1 MỞ ĐẦU 1 Tính cấp thiết của đề tài luận án Phân loại thực vật là cơ sở khoa học cho các lĩnh vực khoa học khác nhau trong sinh học như Sinh thái học, Tài nguyên thực vật, Dược học, Y học Vì vậy, tro[.]
MỞ ĐẦU Tính cấp thiết đề tài luận án Phân loại thực vật sở khoa học cho lĩnh vực khoa học khác sinh học Sinh thái học, Tài nguyên thực vật, Dược học, Y học… Vì vậy, năm qua, việc nghiên cứu phân loại thực vật nhà khoa học nước quan tâm nghiên cứu nhằm mục đích đánh giá cách tương đối đầy đủ hệ thống khu hệ thực vật Việt Nam làm sở cho việc biên soạn thực vật chí Việt Nam Họ Màn (Capparaceae Juss.) Việt Nam họ thực vật có khoảng 55 lồi lồi lại có nhiều giá trị kinh tế khoa học Trên giới, taxon họ nghiên cứu ứng dụng nhiều lĩnh vực Tuy nhiên, nước ta có cơng trình Gagnepain (1908) mang tính chất phân loại cách có hệ thống tương đối đầy đủ họ Màn màn, nhiều nội dung tài liệu khơng cịn phù hợp, cần bổ sung sửa đổi Ngoài tài liệu trên, cịn số cơng trình nghiên cứu khác Phạm Hoàng Hộ (1970,1991, 1999), Võ Văn Chi (1997, 2005, 2012), Nguyễn Tiến Bân & cộng (1997, 2003, 2005), tài liệu mang tính chất mơ tả, danh lục đề cập đến giá trị sử dụng lồi, mặt danh pháp cịn số nhầm lẫn thiếu nhiều thông tin Để góp phần nghiên cứu phân loại thực vật nói chung biên soạn Thực vật chí Việt Nam nói riêng chọn đề tài: “Nghiên cứu phân loại họ Màn (Capparaceae Juss.) Việt Nam” Mục đích đề tài luận án: Hoàn thành việc phân loại họ Màn Việt Nam cách đầy đủ có hệ thống, làm sở để biên soạn Thực vật chí họ nước ta Ý nghĩa khoa học thực tiễn đề tài luận án * Ý nghĩa khoa học: Kết đề tài góp phần bổ sung, hồn chỉnh vốn kiến thức phân loại họ Màn (Capparaceae Juss.) Việt Nam, bước chuẩn bị quan trọng để biên soạn sách “Thực vật chí Việt Nam” họ Bên cạnh đó, kết đề tài cịn nhằm phục vụ cho nghiên cứu sâu mặt khác họ Màn * Ý nghĩa thực tiễn: Kết đề tài sở khoa học phục vụ cho ngành ứng dụng sản xuất Nông - Lâm nghiệp, Dược học, Tài nguyên thực vật, Đa dạng sinh học,… công tác đào tạo Những điểm luận án e - Cho đến nay, cơng trình khoa học phân loại họ Màn cách đầy đủ, có hệ thống xác Việt Nam, bao gồm phân họ, tông, chi, 49 lồi, phân lồi thứ Các thơng tin liên quan đến taxon sửa chữa, bổ sung, chỉnh lý mặt danh pháp (nếu có), trích dẫn tài liệu, mẫu vật, mơ tả đặc điểm, có hình vẽ ảnh màu minh họa - Đã phát loài cho khoa học; bổ sung loài, phân loài cho hệ thực vật Việt Nam Khẳng định có mặt lồi phân lồi cịn nghi ngờ tài liệu cơng bố nước ngồi Việt Nam Một chi, loài thứ ghi nhận (đặc hữu) có phân bố Việt Nam - Bổ sung, mơ tả đặc điểm hình thái hạt phấn hạt số taxon thuộc họ Màn Việt Nam bao gồm: hạt phấn: 24 loài thuộc chi; hạt: 18 lồi thuộc chi, góp phần việc định loại - Áp dụng chương trình máy tính ClustalX 1.83, Paup 4.0 hoạt động máy Mac – G5 trình bày kết chương trình TreeView Mega Dữ liệu thơng tin trình tự gen công bố để xây dựng sơ đồ mối quan hệ gần gũi chi họ Màn Việt Nam Bố cục luận án - Luận án gồm 116 trang, 63 hình vẽ, 21 đồ, bảng, 64 trang ảnh màu Luận án gồm phần: mở đầu (3 trang), chương 1: tổng quan tài liệu (20 trang), chương 2: đối tượng, nội dung phương pháp nghiên cứu (11 trang), chương 3: kết nghiên cứu (81 trang), kết luận (1 trang), danh mục bảng, danh mục hình vẽ, danh mục đồ, danh mục ảnh màu, danh mục chữ viết tắt phòng tiêu bản, danh mục cơng trình cơng bố tác giả (9 cơng trình), tài liệu tham khảo (125 tài liệu), bảng tra cứu tên khoa học, bảng tra cứu tên Việt Nam, phụ lục 1: đồ phân bố loài chi (21 đồ), phụ lục 2: liệu trình tự gen phân tích mối quan hệ gần gũi chi thuộc họ Màn CHƯƠNG - TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Vị trí họ Màn (Capparaceae Juss.) ngành Mộc lan (Magnoliophyta) Trước họ Màn thành lập, Linnaeus (1753) đặt tên cho số chi loài, mà sau xếp họ Màn chi Capparis, Crateva Cleome Jussieu (1789) thức đặt tên họ Màn Capparaceae Juss gồm chi: Cleome, Cadaba, Capparis, Sodada, Crateva, Morisonia Sau có nhiều hệ thống phân loại đề cập đến vị trí họ Màn taxon như: Bentham & Hooker (1862) xếp phân lớp Polypetalae (nhiều cánh hoa), Thalamiflorae (liên hoa bầu (bầu trên)); Dalla e Torre & Harms (1900-1907) Melchior (1964) xếp phân lớp Archichlamydeae (gồm đại diện khơng có tràng tràng phân); Hutchinson (1969) xếp Lignosae (cây thân gỗ bản); Dahlgren & Thorne (1983) xếp liên Hoa tím (Violiflorae) Các hệ thống Cronquist, Heywood, Takhtajan, Young xếp phân lớp Dilleniidae (phân lớp Sổ) Về vị trí họ Màn có thuộc Màn (Capparales) hay khơng thuộc có nhiều quan điểm khác quan điểm hầu hết