(LUẬN án TIẾN sĩ) nghiên cứu ảnh hưởng nhân tố sinh thái đến hình thái và đa dạng di truyền quần thể thạch tùng răng huperzia serrata (thunb ) trevis ở việt nam

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC ĐÀ LẠT NGUYỄN THỊ ÁI MINH NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG NHÂN TỐ SINH THÁI ĐẾN HÌNH THÁI VÀ ĐA DẠNG DI TRUYỀN CỦA QUẦN THỂ THẠCH TÙNG RĂNG [HUPERZIA SERRATA (THUNB.) TREVIS.] Ở VIỆT NAM LUẬN ÁN TIẾN SĨ NGÀNH SINH THÁI HỌC Đà Lạt - 2022 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC ĐÀ LẠT NGUYỄN THỊ ÁI MINH NGHIÊN CỨU ẢNH HƯỞNG NHÂN TỐ SINH THÁI ĐẾN HÌNH THÁI VÀ ĐA DẠNG DI TRUYỀN CỦA QUẦN THỂ THẠCH TÙNG RĂNG [HUPERZIA SERRATA (THUNB.) TREVIS.] Ở VIỆT NAM Chuyên ngành: Sinh thái học Mã số: 42 01 20 LUẬN ÁN TIẾN SĨ NGÀNH SINH THÁI HỌC NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: PGS TS TRẦN VĂN TIẾN TS NÔNG VĂN DUY Đà Lạt - 2022 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com i MỤC LỤC LỜI CAM ĐOAN iii LỜI CẢM ƠN iv DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT v DANH MỤC BẢNG vii DANH MỤC HÌNH ix TÓM TẮT xi ABSTRACT xiii MỞ ĐẦU 1 Đặt vấn đề Mục tiêu nghiên cứu 3 Đối tượng phạm vi nghiên cứu Ý nghĩa đề tài Những điểm luận án Thời gian thực luận án Bố cục luận án Chương TỔNG QUAN 1.1 Ảnh hưởng nhân tố sinh thái đến hình thái sinh trưởng thực vật 1.2 Các hướng tiếp cận nghiên cứu ảnh hưởng nhân tố sinh thái đến hình thái thực vật 12 1.3 Biến đổi khí hậu tiến hóa thơng qua mềm dẻo kiểu hình thực vật 13 1.4 Ảnh hưởng nhân tố sinh thái đến đa dạng di truyền quần thể thực vật 21 1.5 Tổng quan tình hình nghiên cứu đặc điểm hình thái, sinh thái đa dạng di truyền quần thể chi Huperzia họ Lycopodiaceae 24 1.6 Điều kiện khí hậu khu vực phân bố Thạch tùng Việt Nam 38 Chương NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 49 2.1 Nội dung nghiên cứu 49 2.2 Phương pháp nghiên cứu 49 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com ii Chương KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU 61 3.1 Đặc điểm Thạch tùng thu thập phục vụ cho phân tích đặc điểm hình thái sinh sản 61 3.2 Đặc điểm hình thái Thạch tùng quần thể nghiên cứu 64 3.3 Đặc điểm tăng trưởng chiều cao hàng năm Thạch tùng quần thể nghiên cứu 114 3.4 Đa dạng di truyền quần thể Thạch tùng phân bố Việt Nam 115 3.5 Ảnh hưởng nhân tố sinh thái đến đa dạng di truyền quần thể Thạch tùng Việt Nam 124 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 129 KẾT LUẬN 129 KIẾN NGHỊ 130 TÀI LIỆU THAM KHẢO 131 TÀI LIỆU TIẾNG VIỆT 131 TÀI LIỆU TIẾNG ANH 133 DANH MỤC CÁC CƠNG TRÌNH CƠNG BỐ KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU CỦA ĐỀ TÀI LUẬN ÁN 159 PHỤ LỤC 160 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com iii LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan cơng trình nghiên cứu riêng tơi