Tiểu luận Hóa sinh đại cương: Trình bày về tRNA có nội dung trình bày tổng quan về RNA và tRNA; Nghiên cứu cấu trúc Mononucleotide; Cấu trúc sơ cấp; Cấu trúc thứ cấp; Liên kết với ribosome và tham gia quá trình tổng hợp protein;... Mời các bạn cùng tham khảo chi tiết bài tiểu luận tại đây.
TRƯỜNG ĐẠI HỌC BÁCH KHOA HÀ NỘI VIỆN KỸ THUẬT HĨA HỌC TIỂU LUẬN HĨA SINH ĐẠI CƯƠNG Đề tài: Trình bày về tRNA Giảng viên hướng dẫn: Sinh viên thực hiện: Giang Thị Phương Ly Hồng Thị Linh Giang Lớp: HH.01K62 MSSV: 20174587 MỤC LỤC MỞ ĐẦU Sự sống, sống hay cuộc sống là một khái niệm phân biệt các thực thể vật chất có cơ chế sinh học (ví dụ như khả năng tự duy trì, hay truyền tín hiệu), tách biệt chúng với các vật thể khơng có những cơ chế đó hoặc đã ngừng hoạt động, những vật đó được gọi là vơ sinh hay vơ tri thức. Nhiều dạng sự sống tồn tại như thực vật, động vật, nấm, ngun sinh vật, vi khuẩn cổ Các bằng chứng cho thấy rằng sự sống trên Trái Đất đã tồn tại cách đây khoảng 3,7 tỉ năm[1] với những dấu vết về sự sống cổ nhất được tìm thấy trong các hóa thạch có tuổi 3,4 tỉ năm[2].Các nhà nghiên cứu nghiên cứu nguồn gốc sự sống thơng qua sự kết hợp của sinh học phân tử, cổ sinh vật học, sinh vật học, hải dương học, sinh lý học, địa hóa học và hóa sinh , và nhằm mục đích xác định các phản ứng hóa học trước khi có sự sống đã tạo ra sự sống như thế nào. Sự sống hoạt động thơng qua hoạt động hóa học chun biệt của cacbon và nước và xây dựng phần lớn dựa bốn họ hóa chất chính: lipid (thành tế bào mỡ), carbohydrat (đường, cellulose), amino acid (chuyển hóa protein) và nucleic acid (DNA, RNA). Các nghiên cứu đã chỉ ra rằng RNA (Ribonucleic Acid) là cội nguồn hình thành sự sống[3]. RNA là một phân tử polyme cơ bản có nhiều vai trị sinh học trong mã hóa, dịch mã, điều hịa. Một số phân tử RNA đóng vai trị hoạt động bên trong tế bào như xúc tác cho các phản ứng sinh học, kiểm sốt biểu hiện gen, hoặc những đáp ứng cảm nhận và liên lạc trong q trình truyền tín hiệu tế bào. Trong đó,tRNA (transfer RNA) là 1 loại RNA vận chuyển có vai trị rất quan trọng khi tổng hợp protein và dịch mã di truyền. Bài luận sẽ giúp ta hiểu rõ về cấu trúc, từ đó nắm được vai trị chức năng của từng bộ phận và q trình hoạt động của tRNA cũng như mối quan hệ tương quan với các loại RNA khác NỘI DUNG I.Tổng quan về RNA và tRNA I.1. RNA “Nucleic” nghĩa là “nhân”, nucleicacid là chất được tìm thấy trong nhân tế bào được hình thành từ các nucleotide polymers, hiện diện trong mọi tế bào dạng tự do hoặc hết hợp với các protein (gọi là nucleoprotein) RNA – Ribonucleic Acidlà một phân tử polymer của các nucleotide có nhiều vai trị sinh học trong mã hóa, dịch mã, điều hịa, và biểu hiện của gene. RNA và DNA là các nucleic acid, cùng với lipid, protein và cacbohydrat, tạo thành bốn loại đại phân tử cơ sở cho mọi dạng sự sống trên Trái Đất. Giống như DNA, RNA tạo thành từ một chuỗi nucleotide, nhưng khơng giống DNA có cấu trúc là sợi xoắn kép, RNA ở dạng tự nhiên là một sợi đơn gập lại vào chính nó. Các sinh vật tế bào sử dụng RNA thơng tin (mRNA) đề truyền đạt các thơng tin di truyền cho phép tổng hợp trực tiếp