tác giả thừa nhận xếp họ Màn thuộc Màn (Capparales) có quan hệ gần gũi với họ Cải (Brassicaceae) họ Chùm ngây (Moringaceae) 1.2 Các hệ thống phân loại họ Màn (Capparaceae Juss.) Qua nghiên cứu hệ thống phân loại tác giả, chúng tơi thấy có quan điểm phân chia sau 1.2.1 Chia họ Capparaceae thành tông (Tribus) chia tiếp thành chi (Genus) bậc nhỏ * Hệ thống De Candolle (1824): chia họ Màn (Ordo - Capparideae) thành tông - Cleomeae: thân cỏ, có lơng tuyến, kép dạng nang; gồm chi: Cleomella, Peritoma, Gynandropsis, Cleome (2 Sectio: Pedicellaria, Siliquaria), Polanisia (2 sectio: Brachystyla, Stylaria) - Capparideae: bụi gỗ; mọng, không mở; gồm 12 chi: Crataeva, Niebuhria (2 nhánh: Crataevaformes, Capparoideae), Boscia, Cadaba (2 nhánh: floribus apetalis, floribus tetrapetalis), Schepperia, Sodaba, Capparis (6 sectio: Eucapparis, Capparidastrum, Cynophalla, Calanthea, Breyniastrum, Quadrella), Stephania, Morisonia, Thylachium, Hermupoa, Maerua Một số Sectio tác giả tách thành bậc nhỏ (ở hiểu subsectio) Siliquaria (2 nhánh), Eucapparis (4 nhánh), Breyniastrum (2 nhánh) Cơ sở để De Candolle chia thành tông đặc điểm chủ yếu dễ nhận biết Tuy nhiên số chi tác giả chia thành nhiều bậc nhỏ gây phức tạp cho phân loại, cách gọi tên đặc biệt bậc chi không thống dùng thuật ngữ bậc chưa dùng Ordo để bậc họ Đặc biệt, chi Niebuhria tác giả gọi tên bậc chi (tương đương sectio) Cratevaformes Capproideae Cách gọi tên nhiều gây nên nhầm lẫn Vì vậy, hệ thống sau đời không tác giả khác nghiên cứu sử dụng phân loại họ Màn quốc gia e * Hệ thống Bentham & Hooker (1862): Họ Màn chia thành hai tông: - Cleomeae: thân cỏ, nang, gồm chi: Dactylaena, Cleome (5 Sectio: Physostemon, Dianthera, Peritoma, Siliquaria, Buhsia), Cleomella, Cristatelia, Isomeris, Polanisia (4 Sectio: Eupolanisia, Ranmanissa, Corynandra, Tetratelela), Gynandropsis, Wislizenia, Oxystylis Cappareae: bụi gỗ, mọng hạch, gồm 14 chi: Thylachium, Steriphoma, Morisonia, Niebuhria, Maerua (2 Sectio: Maerua, Streblocarpus), Cadaba (3 Sectio: Eucadaba, Desmocarpus, Schepperia), Boscia, Capparis (9 Sectio: Eucapparis, Sodaba, Capparidastrum, Cynophalla, Busbeckia, Breyneastrum, Calanthea, Quadrella, Beautempsia), Apophyllum, Atamisquea, Roydsia, Crateva, Ritchiea, Tovaria So với hệ thống De Candolle, hệ thống Bentham & Hooker có số lượng chi tông nhiều Các chi tách thành sectio, không chia thành bậc nhỏ Chi Peritoma hạ bậc thành sectio chi Cleome * Eichler (1865) "Flora Brasiliensis" phân chia họ Màn thành tông: Cleomeae: thân thảo, bao hoa mẫu 4, nang: Dactylaena, Physostemon, Cleome, Gynandropsis Cappareae: bụi, bao hoa mẫu 4, mọng: Crateva, Steriphoma, Capparis (9 phân chi-Subgen.: Quadrella, Breyniastrum, Colicodendron, Calanthea, Beautempsia, Mesocapparis, Calyptrocalyx, Capparidastrum, Cynophalla) Roydsieae: bụi, bao hoa mẫu 3, hạch Trong hệ thống Eichler, đặc điểm phân biệt tông tương đối rõ ràng Tuy nhiên, hệ thống nghiên cứu phạm vi hẹp (Brazil) số lượng taxon nên khó áp dụng nghiên cứu vùng lãnh thổ rộng lớn Vì khơng có tác giả sau sử dụng * Takhtajan (2009) chia thành họ Capparaceae Cleomaceae với phân họ tông Cụ thể là: - Capparaceae: Cappareae: Capparis, Tirania, Crateva, Eudenia, Cladostemon, Dhofaria, Ritchiea, Belencita, Steriphoma, Morisonia Maerueae: Maerua Cadabeae: Cadaba, Buchholzia, Atamisquea, Thilachlum, Boscia, Bachmannia Stixeae: Stixis Apophylleae: Apophyllum, Forchhammeria - Cleomaceae: Dipterygioideae: Dipterygium Cleomoideae: Cleomeae (Cleome, Puccionia, Polanlsia, Cleomella, Isomeris, Buhsia, Haptocarpum, Cristatella, Dactylaena), Podandrogyneae (Podandrogyne), Oxystylideae (Oxystylis, Wislizenia) So với hệ thống De Candolle Bentham & Hooker, hệ thống Takhtajan năm 2009 có nhiều điểm khác biệt: ơng nâng bậc chi Cadaba e Maerua thành tông Chi Capparis không tách thành bậc nhỏ Đặc biệt, ông nâng bậc tông Cleomeae thành họ riêng Cleomaceae tơng có điểm khác biệt so với tông Cappareae dạng sống thân thảo, hoa mẫu 4, nhị 6, dạng nang Tuy nhiên tơng có nhiều điểm chung hoa mẫu 4, bầu ơ, có cuống bầu, hạt hình thận 1.2.2 Chia họ Capparaceae thành phân họ (Subfamilia), chia tiếp thành tông (Tribus) bậc nhỏ * Pax (1891) chia họ Màn thành phân họ: - Cleomoideae: thân thảo, có lơng tuyến; nang; mầm cong, hình trụ, gồm 11 chi: Cleome (4 sectio: Fruticosae, Scandentes, Herbaceae, Thylacophora); Cleomella; Wislizenia; Isomeris; Pedicellaria (2 sectio: Gymnogonia, Eupedicellaria); Physostemon; Cristatella; Polanisia (4 sectio: Eupolanisia, Raumanissa, Corynandra, Dianthera); Dactylaena; Roeperia; Chiliocalyx - Dipterygioideae: đa số bụi, có lơng đơn bào đa bào hình sao; có cánh; hạt 1; gồm chi: Dipterygium - Capparidoideae: đa số bụi, có lơng đơn bào đa bào hình sao; mọng, hạt nhiều Capparideae: đài đều, rời nhau, gồm 15 chi: Crateva; Euadenia; Ritchiea; Pteropetalum; Cladostemon; Atamisquea; Capparis (14 sectio: Eucapparis, Cynophalla, Mesocapparis, Petersia, Sodaba, Monostichocalyx, Capparidastrum, Quadrella, Colicodendron, Breyniastrum, Calanthea, Busbeckia, Calyptrocalyx, Beautempsia); Stubelia; Steriphoma; Morisonia; Belencita; Boscia; Buchholtzia; Courbonia; Cadaba; Apophyllum Maerueae: đài hợp thành ống, gồm chi: Maerua (3 sectio: Streblocarpus, Niebuhria, Eumaerua), Thylachium Roydsioideae: bụi; hạch; hai mầm không đều, gồm chi: Roydsia, Stixis, Forchhammeria Emblingioideae: nửa bụi, đài hợp hình ống; khơ, khơng mở; hạt có cánh, phôi cong, gồm chi Emblingia Cơ sở để Pax phân chia thành phân họ dựa vào đặc điểm dạng sống, kiểu quả, đặc điểm hạt mầm Các đặc điểm tương đối rõ ràng dễ nhận biết Tác giả xây dựng khóa định loại chi tiết từ phân họ, đến tông chi Số lượng chi nghiên cứu hệ thống tương đối lớn (33/45 chi toàn giới) nên kết thu có độ tin cậy cao Theo chúng tơi, nhược điểm hệ thống xếp phân họ chưa theo trình tự tiến hóa hình thái tự nhiên Xét dạng thân thực vật, xu hướng tiến hóa từ gỗ lớn tới gỗ nhỏ, bụi, nửa bụi, cuối thảo Theo xu hướng này, phân họ Cleomoideae phân họ tiến hóa phân họ cịn lại Vì xếp phân họ vị trí không hợp lý e * Melchior (1964) "Syllabus der Pflanzenfamilien" dựa hệ thống Pax chia họ Màn thành phân họ - Capparoideae: mọng, khô dạng hạch cứng; nhị 4-6-8-16; gồm tông: Cappareae: hoa mẫu 4; đài rời, hợp phần gốc, xếp lợp xếp van; gồm chi Crataeva, Capparis, Cadaba, Boscia Koeberlinieae: bao hoa 4, rời, xếp lợp; gồm chi Koeberlia Maerueae: bao hoa 4, đài hợp thành ống; gồm chi Maerua Stixeae: bao hoa 6, rời hợp phần gốc; gồm chi Stixis (incl Roydsia) Pentadiplandroideae: qủa mọng; bao hoa 5; nhị 10-12; gồm chi Pentadiplandria - Emblingioideae: khơ, khơng mở, khơng có vách giả mang hạt; đài 5; tràng 2; nhị 10-12; gồm chi Emblingia Calyptrothecoideae: đài 2; tràng 5; nhị 40-60; gồm chi Calyptrotheca Cleomoideae: nang; nhị 4-6-; gồm chi Cleome (incl Polanisia), Cleomella, Winlizenia, Gynandropsis (incl Pedicellaria) Podandrogynoideae: bao hoa mẫu 4; nhị 6; nang, vách giả mang hạt; gồm chi Podandrogyne - Dipterygioideae: bao hoa mẫu 4; nhị 6; giá noãn 2, giá nỗn có 1-2 nỗn; có cánh; hạt 1; gồm chi Dipterygium, Puccionia - Buhsioideae: nhị 6; nang, khơng có vách giả mang hạt; gồm chi Buhsia, Stephania Trong hệ thống Melchior, số lượng vị trí phân họ có thay đổi so với hệ thống Pax Ông thành lập phân họ mới: Pentadiplandroideae, Calyptrothecoideae, Podandrogynoideae, Buhsioideae Ông nhập phân họ Roydsioideae vào phân họ Capparoideae coi tơng phân họ Ơng khơng cơng nhận Roydsia Stixis chi độc lập, coi Roydsia synonym thuộc chi Stixis, quan điểm phù hợp với luật danh pháp quốc tế hầu hết tác giả sau công nhận * Takhtajan (1987) phân chia họ Màn thành phân họ - Capparoideae: Cappareae: Capparis, Neocalyptrocalyx, Tirania, Atamisquea, Oceanopapaver, Capparidastrum, Linnaeobreynia, Crateva, Neothorelia, Poilanedora, Ritchiea, Euadenia, Cladostemon, Belencita, Steriphoma, Morisonia Maerueae: Maerua Cadabeae: Buchholzia, Cadaba, Thilachium, Boscia, Hypselandra, Bachmannia Stixeae: Stixis Apophylleae: Apophyllum, Forchhammeria - Pentadiplandroideae: Pentadiplandra - Koeberlinioideae: Koeberlinia – Cleomoideae: Cleomeae: Cleome, Physostemon, Cleomella, Polanisia, Gynandropsis, Justago, Isomeris, Buhsia, Haptocarpum, Cristatella, Dactylaena Podandrogyneae: Podandrogyne Oxystylidoideae: Oxystylis, Wisliznia e * Takhtajan (1997) chia họ Màn thành phân họ Tuy nhiên số lượng taxon bậc có thay đổi Cụ thể họ Màn chia thành phân họ tông: - Capparoideae: Cappareae: Capparis, Tirania, Oceanopapaver, Crataeva, Ritchiea, Steriphoma Maerueae: Maerua Cadabeae: Cadaba, Thilachium, Boscia Stixeae: Stixis Apophylleae: Apophyllum, Forchhammeria Dipterygieae: Dipterygium - Cleomoideae: Cleomeae: Cleome, Polanisia, Cleomella, Isomeris, Buhsia, Haptocarpum, Cristatella, Dactylaena Podandrogyneae: Podandrogyne Oxystylideae: Oxystylis, Wislizenia Năm 1987, Takhtajan chia họ Màn thành phân họ, đến năm 1997 phân họ, phân họ Pentadiplandroideae Koeberlinioideae hệ thống năm 1987 nâng bậc thành họ riêng biệt Pentadiplandraceae, Koeberliniaceae Phân họ Oxystylidoideae chuyển