hướng dẫn PGS.TS Trần Văn Tiến TS Nơng Văn Duy Các kết nghiên cứu trình bày luận án trung thực chưa sử dụng cơng trình khác Các thông tin sử dụng Luận án mà không tác giả thực trích dẫn rõ ràng Tác giả luận án Nguyễn Thị Ái Minh LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com iv LỜI CẢM ƠN Tơi xin bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc đến PGS.TS Trần Văn Tiến TS Nông Văn Duy tận tình hướng dẫn, giúp đỡ tạo điều kiện thuận lợi cho suốt thời gian học tập, nghiên cứu hồn thành luận án Tơi xin gửi lời cảm ơn chân thành đến TS Lê Ngọc Triệu động viên, giúp đỡ có ý kiến nhận xét quý báu trình thực luận án; xin cảm ơn ơng Nguyễn Hồng Phong, Nguyễn Hồng Thắng giúp đỡ q trình xử lí mẫu xử lí số liệu thơ Chân thành cảm ơn Khoa Sinh học, Phòng Quản lý Đào tạo Sau đại học, Trường Đại học Đà Lạt tạo điều kiện thuận lợi cho tơi suốt q trình học tập, nghiên cứu thực thủ tục cần thiết trình bảo vệ luận án Kết luận án bao gồm việc thu mẫu, phân tích đa dạng di truyền thực dựa đề tài “Nghiên cứu đa dạng di truyền chi Thạch tùng (Huperzia Bernhardi) Việt Nam”, mã số: 106-NN.03-2014.17, hỗ trợ từ Quỹ Phát triển Khoa học Công nghệ Quốc gia (NAFOSTED), xin chân thành cảm ơn Luận án hồn thành khơng thể thiếu quan tâm giúp đỡ, tạo điều kiện thuận lợi suốt trình thực Lãnh đạo đồng nghiệp Khoa Sư phạm, Trường Đại học Đà Lạt, trân trọng cảm ơn Nguồn động viên lớn để hoàn thành luận án thành viên gia đình, thầy bạn bè, xin ghi nhận lòng biết ơn sâu sắc Trân trọng! LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com v DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT A Số allele trung bình locus Ae Số allele hữu hiệu trung bình locus AFLP Đa hình đoạn khuếch đại AMOVA Phân tích mức độ biến động di truyền bp Cặp bazơ nitơ CTAB cetyltrimethylammonium bromide CV Hệ số biến động CVH Thuyết biến động khí hậu dkhe lỗ khí Chiều dài khe lỗ khí dkhí khổng Chiều dài khí khổng dlá Chiều dài dtúi bào tử Chiều dài túi bào tử F Chỉ số cố định G Tăng trưởng chiều cao hàng năm GST Chỉ số biệt hóa di truyền quần thể He Mức dị hợp trông đợi Hu Độ ẩm khơng khí tương đối trung bình hàng năm IPCC Ủy ban liên quốc gia biến đổi khí hậu ISSR Chuỗi lặp lại đơn giản LAI Chỉ số diện tích M Lượng mưa trung bình hàng tháng MAP Tổng lượng mưa trung bình hàng năm MAT Nhiệt độ khơng khí trung bình hàng năm MK Mật độ khí khổng NAR Suất đồng hóa NDVI Chỉ số thực vật Nei’s I Mức độ tương đồng di truyền theo Nei NST Nhiễm sắc thể PCR Phản ứng chuỗi polymearase LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com vi PPB Tỉ lệ band đa hình RAPD DNA đa hình nhân ngẫu nhiên RFLP Đa hình độ dài đoạn cắt hạn chế RGR Tốc độ tăng trưởng tương đối rkhe lỗ khí Chiều rộng khe lỗ khí rkhí khổng Chiều rộng khí khổng rlá Chiều rộng rtúi bào tử Chiều rộng túi bào tử SCoT Start Codon Targeted SD