lên các protein chun biệt Nhiều virus mã hóa thơng tin di truyền chúng trong bộ gene RNA.Một số phân tử RNA đóng vai trị hoạt động bên trong tế bào như là những chất xúc tác cho các phản ứng sinh học, kiểm sốt biểu hiện gene hoặc những đáp ứng cảm nhận và liên lạc trong q trình truyền tín hiệu tế bào. Một trong những q trình hoạt động chính là sinh tổng hợp protein, một chức năng phổ biến mà các phân tử RNA trực tiếp tham gia tổng hợp protein trên phân tử ribosome. Q trình này sử dụng các phân tử RNA vận chuyển (tRNA) mang các acid amine đến phức hệ ribosome, nơi các phân tử RNA ribosome (rRNA) thực hiện ghép nối các acid amine với nhau tạo thành chuỗi protein I.2. tRNA RNA vận chuyển – tRNA (trước đây gọi là sRNA[4])là một phân tử bộ chuyển đổi bao gồm RNA thường có độ dài từ 76 đến 90 nucleotide, [5]đóng vai trị là liên kết vật lý giữa mRNA và trình tự acid amine của protein. tRNA thực hiện điều này bằng cáchmang một acid amine đến bộ máy tổng hợp protein của một tế bào ( ribosome ) theo chỉ dẫn của chuỗi 3 nucleotide ( codon ) trong RNA thơng tin (mRNA). Trong khi trình tự nucleotide cụ thể của mRNA chỉ định acid amine nào được kết hợp vào sản phẩm protein của gene mà mRNA phiên mã, vai trị của tRNA là xác định trình tự nào từ mã di truyền tương ứng với acid amine nào [6] mRNA mã hóa ra một acid amine bởi một codon, mỗi loại được nhận ra bởi một tRNA cụ thể Một đầu tRNA khớp với mã di truyền trong chuỗi ba nucleotide gọi là anticodon . Anticodon tạo thành ba cặp sở bổ sung với một codontrongmRNA trong q trình sinh tổng hợp protein. Ở đầu bên kia của tRNA là một liên kết cộng hóa trị với acid amine tương ứng với trình tự anticodon. Mỗi tRNA chỉ có thể được gắn vào một loại acid amine, vì vậy mỗi sinh vật có nhiều loại tRNA. Mặt khác,mã di truyền chứa nhiều codon định acid amine nên có số tRNA mang các anticodon khác nhau mang cùng một acid amine. Sự liên kết cộng hóa trị vào đầu tRNA 3’ này được xúc tác bởi các enzyme gọi là aminoacyl tRNA synthetase. Trong q trình tổng hợp protein, các acid amine sẽ đi đến ribosome và tham gia q trình tổng hợp chuỗi polypeptide đang phát triển nhờ các tRNA. Ngồi ra, một số lượng tương đối nucleotide tRNA có thể bị biến đổi hóahọc, thường do methyl hóa hoặc khử amin. Các base bất thường này ảnh hưởng đến sự tương tác của tRNA với các ribosome và đơi khi xảy ra trong anticodon để thay đổi các đặc tính ghép cặp cơ sở.[7] Có hai loại tRNA: tế bào chất và ty thể. Các tRNA tế bào chất được tìm thấy ở chất lỏng bên trong tế bào (tế bào chất). Những tRNA này giúp tạo ra protein từ các gen nằm trong DNA trong nhân của tế bào (DNA hạt nhân). Các cấu trúc tế bào được gọi là ty thể có một lượng nhỏ DNA của chính chúng, được gọi là DNA ty thể. Protein được sản xuất từ các gen nằm trong DNA ty thể được lắp ráp bởi các tRNA của ty thể II. Cấu trúc Cấu trúc tRNA chuỗi polynucleotide liên kết với liên kết phosphodiester 3’ – 5’, được phân tách thành cấu trúc sơ cấp, cấu trúc thứ cấp (cấu trúc cỏ ba lá) và cấu trúc bậc ba[8] II.1. Mononucleotide Thành phần nucleotide gồm 1 nitrogenous base liên kết với 1 đườngpentose và 1 