thành tông Oxystylideae thuộc phân họ Cleomoideae Hệ thống Takhtajan xây dựng sở kế thừa hệ thống Pax Melchior Tuy nhiên số lượng vị trí xếp phân họ tông phần thể chiều hướng tiến hóa Đặc biệt đến hệ thống năm 1997, họ Màn xếp phân họ, ông coi phân họ Capparoideae nguyên thủy so với phân họ Cleomoideae * Kubitzki (2003) chia họ Màn thành phân họ, sau chia trực tiếp thành chi: - Cleomoideae: gồm 10 chi: Haptocarpum, Cristatella, Dactylaena, Cleomella, Isomeris, Podandrogyne, Cleome, Puccionia, Wislizenia, Oxystylis - Dipterygioideae: gồm chi Dipterygium - Capparoideae: gồm 17 chi: Belencita, Steriphoma, Morisonia, Capparis, Boschia, Thilachium, Bachmannia, Ritchiea, Maerua, Buchholzia, Crateva, Euadenia, Cladostemon, Dhofaria, Apophyllum, Cadaba, Atamisquea Trình tự xếp phân họ hệ thống Kubitzki giống với hệ thống Pax (1891) tồn nhược điểm giống với hệ thống Bên cạnh đó, có chi Tirania, Forchhammeria, Neothorelia, Stixis (trong có chi Tirania Stixis có mặt Việt Nam) tác giả khơng xếp vào phân họ phân vân vị trí chi có thuộc họ Capparaceae khơng Ơng cho rằng, chi khác biệt so với chi khác đặc điểm bầu có nhiều ơ, bao hoa mẫu mẫu 5, có núm nhụy Chúng tơi thấy rằng, chi chi khác thuộc họ Màn có số đặc điểm chung như: chi Tirania (có gai, lơng đao bào, đơn, hoa mọc đơn độc nách lá) có nhiều đặc điểm giống với chi Capparis Chi Stixis (cây bụi trườn leo, cành có lỗ vỏ; đơn mọc cách; cụm hoa chùm; có cuống bầu) có nhiều đặc điểm chung với chi e Capparis Crateva Vì việc xếp chi thuộc họ Màn phù hợp Một vấn đề khác Kubitzki nêu hệ thống vị trí chi Borthwickia, Keithia, Poilanedora Ông cho rằng, chi với chi khác thuộc họ Màn có nhiều điểm khác biệt, khơng thể thuộc họ Màn như: chi Borthwickia có đặc điểm kép mọc đối, cánh tràng, chi Keithia có đặc điểm hoa mẫu 5, đài hợp, chi Poilanedora có đặc điểm bao hoa mẫu 5, không cuống Chúng cho rằng, để giải thoả đáng vị trí chi có thuộc họ Màn hay thuộc họ khác nên tách họ độc lập cần thêm nghiên cứu hình thái sinh học phân tử 1.3 Tình hình nghiên cứu họ Màn (Capparaceae Juss.) 1.3.1 Tình hình nghiên cứu họ Màn (Capparaceae Juss.) nước lân cận với Việt Nam Ở nước lân cận với Việt Nam, có số cơng trình nghiên cứu tiêu biểu như: Jacobs (1960) Malaysia, Jacobs (1963-1965) nghiên cứu chi Stixis, Crateva, Capparis khu vực châu Á - Thái Bình Dương, Backer & Bakhuizen (1963) đảo Java (Indonesia), Hewson (1982) Australia, Grierson (1984) Bhutan, Kongkada Chayamarit (1991) Thái Lan, Raghvan (1993) Ấn Độ, Hu Qi-Ming (2007) Hồng Kông, Zhang Mingli & Gordon C Tucker (2008) Trung Quốc 1.3.2 Tình hình nghiên cứu họ Màn (Capparaceae Juss.) Việt Nam Người nghiên cứu họ Màn Việt Nam Loureiro (1790) Gagnepain (1908) "Bulletin de la Societe Botanique de France" công bố lồi thuộc chi Capparis, có loài phân bố Việt Nam Cũng năm 1908, "Flore géneral de L’ Indochine" Gagnepain xây dựng khóa định loại, mơ tả đặc điểm hình thái cho chi 46 loài thứ thuộc họ Đến năm 1939 "Supplement Flore géneral de L’ Indochine", ông chỉnh lý bổ sung số thơng tin phân bố lồi Số lượng taxon thuộc họ chi, 48 loài thứ Phạm Hoàng Hộ (1999) thống kê Việt Nam có chi, 44 lồi, phân lồi thứ Nguyễn Tiến Bân & D I Dorofeev (2003) tóm tắt số thơng tin ngắn gọn 46 loài, phân loài thứ thuộc chi họ Màn Việt Nam Ngoài cơng trình mang tính chất phân loại trình bày trên, cịn có số cơng trình khác đề cập đến giá trị sử dụng vài loài họ Màn như: Đỗ Tất Lợi (1995) “Những thuốc vị e thuốc Việt Nam” Đỗ Huy Bích & cộng (2004) “Cây thuốc động vật làm thuốc Việt Nam” Võ Văn Chi: “Cây thuốc An Giang” năm (1991), “Từ điển thuốc Việt Nam” năm (1997), (2012), “Từ điển thực vật thông dụng” năm (2003-2004) CHƯƠNG - ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1 Đối tượng nghiên cứu Đối tượng nghiên cứu taxon họ Màn (Capparaceae Juss.) Việt Nam, bao gồm loài mọc thiên nhiên mẫu khơ lưu giữ phịng tiêu nước 2.2 Nội dung nghiên cứu - Lựa chọn hệ thống phân loại thích hợp để xếp taxon họ Màn Việt Nam Tìm hiểu đặc điểm hình thái họ Màn qua đại diện Việt Nam, phục vụ công tác phân loại dạng thân, lá, cụm hoa, hoa, hạt - Xây dựng khóa định loại chi họ Màn màn, loài chi Việt Nam Mô tả taxon họ Màn màn, chủ yếu loài - Giá trị họ Màn màn: tổng hợp giá trị khoa học giá trị sử dụng loài thuộc họ Màn Việt Nam 2.3 Phương pháp nghiên cứu: Để nghiên cứu phân loại họ Màn (Capparaceae Juss.) Việt Nam, sử dụng phương pháp điều tra thu thập mẫu vật, phương pháp hình thái so sánh Bên cạnh phương pháp nghiên cứu truyền thống nêu trên, sử dụng số phương pháp nghiên