Sai tiêu chuẩn SDS Sodium dodecyl sulfate SI Chỉ số khí khổng Skhe lỗ khí/Slá Tổng diện tích khe lỗ khí đơn vị diện tích Skhí khổng Diện tích khí khổng SLA Chỉ số độ dày Slá Diện tích SQRT Căn bậc hai SSR Các chuỗi lặp lại đơn giản STAT Statgraphics Centurion XV Stúi bào tử Diện tích túi bào tử SuH Tổng số nắng hàng năm T Nhiệt độ trung bình theo tháng UPGMA Phương pháp nhóm cặp khơng trọng số cách sử dụng trung bình số học VNTR Số lượng thay đổi chuỗi lặp lại liền kề LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com vii DANH MỤC BẢNG Bảng 1.1 Đặc trưng khí hậu khu vực phân bố quần thể nghiên cứu theo tiêu chuẩn phân loại khí hậu Kưppen 43 Bảng 2.1 Địa điểm thu mẫu Thạch tùng .50 Bảng 2.2 Khoảng cách khu vực thu mẫu với trạm khí tượng 56 Bảng 3.1 Số đoạn thân tăng trưởng theo năm xác định dựa vào lớp chén truyền thể 62 Bảng 3.2 Kích thước Thạch tùng 65 Bảng 3.3 Mối quan hệ đặc điểm kích thước Thạch tùng với điều kiện khí hậu năm nghiên cứu 70 Bảng 3.4 Kích thước túi bào tử Thạch tùng 81 Bảng 3.5 Mối quan hệ đặc điểm kích thước túi bào tử Thạch tùng với điều kiện khí hậu năm nghiên cứu 82 Bảng 3.6 Kích thước bào tử Thạch tùng 88 Bảng 3.7 Đặc điểm khí khổng Thạch tùng 91 Bảng 3.8 Mối quan hệ đặc điểm kích thước khí khổng Thạch tùng với điều kiện khí hậu năm nghiên cứu 94 Bảng 3.9 Đặc điểm khe lỗ khí Thạch tùng 100 Bảng 3.10 Mối quan hệ đặc điểm kích thước khe lỗ khí Thạch tùng với điều kiện khí hậu năm nghiên cứu 102 Bảng 3.11 Mức độ xẻ thùy tế bào biểu bì xung quanh khí khổng Thạch tùng 105 Bảng 3.12 Mối quan hệ mức độ xẻ thùy tế bào biểu bì xung quanh khí khổng Thạch tùng với điều kiện khí hậu năm nghiên cứu 107 Bảng 3.13 Đặc điểm quản bào Thạch tùng 110 Bảng 3.14 Đặc điểm tăng trưởng chiều cao hàng năm (G, mm) Thạch tùng .114 Bảng 3.15 Đặc điểm thị ISSR SCoT chọn lọc để làm nảy sinh đặc trưng nhận dạng DNA làm sở đánh giá đa dạng di truyền .116 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com viii Bảng 3.16 Tỉ lệ band đa hình quần thể mức độ tổng thể mẫu nghiên cứu sử dụng kĩ thuật ISSR, SCoT tổ hợp kĩ thuật 117 Bảng 3.17 Đa dạng di truyền Thạch tùng mức độ quần thể mức độ loài .118 Bảng 3.18 Các số biệt hóa di truyền số dòng chảy gene quần thể nghiên cứu .120 Bảng 3.19 Mức độ biến động di truyền (AMOVA) quần thể loài Thạch tùng 121 Bảng 3.20 Khoảng cách di truyền quần thể nghiên cứu 122 Bảng 3.21 Tương quan số đa dạng di truyền quần thể với nhân tố khí hậu .124 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 195 Tên thị 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Phụ lục 24 Tỉ lệ band đa hình mức độ quần thể mức độ tổng thể mẫu nghiên cứu sử dụng kĩ thuật ISSR Bạch Mã Hoàng Liên Tên thị Ngọc Linh Tổng thể mẫu Bidoup npj ntotal PPB (%) npj ntotal PPB (%) npj ntotal PPB (%) npj ntotal PPB (%) npj ntotal PPB (%) UBC 808 60.0 