bonkowski M., Ziegler T (2013), “A new species of Gracixalus (Amphibia: Anura: Rhacophoridae) from northern Vietnam”, Organisms Diversity & Evolution 13, pp 203-214 131 101 Nguyen T Q., Van Hoang, C., Ziegler T (2016), “New records and an updated list of amphibians from Xuan Lien Nature Reserve, Thanh Hoa Province, Vietnam”, Herpetology Notes, 9, pp 31-41 102 Nguyen T T., Matsui M., Duc H M (2014), “A new tree frog of the genus Kurixalus (Anura: Rhacophoridae) from Vietnam”, Current Herpetology 33, pp 101-111 103 Nguyen T T., Matsui M., Eto K (2014), “A new cryptic tree frog species allied to Kurixalus banaensis (Anura: Rhacophoridae) from Vietnam”, Russian Journal of Herpetology, 21, pp 295-302 104 Nguyen T T., Matsui M., Eto K (2015), Mitochondrial phylogeny of an Asian tree frog genus Theloderma (Anura: Rhacophoridae), Molecular phylogenetics and evolution, 85, 59-67 105 Nguyen T T., Matsui M., Eto K., Orlov N L (2014), “A preliminary study of phylogenetic relationships and taxonomic problems of Vietnamese
 Rhacophorus (Anura: Rhacophoridae)”, Russian Journal of Herpetology, 21, pp 274-280 106 Ohler A., Delorme M (2006), Well known does not mean well studied: morphological and molecular support for existence of sibling species in the Javanese gliding frog Rhacophorus reinwardtii (Amphibia, Anura), Comptes rendus biologies, 329(2), pp 86-97 107 Ohler A., Deuti K (2018), “Polypedates smaragdinus Blyth, 1852-a senior subjective synonym of Rhacophorus maximus Günther, 1858”, Zootaxa, 4375, pp 273-280 108 Ohler A., Marquis O., Swan S., Grosjean S (2000), “Amphibian biodiversity of Hoang Lien Nature Reserve (Lao Cai Province, northern Vietnam) with description of two new species”, Herpetozoa, 13(1/2), 71-87 109 Ohler A., Swan S.K., Datry J.C (2002), “A recent survey of amphibian fauna of the Cardamom Mountains, Southwwest Cambodia with description of three new species”, Raffles Bulletin of Zoology, 50(2), 465–481 132 110 Orlov N L (2008), “Description of a new species of Rhacophorus genus (Amphibia: Anura: Rhacophoridae) from Kon Cha Rang area (Gia Lai Province, Vietnam)”, Russian Journal of Herpetology 15, pp 133-140 111 Orlov N L., Lathrop A., Murphy R W., Ho C T (2001), “New records of frogs of the family Rhacophoridae (Anura: Amphibia) in the north part of the Hoang Lien Mountains (Mount Fan Si Pan, Sa Pa District, Lao Cai Province), Vietnam”, Russian Journal of Herpetology 8, pp 17-44 112 Orlov N L., Murphy R W., Ananjeva N B., Ryabov S A., Ho C T (2002), “Herpetofauna of Vietnam, a checklist Part I Amphibia, Russian Journal of Herpetology 9, pp 81-104 113 Orlov N L., Nguyen N S., Ho C T (2008), “Description of a new species and new records of Rhacophorus genus (Amphibia: Anura: Rhacophoridae) with the review of amphibianas and reptiles diversity of Chu Yang Sin National Park Dac Lac Province, Vietnam)”, Russian Journal of Herpetology, 15, pp 67-84 114 Orlov N L., Poyarkov N A., Vassilieva A B., Ananjeva N B., Nguyen T T., Nguyen N S., Geissler P (2012), Taxonomic notes on rhacophorid frogs (Rhacophorinae: Rhacophoridae: Anura) of southern part of Annamite mountains (Truong Son, Vietnam), with description of three new species, Russian Journal of Herpetology, 19, pp 23-64 115 Orlov N L., S Gnophanxay, Phimminith T., Phomphoumy K (2010) "2009", “A new species of Rhacophorus Genus (Amphibia: Anura: Rhacophoridae: Rhacophorinae) from Khammouan Province, Lao PDR”, Russian Journal of Herpetology, 16, pp 295-303 116 Orton G L (1953), “The systematics of vertebrate