cứu đại phương pháp hình thái hạt phấn hạt (sử dụng kính hiển vi điện từ quyét [SEM – Scanning Electron Microscopy) CHƯƠNG - KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU 3.1 Đặc điểm hình thái họ Màn (Capparaceae Juss.) Việt Nam Cây bụi trườn, bụi đứng, bụi leo, gỗ, thân cỏ; thân trịn, có gai kèm biến thành gai tồn thân (Capparis, Tirania), số đại diện thân có lỗ vỏ trắng (Crateva, Stixis), thân cành non có lơng, màu nâu đỏ, màu trắng xám màu nâu vàng, nhẵn Lơng bao phủ lông đơn bào (Stixis), hay đa bào hình (Stixis, Capparis), lơng tuyến (Cleome) Lá đơn kép chân vịt; nhẵn hay có lơng mặt có lơng mặt với dạng lông giống thân cành Có kèm (Capparis, Tirania, Cleome, Crateva) khơng có kèm (Stixis, Maerua) Lá kèm đại diện dạng gai, gồm xếp thành e cặp hai bên cuống Hoa xếp thành hàng nách (Capparis) mang 16 hoa, kích thước cuống hoa dài dần từ phía gần gốc phía ngồi, cụm hoa ngù nách đỉnh cành (Capparis, Crateva), cụm hoa tán đơn (Capparis) hay tán tập hợp thành chùy (Capparis), hoa mọc đơn độc nách lá, nách gần đỉnh (Tirania, Capparis, Cleome), cụm hoa dạng chùm đơn (Capparis, Crateva, Cleome) chùm kép (Stixis ovata subsp fasciculata) Hoa đều, lưỡng tính, mẫu mẫu Đài rời hợp gốc Tràng rời, có cánh cánh tràng Nhị nhiều, nhị cố định có nhị; hạt phấn đẳng cực, đối xứng tia, hạt phấn có rãnh Có triền (Capparis, Crateva) khơng có triền Có cuống nhị nhụy cuống bầu Bầu trên, 1-4 ô Quả mọng, hạch nang Hạt hình thận, số hình trịn, hình bầu dục, hình tam giác; màu nâu đỏ, số có màu nâu nhạt màu đỏ Bề mặt hạt hình mạng lưới khơng đều, có nếp nhăn khơng đều, có gờ, có hạt nhỏ khơng bề mặt hạt thô gồ ghề Typus: Capparis L Họ Màn có khoảng 45 chi, 900 loài, phân bố vùng nhiệt đới cận nhiệt đới, chủ yếu vùng nóng Chi lớn họ Capparis có 250 lồi, tiếp đến chi Cleome có 150 lồi Việt Nam biết chi, 49 loài, phân loài thứ 3.2 Lựa chọn hệ thống phân loại họ Màn (Capparaceae Juss.) Việt Nam Để tìm hiểu mối quan hệ chi thuộc họ Màn có sở tin cậy để lựa chọn hệ thống phân loại phù hợp, sử dụng chương trình máy tính Paup 4.0 kết hợp liệu trình tự gen Mối quan hệ thể qua sơ đồ 3.1 Kết rằng: Chi Stixis Tirania làm thành nhóm có quan hệ gần gũi Chi Maerua (thuộc tơng Maeruaeae) có quan hệ gần gũi với chi Thylachium, Boscia, Cadaba (thuộc tông Cadabeae) nằm nhánh Chi Crateva Euadenia (thuộc tơng Cappareae) có quan hệ gần gũi nằm nhánh Các đại diện thuộc chi Capparis nằm nhánh với chi Apophyllum Dữ liệu gợi ý cho nghiên cứu vị trí chi Apophyllum hệ thống phân loại Các đại diện phân họ Cleomoideae nằm nhánh riêng, đại diện tông Cleomeae bị ngắt quãng đại diện chi tông Oxystylideae Podandrogyneae Sau phân tích, so sánh hệ thống phân loại họ Màn giới Việt Nam sở kết hợp liệu hình thái trình tự gen, chúng tơi lựa chọn hệ thống Takhtajan (1997) với bổ sung JunXia Su et al (2012) để xếp taxon thuộc họ Màn Việt Nam lý sau đây: 10 e Sơ đồ 3.1 Mối quan hệ chi thuộc họ Capparaceae theo phương pháp Paulp for window Capparoideae Cleomoideae 11 e - Hệ thống Takhtajan (1997) xây dựng sở kế thừa chọn lọc kết hệ thống Pax (1891) Melchior (1964) Đây hai hệ thống nghiên cứu họ Màn toàn giới với số lượng chi nghiên cứu nhiều, nhiều tác giả nghiên cứu sử dụng tương đối hoàn chỉnh Tác giả cập nhật dẫn liệu phân loại thông tin danh pháp để xếp giải thích mối quan hệ taxon Cách xếp phân họ tông hệ thống Takhtajan (1997) phần thể chiều hướng tiến hóa Ơng coi phân họ Capparoideae (dạng thân gỗ, bụi, thảo, hoa lưỡng tính; đài 4, xếp lợp xếp van; cánh hoa tới nhiều khơng có cánh hoa; nhị nhiều; mọng) nguyên thủy so với phân họ Cleomoideae (dạng thân thân cỏ hàng năm năm, bụi, gỗ; hoa lưỡng tính, đơi đơn tính; đài 4, rời hợp; cánh tràng 4, tiêu giảm 2, rời, có "cuống", xếp lợp; nhị 6, 4,5, 7, đơi tiêu giảm cịn nhị hữu thụ, rời dính với cuống bầu; nang) - Trong hệ thống Takhtajan (1997), chi Tirania xếp tông Cappareae với chi Capparis Crateva Tuy nhiên, chi khác với chi khác tơng Cappareae đặc điểm khơng có cuống bầu bầu ô Sơ đồ mối quan hệ gần gũi rằng, chi Tirania nằm nhánh với lồi chi Stixis có quan hệ gần gũi với chi Quan điểm phù hợp với Jun-Xia Su et al (2012) Giữa chi Stixis Tirania có nhiều đặc điểm chung đài 6, bầu nhiều Vì vậy, cần chuyển chi vào tông Stixeae với chi Stixis Bảng 3.1 Hệ thống phân loại họ Màn Việt Nam theo hệ thống Takhtajan (1997) bổ sung Jun-Xia Su et al (2012) Họ - Family Phân họ - Subfamily Tông - Tribus Cappareae Capparaceae Capparoideae Maerueae Stixeae Cleomoideae Cleomeae Chi - Genus Capparis Crateva Maerua Stixis, Tirania