phosphoric acid • Phosphoric acid: • Đường pentose là β – D – Ribose 5' OH HO 4' P OH 1' 2' 3' O • Các nitrogenous base là dẫn xuất của pyrimindine và purine: NH2 O N N N N H O Pyrimindine NH2 N N Uracil (U) O N N H O Cytosine (C) HN N H Purine N N N Adenine (A) N H N HN H2N N N H Guanine (G) Chú ý: Để phân biệt C của base và ribose, các nguyên tử C của ribose được đánh dấu C’ II.1.1. Nucleoside N9 purine (A, G) + C1’ β – D – Ribose N1 pyrimindine (C, U) + C1’ β – D – Ribose NH2 N O N N N NH N N HO N NH2 HO O O H H OH OH H H H OH OH H H H Adenosine Guanosine NH2 O N N NH O N O HO HO O O H H OH OH H H Cytidine H H OH OH H H Uridine II.1.2. Nucleotide C5’ nucleoside + phosphoric acid → Phản ứng khử nước tạo liên kết ester của nucleotide Trong acid nucleic, các nucleotide chứa một gốc phosphate O NH2 N N OH O P O CH2 OH H N N O O H H OH H OH N OH N P O CH2 OH H Adenosine – 5’ – monophosphate NH N O H H OH H OH Guanosine – 5’ – monophosphate O NH2 NH N N OH O P O CH2 OH H O H OH H OH Cytidine – 5’ – monophosphate N OH O O H NH2 P O CH2 OH H O O H H OH H OH Uridine – 5’ – monophosphate II.2. Cấu trúc sơ cấp Cấu trúc sơ cấp của một polymer sinh học cho biết chính xác thành phần ngun tử và liên kết hóa học giữa các ngun tử. Đối với một loại polymer sinh học khơng phân nhánh như RNA, cấu trúc sơ cấp tương đương với trình tự của các tiểu đơn vị đơn phân cấu tạo nó.Các mononucleotide liên kết với nhau bởi liên kết phosphodiester 3’ – 5’. Các ribose và gốc phosphate liên kết với nhau tạo thành xương sống của khung polynucleotide, gốc base sẽ phân bố xung quanh Ví dụ: 1 Dinucleotides A – C NH OH O N p A OH N O CH2 N O H H O OH H O N NH2 H C O- P N O CH2 N O O H H OH OH H H II.3. Cấu trúc thứ cấp Cấu trúc thứ cấp của RNA nói chung và tRNA nói riêng là sự xoắn lại với nhau của một số đoạn dọc theo chuỗi polynucleotide nếu có các base “bổ sung” cho nhau tạo được liên kết hydro: A – U, G – C là những cặp base “bổ sung”, tạo thành cấu trúc cỏ 3 lá với 3 chuỗi lồi với 3 chức năng khác nhau: D – loop: chứa vài nucleotide khác giúp nhận biết enzyme, ví dụ: dihydrouridine Anticodon – loop: tìm codon trên mRNA, chứa anticodon T – loop: có chứa vài nucleotide khác giúp nhận biết ribosome, ví dụ:pseudouridine (một dạng đồng phân của uridine) Đi CCA một chuỗi cytosine – cytosine – adenine ở đầu 'của phân tử tRNA. Acid amine được nạp vào tRNA bởi các synthetase aminoacyl tRNA, để tạo thành aminoacyl – tRNA. Hình 1. Cấu trúc thứ cấp của tRNA Có một số base có thể bị biến đổi một số vị trí trong tRNA, ví dụ base đầu tiên anticodon làinosine (với nitrogen base dẫn xuất purine giống như adenine), queuosine (có nguồn gốc từ guanine), acid uridine5oxyacetic (có nguồn gốc 10 từ uracil), 5methylaminomethyl2thiouridine uracil), hoặc lysidine (có nguồn gốc từ cytosine).