larvae”, Systematic Biology 2(2), pp 63-75 117 Ostroshabov A A., Orlov N L., Nguyen T T (2013), “Taxonomy of frogs of genus Rhacophorus of "hoanglienensis–orlovi" complex”, Russian Journal of Herpetology 20, pp 301-324 133 118 Pan, T., Zhang, Y., Wang, H., Wu, J., Kang, X., Qian, L., Chen J, Rao D., Jiang J., Zhang, B (2017), “The reanalysis of biogeography of the Asian tree frog, Rhacophorus (Anura: Rhacophoridae): geographic shifts and climatic change influenced the dispersal process and diversification”, PeerJ, 5, e3995 119 Poyarkov, N A., Jr., I I Kropachev, S I Gogoleva, N L Orlov (2018), “A new species of the genus Theloderma Tschudi, 1838 (Amphibia: Anura: Rhacophoridae) from Tay Nguyen Plateau, central Vietnam”, Zoological Research/Dōngwùxué yánjiū Kunming 39, pp 156-180 120 Pyron R A., John J W., (2011), “A large-scale phylogeny of Amphibia including over 2800 species, and a revised classification of extant frogs, salamanders, and caecilians”, Molecular phylogenetics and evolution 61(2): 543-583 121 Pham A V., Le D T., Nguyen S L H., Ziegler T., Nguyen T Q (2014), “First records of Leptolalax eos Ohler, Wollenberg, Grosjean, Hendrix, Vences, Ziegler et Dubois, 2011 and Hylarana cubitalis (Smith, 1917) (Anura: Megophryidae, Ranidae) from Vietnam”, Russian Journal of Herpetology, 21(3), pp 195-200 122 Pham T C., An T H., Herbst, S., Bonkowski, M., Ziegler, T., Nguyen Q.T., (2017), “First report on the amphibian fauna of Ha Lang karst forest, Cao Bang Province, Vietnam”, Bonn zoological Bulletin, 66 (1): 37-53 123 Pham V A, Pham T C, Hoang V N., Ziegler T., Nguyen Q T (2017), “New records of amphibians and reptiles from Ha Giang Province, Vietnam”, Herpetology Notes, 10, pp 183-191 124 Pham V A., Nguyen Q T., Ziegler T., Nguyen T T., (2017), “New records of tree frogs (Anura: Rhacophoridae: Rhacophorus) from Son La Province, Vietnam”, Herpetology Notes, 10, 379-386 125 Ronquist F., Huelsenbeck J P (2003), MRBAYES 3: Bayesian phylogenetic inference under mixed models, Bioinformatics 19, pp 1572-1574 126 Rowley J J L., Le D T T., Dau V Q., Hoang H D., Cao T T (2014), “A striking new species of phytotelm-breeding tree frog (Anura: Rhacophoridae) from central Vietnam”, Zootaxa, 3785, pp 25-37 134 127 Rowley J J L., Le D T T., Tran D T A, Stuart B L., Hoang H D (2010), “A new tree frog of the genus Rhacophorus (Anura: Rhacophoridae) from southern Vietnam”, Zootaxa, 2727, pp 45-55 128 Rowley J J L., Tran D T A., Hoang H D., Le D T T (2012), “A new species of large flying frog (Rhacophoridae: Rhacophorus) from lowland forest in southern Vietnam”, Jouranal of Herpetology 46, pp 480-487 129 Rowley J J., Le T T D., Tran T A D., Stuart B L., Huy H D (2010), “A new tree frog of the genus Rhacophorus (Anura: Rhacophoridae) from southern Vietnam”, Zootaxa 2727, pp 45-55 130 Schmidt K P (1927), “Notes on Chinese amphibians”, Bulletin American Museum of Natural History, 553–586 131 Simmoms J E (2002), “Herpetological collecting and collection management Revised edition Society for the Study of Amphibian and Reptile”, Herpetological Circular, 31, pp 1-153 132 Smith M A (1924), “New tree-frogs from Indochina and Malay Peninsula”, Proceedings of the Zoological Society of London, 94, pp 225-234 133 Stejneger L (1924), “Herpetological novelties from China”, Occasional Papers of the Boston Society of Natural History, 5, pp 119–121 134 Sterling E J., Hurley M M., Le D M (2006), “Vietnam: A Natural History”, Yale University Press, New Haven and London 135 Stuart B L (1999), “Amphibians and