Cleome 3.3 Khóa định loại phân họ, tơng, chi thuộc họ Màn (Capparaceae Juss.) Việt Nam 1A Cây bụi hay gỗ Nhị nhiều từ 7-200, Quả mọng hạch Subfam.1 Capparoideae 2A Đài 12 e 3A Lá đơn kép chân vịt chét Tràng cánh hoa Bề mặt hạt hình mạng lưới, có nếp nhăn hạt nhỏ Trib.1 Cappareae 4A Lá đơn Lá kèm dạng gai Bề mặt hạt phấn dạng hạt, dạng hạt cườm, dạng lỗ thủng dạng dải 1.Capparis 4B Lá kép chân vịt chét Lá kèm hình tam giác Bề mặt hạt phấn dạng hốc lõm Crateva 3B Lá kép chân vịt 3-5 chét Khơng có tràng Bề mặt hạt thô gồ ghề (Trib.2 Maeruaeae) 3.Maerua 2B Đài Trib.3 Stixeae 5A Cụm hoa hình chùm hay chùm kép Tràng khơng cánh Có cuống bầu Quả hạch Stixis 5B Hoa mọc đơn độc nách Tràng cánh Không có cuống bầu Quả mọng Tirania 1B Cây thảo Nhị 6, 30 nhị Quả nang (Subfam Cleomoideae, Trib.4 Cleomeae) Cleome 3.4 Khóa định loại danh sách taxon họ Màn (Capparaceae Juss.) Việt Nam SUBFAM CAPPAROIDEAE - PHÂN HỌ BẠCH HOA Typus: Capparis L Trên giới có tơng, khoảng 20 chi Việt Nam có tơng chi TRIB CAPPAREAE – TÔNG BẠCH HOA Typus: Capparis L Tơng có khoảng 10 chi Việt Nam có chi, 40 loài, phân loài thứ CAPPARIS L – CÁP, BẠCH HOA L 1753 Sp Pl.: 503 Lectotypus: C spinosa L Chi có khoảng 400 lồi Ở Việt Nam có 35 lồi, phân lồi thứ Khóa định loại lồi thuộc chi Capparis Việt Nam 1A Hoa xếp thành hàng nách mang 1-7 hoa 2A Cuống bầu dài 3-5mm 1.C beneolens 2B Cuống bầu dài từ 1,2 cm trở lên 3A Thân khơng có gai gai tiêu giảm 4A Cuống dài 1-2 mm, gốc hình tim Cuống hoa hay ngắn cm 2.C subsessilis 4B Cuống dài từ mm trở lên, gốc khơng hình tim Cuống hoa dài cm 13 e 5A Quả có kích thước 2,8 x 2,4 cm, bề mặt nhẵn, chín có màu vàng 3.C rigida 5B Quả có kích thước 0,7-1,2 cm, bề mặt sần sùi, chín có màu đỏ 4.C sabiifolia 3B Thân ln ln có gai 6A Lá nhẵn 7A Nhị nhiều 60 5.C korthalsiana 7B Nhị không vượt 40 8A cánh tràng có màu trắng, giá nỗn 2, kích thước nhỏ cm 6.C acutifolia 8B Cặp cánh tràng màu trắng, cặp cánh tràng có bớt vàng, giá nỗn 4, kích thước lớn cm 9A Kích thước cỡ 8-24 x 4-10 cm; cuống dài 1-2,2 cm Bề mặt hạt có nếp nhăn khơng 7.C micracantha 9B Kích thước cỡ 3,5-9,5 x 2,5-6,5 cm; cuống dài 5-6 mm Bề mặt hạt có mụn 8.C radula 6B Lá có lơng 10A Hoa nở trước có lúc non, nhị dài 3,3-4 cm, đường kính 2,5-4 cm, mang 10-20 hạt 9.C zeylanica 10B Hoa nở lá, nhị dài tới 2,5 cm, đường kính khơng vượt cm, mang không hạt 11A Lá già nhẵn Cánh tràng có lơng mặt 12A Cây bụi đứng Lá hình bầu dục, gân bên 5-8 cặp Lá đài lúc đầu có lơng, sau nhẵn, chóp nhọn Hạt phấn dạng dài 10.C membranifolia 12B Cây bụi trườn Lá hình trứng ngược, gân bên 4-5(-6) cặp Mặt ngồi đài nhẵn, mặt có lơng, chóp tù Hạt phấn dạng dài 11.C sunbisiniana 11B Lá già có lơng Cánh tràng có lơng mặt 13A Gai dài mm, nhị 18-20; cuống bầu dài 1,8-2 cm, có lơng gốc; đường kính 0,8-1,2 cm 12.C pyrifolia 13B Gai dài mm, nhị 15-17; cuống bầu dài 1,6-1,7 cm, nhẵn; đường kính 0,5 cm 13.C acuminata 1B Hoa tập hợp thành cụm hoa đơn độc nách 14A Hoa mọc đơn độc nách 15A Gai cong hướng xuống; tràng màu vàng 16A Cánh tràng dài 18-24 mm, nhẵn Nhị 52-57 Hạt phấn dạng dài Quả hình bầu dục, đỉnh nhọn kéo dài, bề mặt có gờ dọc 14.C annamensis 14 e 16B Cánh tràng dài 8-9 mm, mặt ngồi mép có lơng Nhị 6-12 Hạt phấn dạng dài Quả hình cầu, bề mặt nhiều mụn 15.C flavicans 15B Gai cong hướng lên; tràng màu trắng hay xanh có bớt vàng 16.C siamensis 14B Hoa tập hợp thành cụm hoa 17A Cuống bầu có lơng suốt thời kỳ hoa 18A Lá đài dài 1,5 cm Cánh tràng dài cm Nhị nhiều 50 Giá noãn 17.C viburnifolia 18B Lá đài nhỏ 1,1 cm Cánh tràng nhỏ dài 1,3 cm Nhị khơng vượt q 50 Giá nỗn 2-3 19A Lá già nhẵn Mỗi có 5-25 hạt 18.C pubiflora 19B Lá già có lơng Mỗi có 1-4 hạt 20A Gân bên 9-12 cặp Cụm hoa ngù Hạt có kích thước 1,5 x 0,7-1 cm 19.C grandis 20B Gân bên 4-6 cặp Cụm hoa tán Hạt có kích thước 6-8 x 3-4 mm 20.C sepiaria 17B Cuống bầu nhẵn 21A Cuống bầu dài từ cm trở lên 22A Cành nhẵn; nhị nhiều 70 21.C koioides 22B Cành non có lơng có lớp phấn trắng; nhị hay 70 23A Cụm hoa tán đơn tán tập hợp thành chùy 24A Lá đài nhẵn mặt Chỉ nhị dài 2,5-4,5 cm .22.C versicolor 24B Lá đài có lơng mặt ngồi Chỉ nhị dài cm 23.C sikkimensis 23B Cụm hoa ngù chùm 25A Nhị 60-70 Đỉnh có núm nhọn 24.C trinervia 25B Nhị hay 30 Đỉnh khơng có núm nhọn 26A Chỉ nhị ngắn 2,5 cm Cuống bầu ngắn cm 27A Cuống hoa dài 0,8-1,5 cm Lá đài hình thuyền Chỉ nhị dài 0,7-2 cm Bầu hình trứng 25 C longestipitata 27B Cuống hoa dài 2-4 cm Lá đài hình trứng ngược Chỉ nhị dài 2-2,5 cm Bầu hình bầu dục 26 C khuamak 26B Chỉ nhị dài 3,7-4,5 cm Cuống bầu dài 3,5-4 cm 27 