[10] III.4. Cấu trúc bậc 3 Cấu trúc của cỏ ba lá trở thành cấu trúc hình chữ L 3D thơng qua việc xếp chồng đồng trục của các xoắn ốc, đây là mơđun cấu trúc bậc ba RNA phổ biến Hình 2. Cấu trúc bậc 3 của tRNA 11 III. Anticodon Anticodon [9] là một đơn vị được tạo thành từ ba nucleotide tương ứng theo ngun tắc bổ sung với ba nucleotide cơ sở của codon trên mRNA. Ví dụ: nếu codon là 5' – AUG – 3’ thì tạo liên kết hydro với anticodo 3'UAC5', hoặc codon: 5’ – UUG – 3’ và anticodon: 3’ – AAC – 5’, Như vậy, mỗi tRNA s ẽ ch ứa m ột anticodon riêng biệt. Bên cạnh đó, một số anticodon có thể ghép với nhiều codon do một hiện tượng ghép cặp khơng ổn định, nghĩa là khơng theo ngun tắc bổ sung do có sự biến đổi nucleotide. Ví dụ: inosine (một nucleoside được hình thành khi hypoxanthine được gắn vào vịng β – D – Ribose thông qua liên kết N9 – glycosidic) có thể liên kết hydro với nhiều hơn một base ở vị trí codon tương ứng 12 Các nucleotide biến đổi khác cũng có thể xuất hiện vị trí anticodon đầu tiên còn được gọi là "wobble position". Trên mỗi tế bào, 61 loại tRNA sẽ được yêu cầu để cung cấp tương ứng mộtmột phân tử tRNA codon định acid amine. Tuy nhiên, nhiều tế bào chứa ít hơn 61 loại tRNA vì “wobble position” có khả năng liên kết với nhiều hơn một codon trên mRNA. IV. Aminoacyl – tRNA IV.1. Aminoacyl – tRNA 13 AminoacyltRNA (aatRNA) là tRNA có chứa một nhóm aminoacyl liên kết cộng hóa trị với đầu CCA 3’ của nó. Qúa trình thêm vào tRNA nhóm aminoacyl này được gọi là q trình aminoacyl hóa H ình 3. AminoacylTrna Vai trị của aa – tRNA là đưa acid amine vào ribosome để kết hợp vào chuỗi polypeptide đang được sản xuất trong q trình dịch mã [12]Mỗi acid amine đều có aminoacyltRNA synthetase riêng, được sử dụng để liên kết hóa học với tRNA mà nó đặc trưng, hay nói cách khác là "cognate". Sự kết hợp của một tRNA với acid amine cognate của nó là rất quan trọng, vì nó đảm bảo rằng chỉ có acid amine cụ thể phù hợp với anticodon của tRNA, và lần lượt phù hợp với codon của mRNA được sử dụng trình tổng hợp protein.Một số sinh vật có thể thiếu nhiều 14 aminoacyl tRNA synthetase dẫn đến việc nạp sai acid amine. Tuy nhiên, chúng có sử dụng enzyme như một aminoacyl tRNA synthetase để điều chỉnh lại sự sai lệch đó Để ngăn ngừa các lỗi dịch mã khi acid amine sai kết hợp vào chuỗi polypeptide, q trình đã cung cấp chức năng đọc lại của các aatRNA synthetase; cơ chế này đảm bảo sự kết hợp đúng của một acid amine với tRNA của nó [13]Các acid amine bị khử nhầm với cơ chất tRNA trải qua q trình thủy phân thơng qua cơ chế khử của các aa tRNA synthetase[14]. Do sự thối hóa của mã di truyền, nhiều tRNA sẽ có cùng acid amine nhưng với các anticodon khác nhau. Những tRNA khác nhau này được gọi là isoacceptors. Trong một số trường hợp nhất định, các acid amine khơng cognate sẽ được liên kết dẫn đến tRNA bị nạp sai Các tRNA bị nạp sai này phải được thủy phân để ngăn chặn sự tổng hợp protein khơng chính xác IV.2. Q trình aminoacyl hóa Các aminoacyl tRNA đều được tổng hợp theo hai bước: hoạt hóa acid amine sau đó nhờ aminoacyl tRNA synthetase phù hợp xúc tác hình thành liên kết giữa acid amine hoạt hóa với tRNA Các nucleotide tự do trong tế bào có thể chứa một, hai hoặc ba gốc phosphate NH2 N OH HO P O N OH O P O CH2 O H 15 O H H OH H OH N N Adenosine – 5’ – Diphosphate (ADP) NH2 N OH HO P O OH O P O N OH O N P O O CH2 H N O H H OH H OH Adenosine – 5’ – Triphosphate (ATP) Ví dụ: xét trình khởi đầu