80.0 40.0 80.0 5 100 UBC 814 60.0 80.0 80.0 5 100 5 100 UBC 842 50.0 6 100 50.0 33.3 6 100 UBC 844 33.3 66.7 33.3 83.3 6 100 UBC 17899 42.9 7 100 85.7 57.1 7 100 UBC 856 42.9 7 100 42.9 42.9 7 100 HB8 50.0 4 100 75.0 4 100 4 100 HB12 12 41.7 12 58.3 12 11 91.7 12 66.7 12 12 100 HB 15 11 45.5 11 10 90.9 11 81.8 11 81.8 11 11 100 UBC 873 44.4 66.7 77.8 88.9 9 100 Tổng thể 72 33 45.8 72 59 81.9 72 50 69.4 72 52 72.2 72 72 100 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 196 Phụ lục 25 Tỉ lệ band đa hình mức độ quần thể mức độ tổng thể mẫu nghiên cứu sử dụng kĩ thuật SCoT Bạch Mã Hoàng Liên Ngọc Linh Tổng thể mẫu Bidoup Tên thị npj ntotal PPB (%) npj ntotal PPB (%) npj ntotal PPB (%) npj ntotal PPB (%) npj ntotal PPB (%) SCoT 13 50.0 37.5 87.5 87.5 8 100 SCoT 12 71.4 71.4 71.4 7 100.0 7 100 SCoT 18 22.2 55.6 77.8 66.7 9 100 SCoT 19 37.5 62.5 87.5 87.5 8 100 SCoT 22 50.0 75.0 62.5 75.0 8 100 SCoT 29 50.0 62.5 75.0 62.5 8 100 SCoT 30 12 41.7 12 58.3 12 11 91.7 12 66.7 12 12 100 Tổng thể 60 27 45.0 60 36 60.0 60 48 80.0 60 46 76.7 60 60 100 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 197 Phụ lục 26 Tỉ lệ band đa hình mức độ quần thể mức độ tổng thể mẫu nghiên cứu sử dụng đồng thời kĩ thuật ISSR SCoT Bạch Mã Hoàng Liên Ngọc Linh Tên thị Tổng thể kĩ thuật Tổng thể mẫu Bidoup npj ntotal PPB (%) npj ntotal PPB (%) npj ntotal PPB (%) npj ntotal PPB (%) npj ntotal PPB (%) 132 60 45.5 132 95 72.0 132 98 74.2 132 98 74.2 132 132 100 Phụ lục 27 Kết phân tích tương quan số đa dạng di truyền quần thể Thạch tùng với điều kiện khí hậu vùng phân bố MAT MAP Hu SuH r 0.4959 0.2602 -0.0919 0.8619 P 0.5041 0.7398 0.9081 0.1381 PPB r 0.8771 0.4500 -0.0198 0.6783 P 0.1229 0.5500 0.9802 0.3217 r 0.8573 0.4086 -0.0651 0.6926 P 0.1427 0.5914 0.9349 0.3074 He I LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 198 Phụ lục 28 Kết phân tích mức độ tương quan RDA đặc điểm kích thước với nhân tố khí hậu Tính biến thiên đặc điểm kích thước Value 57.101 47.826 9.275 Total Constrained Unconstrained % 100.000 83.757 16.243 Kết kiểm định hoán vị Permutations Pseudo F p-value alpha 500 5.157 < 0.0001 0.050 Giải thích kết quả: Giả thuyết H0: Các biến Y (đặc điểm kích thước lá) X (đặc điểm khí hậu) khơng tương quan tuyến tính với Giả thuyết Ha: Các biến Y (đặc điểm kích thước lá) X (đặc điểm khí hậu) tương quan tuyến tính với Vì p-value < α = 0,05 nên loại bỏ giả thuyết H0 chấp nhận giả thuyết Ha Giá trị riêng phần trăm biến động đặc điểm kích thước (Eigenvalues and percentages of inertia) Eigenvalue Constrained inertia (%) Cumulative % Total inertia Cumulative % F1 47.319 98.939 98.939 82.869 82.869 F2 0.496 1.038 99.977 0.869 83.738 Hệ số tắc chuẩn hóa MAT MAP SuH Hu F1 0.482 0.819 -0.179 -0.140 F2 -0.055 -0.552 -0.587 -0.006 Tọa độ đặc điểm kích thước biểu đồ RDA LL rlá Slá