C.daknongensis 21B Cuống bầu ngắn 1,5 cm 28A Cành nhẵn; đài nhẵn 28.C pranensis 28B Cành non có lơng ; đài có lơng 29A Nhị 7-9; giá nỗn 29.C floribunda 15 e 29B Nhị hay nhiều 12 ; giá noãn 30A Cụm hoa chùm; cành thường khơng có gai có gai khơng dài q mm 30.C assamica 30B Cụm hoa tán ngù; cành có gai dài mm 31A Lá nhẵn 32A Cụm hoa tán Cánh tràng hình thn Cuống bầu dài 1-1,5 cm 31.C diffusa 32B Cụm hoa ngù Cánh tràng hình trứng ngược Cuống bầu ngắn, dài 1-2 mm 32.C tonkinensis 31B Lá có lơng 33A Hạt dài 1,5 cm; cụm hoa tán 33 C thorelii 33B Hạt dài 6-9 mm; cụm hoa tán tập hợp thành chùy 34A Gai nhỏ mm hay khơng có gai; hình trứng ngược hình bầu dục; cuống bầu dài 2-5 mm 34.C erycibe 34B Gai dài 2-5 mm; hình thn, hình mác hình trứng; cuống bầu dài 6-8 mm 35.C cantoniensis 1.1 Capparis beneolens Gagnep – Cáp thơm Gagnep 1939 Bull Soc Bot Fr 85: 597 Lectotypus: Poilane 9320 (holo.: A, L, P; iso: K) Ghi chú: Loài đặc hữu Việt Nam 1.2 Capparis subsessilis B S Sun – Cáp cọng ngắn B.S Sun, 1964 Acta Phytotax Sin 9: 110 Typus: T D Li 3112 (holo.: SCBI; syn.: MO) Ghi chú: Trong tài liệu Việt Nam từ trước đến chưa đề cập đến loài M L Zhang & G C Tucker có nhắc đến có mặt lồi Việt Nam (huyện Trà Lĩnh, tỉnh Cao Bằng) 1.3 Capparis rigida Jacobs – Cáp cứng Jacobs, 1965 Blumea, 12(3): 485 Typus: Poilane 9081 (holo.: P; photo: L) Ghi chú: Loài đặc hữu Việt Nam 1.4 Capparis sabiifolia Hook f & Thomson – Cáp lào Hook f & Thomson 1872 Fl Brit India, 1: 179 Typus: Hooker f & Thomson 1692 (holo.: BM, C, CGE, G, GH, K; iso.: L, P, W) 1.5 Capparis korthalsiana Miq – Cáp gai nhỏ Miq 1871 Illustr Fl Archip Ind 31 Lectotypus: Korthals s n (L) 1.6 Capparis acutifolia Sweet - Cáp nhọn Sweet, 1830 Hort Brit, 2: 585 Typus: chưa biết 1.7 Capparis micracantha DC Cáp gai nhỏ DC 1824 Prodr 1: 247 Typus: Lahaye s.n (holo.: G-DC, iso.: P) 16 e 1.7a Capparis micracantha DC var henryi (Matsum) Jacobs – Cáp henry Jacobs, 1965 Blumea, 12(3): 470 Typus: A Henry 570 (holo.: TI; iso.: K, P, US, MO) 1.8 Capparis radula Gagnep – Cáp bàn nạo Gagnep 1908 Bull Soc Bot Fr 55: 213 Lectotypus: Harmand 1094 (P) 1.9 Capparis zeylanica L – Cáp gai đen L 1762 Sp Pl 2: 720 Typus: Hermann (BM) 1.10 Capparis membranifolia Kurz – Cáp mỏng Kurz, 1874 Journ Asiat Soc Bengal, 42(2): 70 Typus: Kurz 1826 (CAL, K) 1.11 Capparis sunbisiniana M L Zhang & G C Tucker – Cáp xoan ngược M L Zhang & G C Tucker, 2008 Fl China, 7: 441 Typus: Pételot 5685 (holo.: A, iso.: US) 1.12 Capparis pyrifolia Lamk – Cáp xá lị Lamk 1785 Enc Méth Bot 1: 606 Typus: Poivre s.n (P-JU) 1.13 Capparis acuminata Willd – Cáp có mũi Willd 1799 Sp Pl 2: 1131 Typus: chưa biết 1.14 Capparis annamensis (Baker f.) Jacobs – Cáp trung Jacobs, 1965 Blumea, 12(3): 433 fig 24 Typus: Kloss s n (BM) Ghi chú: Loài đặc hữu Việt Nam 1.15 Capparis flavicans Kurz – Cáp vàng Kurz, 1870 Journ As Soc Beng 39(2): 62 Typus: Teijsmann HB 5931 (holo.: BO, CAL; iso.: K, U) 1.16 Capparis siamensis Kurz – Cáp xiêm Kurz, 1877 For Fl Burma, 1: 63 Typus: Teijsmann HB 5927 (holo.: CAL; iso.: ABD, BO, GH, K, U) 1.17 Capparis viburnifolia Gagnep - Cáp vót Gagnep 1939 Bull Soc Bot Fr 85: 598 Typus: Poilane 25565 (holo.: P; iso.: US) 1.18 Capparis pubiflora DC – Cáp hoa lông DC 1824 Prodr 1: 246 Typus: Anonymous s n (holo.: P; iso.: G-DC) 1.19 Capparis grandis L f – Cáp to L f 1781 Suppl Pl.: 263 Typus: Koenig (n.v.) [theo Jacobs, 1965] 17 e 1.20 Capparis sepiaria L – Cáp hàng rào L 1759 Syst Nat 10(2): 1071 Typus: Anonymous s.n (LINN) 1.21 Capparis koioides Jacobs – Cáp coi Jacobs, 1965 Blumea, 12(3): 459 Typus: Chevalier 38761 (P) 1.22 Capparis versicolor Griff – Hồng trâu Griff 1854 Notul Pl Asiat 4: 577 Typus: Griffith 936 (K) 1.23 Capparis sikkimensis Kurz – Cáp sikkim Kurz, 1875 Journ Asiat Soc Bengal, Pt 2: Nat Hist, 43: 181 Typus: Kurz 29236 (CAL) 1.23a Capparis sikkimensis Kurz subsp formosana (Hemsl.) Jacobs – Cáp đài loan Jacobs, 1965 Blumea, 12(3): 497 Typus: A Henry 501B (K) Ghi chú: Trong tài liệu Việt Nam từ trước đến nay, chưa đề cập đến có mặt phân lồi M L Zhang & G C Tucker (2008) có đề cập đến phân bố lồi Việt Nam (Ninh Bình) 1.23b Capparis sikkimensis Kurz subsp masaikai (H Lév.) Jacobs - Bạch hoa Jacobs, 1965 Blumea, 12(3): 496 Typus: Esquirol 3230 (holo.: E; iso.: A, K, L) Ghi chú: phân loài bổ sung cho hệ thực vật Việt Nam 1.23c Capparis sikkimensis Kurz subsp yunnanensis (Craib & W W Smith) Jacobs – Cáp vân nam Jacobs, 1965 Blumea, 12(3): 496 Typus: A Henry 12986 (holo.: E; iso.: A, K, NY,US) 1.24 Capparis trinervia