tổng hợp protein: acid amine hoạt hóa bằng ATP (một nucleotide giàu năng lượng): Đầu tiên, sự adenyl hóa acid amine, tạo thành aminoacyl – AMP: Acid amin + ATP → AminoacylAMP + PP i Thứ hai, chuyển aminoacyl – AMP đến tRNA: AminoacylAMP + tRNA → AminoacyltRNA + AMP Phản ứng mạng tổng thể là: Acid amine + ATP + tRNA → AminoacyltRNA + AMP + PP i Phản ứng thuận lợi mặt lượng vì pyrophosphate (PPi) bị thủy phân. Quá trình thủy phân pyrophosphate thành hai phân tử phản ứng phốt phát vơ cơ (Pi) rất thuận lợi về mặt năng lượng và thúc đẩy hai phản ứng cịn lại IV. 3. Tính ổn định và sự thủy phân aa – tRNA 16 Các aa – tRNA khác nhau có hằng số tốc độ phản ứng khác nhau trong q trình thủy phân liên kết ester giữa acid amine với tRNA. Sự khác biệt này phụ thuộc vào yếu tố chắn khơng gian, các acid amine phân nhánh ví dụ như valine hay isoleucine được chứng minh tạo ra các aa – tRNA ổn định nhất khi tổng hợp. Nhìn chung, bản chất hóa học của acid amine liên kết quyết định tính ổn định của aa – tRNA [15]. Ngồi ra, cịn có ảnh hưởng của mơi trường, việc tăng nồng độ các ion sinh lí như Na +, K+, Mg2+ đã được chứng minh làm mất ổn định liên kết ester aatRNA Độ pH tăng cũng gây ảnh hưởng do thay đổi q trình ion hóa của nhóm amino, nhóm amino tích điện có thể làm mất ổn định liên kết aatRNA thơng qua hiệu ứng liên hợp V. Liên kết với ribosome và tham gia q trình tổng hợp protein V.1. Ribosome Ribosome bào quan tổng hợp chuỗi polypeptide dựa khuôn mã của mRNA Đây là một bộ máy phân tử lớn, phức tạp, có mặt trong tất cả các tế bào sống, nơi xảy ra q trình sinh tổng hợp protein. Ribosome bao gồm hai tiểu đơn vị chính tiểu đơn vị ribosome nhỏ đọc mRNA, trong khi tiểu đơn vị lớn liên kết các acid amine để tạo thành một chuỗi polypeptide. Mỗi tiểu đơn vị được cấu tạo từ các RNA hay cịn gọi là rRNA, cùng với đó là hơn 50 loại protein 17 Hình 4: Tiểu đơn vị lớn (đỏ) và tiểu đơn vị nhỏ (xanh) gắn kết với nhau tạo thành ribosome V.2. tRNA tham gia vào q trình tổng hợp protein Sử dụng mRNA như một bản mẫu, ribosome dùng mỗi đơn vị mã (3 nucleotide) của mRNA, ghép nối nó với acid amine thích hợp được cung cấp bởi một aminoacyl tRNA AminoacyltRNA có chứa một anticodon bổ sung vào đầu một axit amine thích hợp ở đầu kia. Ribosome có ba phần RNA liên kết, được gọi là A, P và E Phần A liên kết với một aminoacyl tRNA, phần P liên kết với một peptidyltRNA (tRNA dính với peptide đang được tổng hợp) và phần E liên kết với tRNA tự do trước khi nó ra khỏi ribosome. Q trình dịch mã (tổng hợp protein) chia thành ba giai đoạn: Mở đầu: Tiểu đơn vị nhỏ của ribosome (có bộ 3 của rARN) gắn với mARN ở vị trí nhận biết đặc hiệu (gần bộ ba mở đầu) và di chuyển đến bộ ba mở đầu (AUG). AminoacyltRNA phù hợp tiến đến gắn với bộ 3 mở đầu theo ngun tắc bổ sung (UAX AUG), sau đó tiểu đơn vị lớn gắn vào tạo ribosome hồn chỉnh Kéo dài (tổng hợp): AminoacyltRNA tiếp theo khớp bổ sung đối mã với codon tiếp theo trên mARN. Tiểu đơn vị lớn xúc tác cho sự hình thành liên kết peptit giữa các axit amin mở đầu và tiếp theo lần lượt. Ribosome tiếp tục dịch chuyển 18 tARN tách và di chuyển khỏi ribosome, quá