SLA F1 1.074 0.374 4.413 -0.028 F2 -0.420 -0.004 0.102 -0.176 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 199 Tọa độ nhân tố khí hậu biểu đồ RDA MAT MAP SuH Hu F1 0.780 0.904 -0.097 0.485 F2 -0.407 0.014 -0.939 0.259 Phụ lục 29 Kết phân tích mức độ tương quan RDA đặc điểm kích thước túi bào tử với nhân tố khí hậu Tính biến thiên đặc điểm kích thước túi bào tử Value 0.046 0.037 0.008 Total Constrained Unconstrained % 100.000 82.044 17.956 Kết kiểm định hoán vị: Permutations Pseudo F p-value alpha 500 4.569 0.002 0.050 Giải thích kết quả: Giả thuyết H0: Các biến Y (đặc điểm kích thước túi bào tử) X (đặc điểm khí hậu) khơng tương quan tuyến tính với Giả thuyết Ha: Các biến Y (đặc điểm kích thước lá) X (đặc điểm khí hậu) tương quan tuyến tính với Vì p-value < α = 0,05 nên loại bỏ giả thuyết H0 chấp nhận giả thuyết Ha Giá trị riêng phần trăm biến động đặc điểm kích thước túi bào tử (Eigenvalues and percentages of inertia) Eigenvalue Constrained inertia (%) Cumulative % Total inertia Cumulative (%) F1 0.034 91.725 91.725 75.254 75.254 F2 0.003 8.061 99.786 6.614 81.868 Hệ số tắc chuẩn hóa MAT MAP SuH Hu F1 -2.754 1.543 0.611 0.325 F2 -0.795 0.639 0.622 -0.043 Tọa độ đặc điểm kích thước túi bào tử biểu đồ RDA dtúi bào tử rtúi bào tử SA F1 0.455 0.147 0.552 F2 0.168 -0.010 -0.136 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 200 Tọa độ nhân tố khí hậu biểu đồ RDA MAT MAP SuH Hu F1 -0.796 -0.388 -0.505 -0.035 F2 -0.005 -0.147 0.587 -0.399 Phụ lục 30 Kết phân tích mức độ tương quan RDA đặc điểm hình thái giải phẫu với nhân tố khí hậu Tính biến thiên đặc điểm hình thái giải phẫu Total Constrained Unconstrained Value 57.275 35.932 21.343 % 100.000 62.735 37.265 Kết kiểm định hốn vị: a Trong trường hợp đặc điểm hình thái giải phẫu có bao gồm Skhí khổng Permutations Pseudo F p-value alpha 500 3.289 0.098 0.050 Giải thích kết quả: Giả thuyết H0: Các biến Y (đặc điểm hình thái giải phẫu lá) X (đặc điểm khí hậu) khơng tương quan tuyến tính với Giả thuyết Ha: Các biến Y (đặc điểm kích thước lá) X (đặc điểm khí hậu) tương quan tuyến tính với Vì p-value < α = 0,05 nên khơng thể loại bỏ giả thuyết H0 b Trong trường hợp đặc điểm hình thái giải phẫu khơng bao gồm Skhí khổng Permutations 500 Pseudo F 2.946 p-value 0.048 alpha 0.050 Giải thích kết quả: Giả thuyết H0: Các biến Y (đặc điểm kích thước hình thái giải phẫu lá) X (đặc điểm khí hậu) khơng tương quan tuyến tính với Giả thuyết Ha: Các biến Y (đặc điểm kích thước hình thái giải phẫu lá) X (đặc điểm khí hậu) tương quan tuyến tính với Vì p-value < α = 0,05 nên loại bỏ giả thuyết H0 chấp nhận giả thuyết Ha Giá trị riêng phần trăm biến động đặc điểm hình thái giải phẫu (Eigenvalues and percentages of inertia) Eigenvalue Constrained inertia (%) Cumulative % Total inertia Cumulative % F1 35.349 98.378 98.378 61.718 