Hook f & Thomson Cáp ba gân Hook f & Thomson, 1872 Fl Brit Ind 1: 175 Syntypus: Helfer hb East India Company 85 (K) 1.25 Capparis longestipitata Heine – Cáp cọng dài Heine, 1953 Mitt Bot Staatssamml München, Heft 6: 210 Typus: Clemens 29812 (holo.: M; iso.: A, BM, BO, G, K, L, NY) 1.26 Capparis khuamak Gagnep – Khua mật Gagnep 1939 Bull Soc Bot Fr 85: 598 Lectotypus: Poilane 2005 (holo.: BO, L, P; iso.: UC) 1.27 Capparis daknongensis D.T Sy, G.C.Tucker, Cornejo & Joongku Lee - Cáp đắk nông D.T Sy, G.C.Tucker, Cornejo & Joongku Lee, 2013, Ann Bot Fennici, 50: 99–102 Typus: VK 3675 (holo.: HN!; iso.: KRIB); Paratypus.: PTV 1053 HN!) Ghi chú: Loài cho khoa học loài đặc hữu Việt Nam 18 e 1.28 Capparis pranensis (Pierre ex Gagnep.) Jacobs – Cáp thái lan Jacobs, 1965 Blumea, 12(3): 477, fig 30 Typus: Pierre 4018 (holo.: P; iso.: K) 1.29 Capparis floribunda Wight – Cáp nhiều hoa Wight, 1840 Icon Fl Ind Or 2: 35 Typus: Wight propr 2439 (K) 1.30 Capparis assamica Hook f & Thomson – Cáp ấn độ Hook f & Thomson, 1872 Fl Brit Ind 1: 177 Typus: Griffith 602 hb East India Company 188 (K) 1.31 Capparis diffusa Ridl – Cáp tràn Ridl 1911 Journ Str Br As Soc 59: 68 Typus: Ridley 15171 (K, SING) 1.32 Capparis tonkinensis Gagnep – Cáp bắc Gagnep 1908 Bull Soc Bot Fr 55: 215 Typus: Bon 4016 (holo.: P; iso.: L) Ghi chú: Loài đặc hữu Việt Nam 1.32a Capparis tonkinensis Gagnep var annamensis Gagnep Cáp trung Gagnep 1939 Suppl Fl Gén Indoch 1: 165 Typus: Poilane (P)? Ghi chú: thứ đặc hữu Việt Nam 1.33 Capparis thorelii Gagnep – Cáp thorel Gagnep 1908 Bull Soc Bot Fr 55: 214 Lectotypus: Thorel 2037 (holo.: P, iso.: K) Ghi chú: Phạm Hoàng Hộ (1999) nghi ngờ có mặt lồi Việt Nam Tuy nhiên hình vẽ thích tài liệu khơng phải loài C thorelii 1.34 Capparis erycibe Hall f – Cáp bìm bìm Hall f 1898 Bull Herb Boiss 6: 216 Typus: Hallier f 779A (holo.: BO; iso.: L) 1.35 Capparis cantoniensis Lour – Cáp thượng hải Lour 1790 Fl Cochinch 331 Neotypus: Levine 1247 (holo.: A, E; iso.: GH, K, L, US) CRATEVA L – BÚN L 1753 Sp Pl 444 Typus: Crateva tapia L Chi có lồi Việt Nam có lồi Khố định loại loài thuộc chi Crateva Việt Nam 1A Cây hoa trước hay lúc non Quả chín khơ có màu đỏ, màu tía nâu; nhẵn 19 e 2A Lá chét cành sinh dưỡng có kích thước 10-10,5 x 4,5-5,75 cm, cành mang hoa có kích thước 4,5-8,5 x 2,5-5,5 cm, khơ có màu nâu đỏ; chóp tù tròn, nhọn Bề mặt hạt nhứng hạt nhỏ C trifoliata 2B Lá chét cành sinh dưỡng có kích thước 13-15 x cm, cành mang hoa có kích thước 10-11,5 x 4-5 cm, khơ có màu xanh xám xanh nâu, chóp nhọn có mũi Bề mặt hạt có nếp nhăn khơng C formosensis 1B Cây hoa sau Quả chín khơ có màu xám, bề mặt khơng nhẵn 3A Cành khơ có màu vàng rơm Lá chét mỏng, mặt màu, thường cuống gần khơng cuống, có cuống dài 35(7) mm Quả dài từ 1,8-2,6 cm C religiosa 3B Cành khô có màu nâu Lá chét dày, mặt khơng màu, cuống chét tối thiểu dài mm Quả dài từ 2,5–5 cm 4A Gân bên có (7-)10-15(-22) cặp Quả hình bầu dục, hình trứng hình trứng ngược; bề mặt có lớp vảy màu trắng, dễ bong Mặt lưng hạt có mào C magna 4B Gân bên 5-10 cặp Quả hình cầu; bề mặt chín nhiều mụn cóc Mặt lưng hạt khơng có mào C unilocularis 2.1 Crateva trifoliata (Roxb.) B S Sun - Bún ba B.S Sun in Wu C 1999 Fl Reipubl Pop Sin 32: 489 Typus: Roxburgh hb Wallich 6972 C1 (K) 2.2 Crateva formosensis (Jacobs) B S Sun – Bún đài loan B.S Sun in Wu C 1999 Fl Reipubl Pop Sin 32: 489 Typus: E H Wilson 11114 (holo.: K; iso.: US) Ghi chú: loài bổ sung cho hệ thực vật Việt Nam 2.3 Crateva religiosa G Forster - Bún(g) lợ G Forster, 1786 Diss Pl Esc 45 Typus: G Forster s.n (K) 2.4 Crateva magna (Lour.) DC - Bún to DC 1824 Prodr 1: 243 Typus: Loureiro s.n (P) 2.5 Crateva unilocularis Buch.-Ham - Bún buồng Buch.-Ham 1827, Trans Linn Soc London, 15: 121 Syntypus: Hamilton hb Wallich 6973G (holo.:K, iso.: E) TRIB MAERUAEAE Pax – TÔNG CHAN CHAN Pax, 1891 Die Nat Pflanzenf., 234 Typus: Maerua Forssk Tơng có chi 20 e ... thuộc họ Màn hay thuộc họ khác nên tách họ độc lập cần thêm nghiên cứu hình thái sinh học phân tử 1.3 Tình hình nghiên cứu họ Màn (Capparaceae Juss. ) 1.3.1 Tình hình nghiên cứu họ Màn (Capparaceae. .. loại chi họ Màn màn, loài chi Việt Nam Mô tả taxon họ Màn màn, chủ yếu loài - Giá trị họ Màn màn: tổng hợp giá trị khoa học giá trị sử dụng loài thuộc họ Màn Việt Nam 2.3 Phương pháp nghiên cứu: ... Mingli & Gordon C Tucker (200 8) Trung Quốc 1.3.2 Tình hình nghiên cứu họ Màn (Capparaceae Juss. ) Việt Nam Người nghiên cứu họ Màn Việt Nam Loureiro (179 0) Gagnepain (190 8) "Bulletin de la Societe