trình vẫn tiếp tục khi ribosome chạy tiếp dọc mARN Kết thúc: Khi ribosome chạy đến codon kết thúc (UAA, UAG, UGA tương ứng với khơng axit amin) thì dịch mã chấm dứt, hai tiểu đơn vị ribosome tách nhau ra. Ngay sau đó, một enzym đặc hiệu loại bỏ axit amin mở đầu, q trình dịch mã hồn tất Hình 5. Sơ đồ mơ tả q trình tổng hợp protein 19 KẾT LUẬN Như vậy, tRNA là thành phần rất cần thiết và quan trọng trong q trình tổng hợp protein. Với bản chất cấu trúc là một chuỗi xoắn polynucleotides, tRNAcó chức vận chuyển acid amine đến ribosome để tiến hành tổng hợp nên chuỗi polypeptides theo mã di truyền. Mỗi tRNA chứa một anticodon khác nhau tương ứng với một codon tương ứng trên mRNA, song do sự thối hóa một vị trí nào đó trên anticodon làm cho tRNA đó có thể “bổ sung” với nhiều hơn một mRNA dẫn đến việc nạp sai trình tự acid amine lên chuỗi polypeptides. Tuy nhiên, điều này được khắc phục bởi aa – t RNA synthetase, chức năng đọc lại của aa – tRNA synthetase chỉ cho phép sự kết hợp đúng của một acid amine với tRNA tương ứng và thủy phân acid amine khơng phải đặc hiệu của chúng Aa – tRNA hình thành qua hai giai đoạn: hoạt hóa acide amine và tạo liên kết ester với tRNA.Sự ổn định của aa – tRNA phụ thuộc chủ yếu vào bản chất của amid amine liên kết, ngồi ra cũng bị ảnh hưởng một phần bởi các yếu tố mơi trường (pH, chất điện ly, ). Sau khi đã có những phân tử aa – tRNA, q trình tổng hợp protein bắt đầu, diễn ra trong ribosome trên khn mẫu mRNA chuỗi polypeptides sẽ được hình thành nhờ sự vận chuyển acid amine của aa – tRNA đến ribosome. Ngồi vai trị chủ yếu là liên kết trung gian giữa chuỗi mã hóa mRNA và chuỗi polypeptides được mã hóa trong q trình tổng hợp protein, người ta cũng thấy rằng aatRNA có chức năng trong một số con đường sinh tổng hợp khác. aatRNA được tìm thấy có chức năng như chất nền trong con đường sinh tổng hợp cho thành tế bào, kháng sinh, lipid và thối hóa protein 20 TÀI LIỆU THAM KHẢO Milsom, Clare; Rigby, Sue (2009).Fossils at a Glance (ấn bản 2). John Wiley & Sons. tr. 134.ISBN 1405193360 Dean, Tim (ngày 23 tháng 8 năm 2011). “World’s oldest fossils reveal earliest life on Earth” Australian Life Scientist IDG Communications Truy cập ngày 26 tháng 5 năm 2012 Copley, Shelley D.; Smith, Eric;Morowitz. Harold J (tháng 12 năm 2007). “The origin of the RNA world: Coevolution of genes and metabolism” (PDF). Bioorganic Chemistry 35 (6): 430443 PMID 17897696. doi:10.1016/j.bioorg.2007.08.001 Bản gốc lưu trữ (PDF) ngày tháng năm 2013. Truy cập ngày 8 tháng 6 năm 2015. The proposal that life on Earth arose from an RNA world is widely accepted Plescia OJ, Palczuk NC, CoraFigueroa E, Mukherjee A, Braun W (tháng 10 năm 1965). "Sản xuất kháng thể đối với RNA hòa tan (sRNA)". Kỷ yếu của Viện hàn lâm Khoa học Quốc gia Hoa Kỳ . 54 (4): 1281 Từ5. Mã số: 1965PNAS .54.1281P . doi: 10.1073 /pnas.54.4.1281 . PMC 219862 . PMID 5219832 Sharp SJ, Schaack J, Cooley L, Burke DJ, Sưll D (1985). "Cấu trúc và phiên mã của gen tRNA nhân chuẩn". CRC phê bình quan trọng trong hóa sinh . 19 (2): 107 Từ44. doi : 10.3109 / 10409238509082541 . PMID 3905254 Crick FH (tháng 12 năm 1968). "Nguồn gốc của mã di truyền". Tạp chí sinh học phân tử . 