61.718 F2 0.275 0.766 99.144 0.480 62.198 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 201 Hệ số tắc chuẩn hóa F1 -1.109 -0.353 0.441 0.307 MAT MAP SuH Hu F2 -0.120 0.478 0.292 0.323 Tọa độ đặc điểm hình thái giải phẫu biểu đồ RDA F1 0.164 -0.746 -0.975 -0.501 -0.168 3.698 -0.003 MK dkhí khổng rkhí khổng dkhe lỗ khí rkhe lỗ khí Skhe lỗ khí/Slá Mức độ xẻ thùy F2 0.270 0.065 0.091 0.181 -0.001 0.050 -0.001 Tọa độ đặc điểm hình thái giải phẫu biểu đồ RDA MAT MAP SuH Hu F1 -0.747 -0.773 0.010 -0.329 F2 0.094 0.142 0.023 0.401 Phụ lục 31 Kết kiểm định hốn vị phân tích mức độ tương quan RDA đặc điểm hình thái giải phẫu quản bào Thạch tùng với nhân tố khí hậu Permutations Pseudo F p-value alpha 500 1.804 0.058 0.050 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 202 B PHỤ LỤC HÌNH ẢNH HIỆN TRƯỜNG Ảnh Quang cảnh rừng nơi thu mẫu A Rừng Hoàng Liên Sơn, B Rừng Bạch Mã, C Rừng Ngọc Linh, D Rừng Bidoup Ảnh Chuẩn bị thu mẫu LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 203 Ảnh Hình ảnh Thạch tùng thuộc quần thể (A) Hoàng Liên, (B) Bạch Mã, (C) Ngọc Linh (D) Bidoup LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 204 Ảnh Các dạng sống thu mẫu Thạch tùng Ngọc Linh LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 205 Ảnh Các giai đoạn phát triển Thạch tùng Ảnh Thạch tùng độ tuổi khác LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 206 C PHỤ LỤC HÌNH ẢNH KẾT QUẢ ĐIỆN DI DNA Kết điện di DNA khuếch đại thị ISSR Ảnh Khuếch đại thị UBC 808 Ảnh Khuếch đại thị UBC 814 Ảnh Khuếch đại thị UBC 842 Ảnh 10 Khuếch đại thị UBC 844 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 207 Ảnh 11 Khuếch đại thị UBC 856 Ảnh 12 Khuếch đại thị UCB 17899 Ảnh 13 Khuếch đại thị HB8 Ảnh 14 Khuếch đại thị HB12 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 208 Ảnh 15 Khuếch đại thị HB15 Ảnh 16 Khuếch đại thị UBC 873 Kết điện di DNA khuếch đại thị SCoT Ảnh 17 Khuếch đại thị SCoT 13 Ảnh 18 Khuếch đại thị SCoT 12 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com 209 Ảnh 19 Khuếch đại thị SCoT 18 Ảnh 20 Khuếch đại thị SCoT 19 Ảnh 21 Khuếch đại thị SCoT 22 Ảnh 22 Khuếch đại thị SCoT 29 Ảnh 23 Khuếch đại thị SCoT 30 LUAN VAN CHAT LUONG download : add luanvanchat@agmail.com ... làm sáng tỏ ảnh hưởng số nhân tố khí hậu ảnh hưởng đến đặc điểm hình thái ngồi Thạch tùng ảnh hưởng đến đa dạng di truyền quần thể Thạch tùng Việt Nam - Ý nghĩa thực tiễn: Kết nghiên cứu sở khoa... tài ? ?Nghiên cứu ảnh hưởng nhân tố sinh thái đến hình thái đa dạng di truyền quần thể Thạch tùng (Huperzia serrata (Thunb.) Trevis.) Việt Nam? ?? thực từ năm 2016 đến năm 2020 Các nhân tố sinh thái. .. trưởng chiều cao hàng năm Thạch tùng quần thể nghiên cứu 114 3.4 Đa dạng di truyền quần thể Thạch tùng phân bố Việt Nam 115 3.5 Ảnh hưởng nhân tố sinh thái đến đa dạng di truyền