reptiles Duckworth, J W., R E Salter, and K Khounboline eds., Wildlife in Lao PDR”, Status Report, Vientiane, IUCN-The World Conservation Union/Wildlife Conservation Society/Centre for Protected Areas and Watershed Management, pp 43-67 136 Stuart B L (2005), “New frog records from Laos”, Herpetological Review, 36, pp 473-479 137 Stuart B L., Sok K., Neang T (2006), “A collection of amphibians and reptiles from hilly eastern Cambodia”, Raffles Bulletin of Zoology, Singapore, 54, pp 129-155 135 138 Tanabe A S (2011), “Kakusan and Aminosan: two programs for comparing nonpartitioned, proportional and separate models for combined molecular phylogenetic analyses of multilocus sequence data”, Molecular Ecology Resources, 11, pp 914-921 139 Thy N., Holden J (2008), “A field guide to the amphibians of Cambodia” Fauna & Flora InteARNtional, Cambodia Programme 140 Tran D T A., Le Q K., Le K V., Vu T N., Nguyen T Q., Böhme W., Ziegler T (2010), “First and preliminary frog records (Amphibia: Anura) from Quang Ngai province, Vietnam”, Herpetology Notes, 3, pp 111-119 141 Vassilieva A B., Gogoleva S S., Poyarkov Jr N A (2016), “Larval morphology and complex vocal repertoire of Rhacophorus helenae (Anura: Rhacophoridae), a rare flying frog from Vietnam”, Zootaxa, 4127(3), pp 515-536 142 Wilkinson J (2003), “Kinugasa flying frog, Rhacophorus arboreus” Grzimek’s Animal Life Encyclopedia 6, pp 299 143 Wilkinson J A., Drewes R., C., Tatum O L (2002), “A molecular phylogenetic analysis of the family Rhacophoridae with an emphasis on the Asian and African genera”, Molecular Phylogenetics and Evolution, 24, pp 265-273 144 Yang D -T., Rao D -Q (2008), “Amphibia and Reptilia of Yunnan” Kunming, Yunnan Publishing Group Corporation, Yunnan Science and Technology Press, pp 12-152 145 Yu G H., Rao D Q., Yang J X., Zhang M W (2008), “Phylogenetic relationships among Rhacophorinae (Rhacophoridae, Anura, Amphibia), with an emphasis on the Chinese species”, Zoological Journal of the Linnean Society, 153, pp 733−749 146 Yu G H., Rao D Q., Zhang M W., Yang J X (2009), “Re-examination of the phylogeny of Rhacophoridae (Anura) based on mitochondrial and nuclear DNA”, Molecular Phylogenetics and Evolution, 50: pp 571-579 147 Yu G H., Zhang M W., Yang J X (2013), “Molecular evidence for taxonomy of Rhacophorus appendiculatus and Kurixalus species from northern Vietnam, with 136 comments on systematics of Kurixalus and Gracixalus (Anura: Rhacophoridae)”, Biochemical Systematics and Ecology, 47, pp 31-37 148 Yu G., Hui H., Hou M., Wu Z., Rao D., Yang J (2019), “A new species of Zhangixalus (Anura: Rhacophoridae), previously confused with Zhangixalus smaragdinus (Blyth, 1852)”, Zootaxa, 4711(2), pp 275-292 149 Yu G., Hui H., Hou M., Wu Z., Rao D.Q., Yang J X (2019) “A new species of Zhangixalus (Anura: Rhacophoridae), previously confused with Zhangixalus smaragdinus (Blyth, 1852)”, Zootaxa, 4711, pp 275-292 150 Zhao E.-M., Adler, K (1993), “Herpetology of China”, Society Study of Amphibians and Reptiles, Oxford (Ohio), 522 pp 151 Ziegler T., & Nguyen T Q (2010), “New discoveries of amphibians and reptiles from Vietnam”, Bonn zoological Bulletin, 57(2), pp 137-147 152 Ziegler T., Köhler J (2000), “Rhacophorus orlovi sp n., ein neuer Ruderfrosch aus Vietnam (Amphibia: Anura: Rhacophoridae)”, Sauria, 23(3), 37-46 153 Ziegler T., Tran D T A., Nguyen T Q., Perl R G B., Wirk L., Kulisch M., Vu T N (2014), “New amphibian and reptile records from Ha Giang Province, northern Vietnam”, Herpetology Notes, 7, 185-201