38 (3): 367 bóng79. doi : 10.1016 / 00222836 (68) 90392 6 . PMID 4887876 21 Stasher L, Berg JM, Tymoczko JL (2002). Hóa sinh (lần thứ 5). San Francisco: WH Freeman. Mã số 9800716749554 Itoh Y, Sekine S, Suetsugu S, Yokoyama S (tháng 7 năm 2013). "Cấu trúc bậc ba vi khuẩn selenocysteine tRNA" . Nghiên cứu axit nucleic . 41 (13): 6729 Từ38. doi : 10.1093 / nar / gkt321 . PMC 3711452 . PMID 23649835 Felsenfeld G, Cantoni GL (tháng 5 năm 1964). "Sử dụng các nghiên cứu biến tính nhiệt để nghiên cứu trình tự cơ sở của sRNA men serine" . Kỷ yếu của Viện hàn lâm Khoa học Quốc gia Hoa Kỳ . 51 (5): 818 Từ 26. Mã số : 1964PNAS 51 818F . doi : 10.1073 / pnas.51.5.818 PMC 300168. PMID 14172997 10 McCloskey JA, Nishimura S (tháng 11 năm 1977). "Các nucleoside biến đổi trong RNA chuyển". Tài khoản nghiên cứu hóa học . 10 (11): 403 Vang10. doi : 10.1021 / ar50119a004 Lodish H, Berk A, Matsudaira P, Kaiser CA, Krieger M, Scott MP, Zipursky SL, Darnell J. (2004). Sinh học phân tử của tế bào . WH Freeman: New York. Tái bản lần thứ 5 11 Peacock JR, Walvoord RR, Chang AY, Kozlowski MC, Gamper H, Hou YM (tháng 6 năm 2014). "Tính ổn định phụ thuộc axit amin của liên kết acyl trong aminoacyltRNA". RNA . 20 (6): 758 mỏ64. doi : 10.1261 / rna.044123.113. PMC 4024630 . PMID 24751649 12 Kelly P, Ibba M (tháng 1 năm 2018). "Kiểm sốt chất lượng AminoacyltRNA cung cấp giải pháp nhanh chóng để phân biệt đối xử ngay từ sai" Tạp chí sinh học phân tử . 430(1): j.jmb.2017.10.025 . PMID 29111345 22 17 Hàng19. doi : 10.1016 / 13 Francklyn CS, Mullen P (tháng năm 2019). "Tiến thách thức trong phương pháp trị liệu dựa trên aminoacyltRNA synthetase" . Tạp chí Hóa học sinh học . 294(14): 5365 bóng5385. doi : 10.1074 / jbc.REV118.002956 PMC 6462538 PMID 30670594 14 Kelly P, Ibba M (tháng 1 năm 2018). "Kiểm sốt chất lượng AminoacyltRNA cung cấp giải pháp nhanh chóng để phân biệt đối xử ngay từ sai" Tạp chí sinh học phân tử . 430(1): 17 Hàng19. doi : 10.1016 / j.jmb.2017.10.025 . PMID 29111345 15 Schuber F, Pinck M (tháng 5 năm 1974). "Về khả năng phản ứng hóa học của liên kết este aminoacyltRNA. I. Ảnh hưởng của pH và bản chất của nhóm acyl đến tốc độ thủy phân". Biochimie . 56 (3): 383 bóng90. doi : 10.1016 / S0300 9084 (74) 80146X . PMID 4853442 23 ... cứu nguồn gốc sự sống thơng qua sự kết hợp của ? ?sinh? ?học phân tử, cổ ? ?sinh? ?vật học, sinh? ?vật học, hải dương học,? ?sinh? ?lý học, địa? ?hóa? ?học và? ?hóa? ?sinh , và nhằm mục đích xác định các phản ứng? ?hóa? ?học trước khi có sự sống đã tạo ra sự sống như thế nào. Sự ... năng liên kết với nhiều hơn một codon trên mRNA. IV. Aminoacyl –? ?tRNA IV.1. Aminoacyl –? ?tRNA 13 Aminoacyl? ?tRNA? ?(aa? ?tRNA) là? ?tRNA? ?có chứa một nhóm aminoacyl liên kết cộng hóa? ?trị với đầu CCA 3’ của nó. Qúa? ?trình? ?thêm vào? ?tRNA? ?nhóm aminoacyl này được gọi ... một codontrongmRNA trong q? ?trình? ?sinh? ?tổng hợp protein. Ở đầu bên kia của? ?tRNA? ?là một liên kết cộng? ?hóa? ? trị với acid amine tương ứng với? ?trình? ?tự anticodon. Mỗi? ?tRNA? ?chỉ có thể được gắn vào