10 quần thể sinh vật và các ðặc trưng

CHƯƠNG : QUẦN THỂ SINH VẬT VÀ CÁC ÐẶC TRƯNG KHÁI NIỆM Quần thể sinh vật nhóm cá thể cuả lồi sinh v ật sống khoảng khơng gian xác định Thí dụ quần th ể tràm rừng U Minh; quần thể Dơi Quạ Sóc Trăng Một quần thể đơn vị sinh thái học với nh ững tính ch ất riêng biệt Ðó tính chất liên quan đến nhóm sinh vật khơng cho cá thể riêng lẻ Ðó mật độ, tỉ lệ sinh sản tử vong, phát tán phân bố lứa tuổi, tỉ lệ đực cái, tăng trưởng tính chất cu ả t ập th ể khơng riêng cho cá thể Một đặc tính đáng ý nh ất c qu ần th ể t ự nhiên tính ổn định tương đối cuả chúng Thật vậy, nghiên c ứu quần thể môtü thời gian tương đối dài người ta th r ằng qu ần thể thường không thay đổi lớn Tuy nhiên có biến động v ề số lượng cá thể xoay quanh trị số trung bình chi phối b ởi nhân tố mơi trường Suy cho ổn định tương đối cuả quần thể khả sinh sản tiềm tàng cuả chúng Darwin tính tốn loài voi, đ ộng v ật tăng trưởng chậm sinh sản ít; mà từ cặp voi ban đầu có th ể cho 19 triệu voi cháu sau 750 năm, nh tất voi sinh đạt tuổi trưởng thành có khả sinh sản nh M ột ruồi đẻ 120 trứng lứa, năm sau cặp ruồi có th ể tạo 5.598 tỉ (Ramade, 1984) Các thí dụ cho thấy vai trò chế thiên nhiên việc điều hịa số lượng cá thể lồi theo khả môi tr ường CẤU TRÚC CỦA QUẦN THỂ Kích thước quần thể Mật độ quần thể Khái niệm Mật độ cuả quần thể số lượng cá thể đơn vị đo lường( diện tích thể tích) Ðơn vị đo lường chủ yếu diện tích đ ược chọn cho phù hợp với kích thước hay số lượng cuả sinh vật Do đó, người ta thường sử dụng số dân/km2; số đại mộc/ha rừng; số tiết túc/m2 mục; số vi sinh vật/cm3 nước Người ta có th ể dùng sinh khối để diễn tả mật số Thí dụ số kg cá/m2 ao ni hay trọng l ượng sóc/km2 rừng Sinh vật có kích thước nhỏ th ường phong phú h ơn sinh vật có kích thuớc lớn Hình 10 Tương quan kích thước thể mật độ động v ật vùng ôn đới Hai loại mật độ Cần phân biệt mật độ thô, tức tỉ lệ số lượng tất cá thể (hay sinh khối) với tổng diện tích; mật độ sinh thái học tỉ lệ gi ữa số cá thể với diện tích thực sử dụng Như loài người mật độ sinh thái học tính diện tích đất canh tác Trường h ợp Ai Cập chẳng hạn, vào năm 1984, mật độ thô 43,5 người/km2, m ật đ ộ sinh thái học 1.533 người/km2 Mỗi lồi sinh vật có mật độ tối đa tối thi ểu t ự nhiên Giới hạn cuả số lượng cá thể xác định dòng l ượng vào hệ sinh thái Thí dụ số lượng thức ăn cần thiết đ ơn v ị di ện tích đơn vị thời gian cho động vật Gi ới h ạn không đ ược rõ nét, xác suất gặp cá thể khác phái cần cho việc sinh s ản Mật độ quần thể thay đổi tùy thuộc vào nhân tố khác, ch ủ yếu vị trí cuả chuỗi dinh dưỡng Mật độ th ấp qu ần thể chiếm vị trí cao cuả chuỗi Xác định số lượng cá thể Việc xác định số lượng cá thể thuộc vào đặc tính cu ả sinh v ật Trường hợp sinh vật có đời sống cố định đơn giản Ðó tr ường hợp cuả thực vật, động vật khơng xương sống có đời sống cố định nh hàu, san hơ Cịn trường hợp loài động v ật khác, nh ất loài di trú khó khăn nhiều Một cách tổng qt khơng thể đếm cách ệt đối s ố l ượng cá thể cuả quần thể, ngoại trừ trường hợp loài người Cho nên ng ười ta phải ước lượng với phương pháp cho ước l ượng g ần v ới s ự thật • Ðếm trực tiếp: áp dụng động vật lớn nh ư: sư t ử, linh dương, cọp, beo Người ta cịn dùng khơng ảnh hay chụp hình h ồng ngoại (sử dụng ban đêm) • Phương pháp lấy mẫu với dụng cụ thích hợp cho đối t ượng sinh vật • Phương pháp đánh dấu bắt lại Ðể xác địnhsố lượng N cá th ể c quần thể, người ta bắt đánh dấu T cá th ể th ả chúng M ột th ời gian sau người ta thực đợt bắt n cá th ể ttrong có t cá thể đánh dấu Do ước lượng cuả N là: Thí dụ: T = 1000; n = 200 ; t = 20 Thì N = 10.000 cá th ể Phương pháp đòi hỏi số điều kiện Chẳng h ạn nh cá thể có đánh dấu cần phải phân bố quần th ể bị bắt với xác suất Sự tử vong phải giống không d ấu Hơn quần thể phải xem ổn định hai lần bắt Cấu trúc không gian quần thể Tháp tuổi tỉ lệ đực Tháp tuổi Thành phần tuổi quần thể thể đặc tính chung cuả biến động số lượng quần thể ảnh hưởng đến kh ả sinh s ản hay t vong quần thể Thành phần tuổi thường biểu diễn tháp tuổi Tháp tuổi thành lập xếp chồng lên cuả hình chữ nhật có chiều cao nhau, cịn chiều dài tỉ l ệ v ới s ố l ượng cá thể lứa Các cá thể đực xếp thành hai nhóm riêng hai bên đường phân giác cuả hình tháp, b ởi tử vong không gi ống hai cá thể đực Hình 11 Tháp tuổi Nai Odocoileus hemionus Hình 12 Ba dạng tháp tuổi yếu nguời Người ta đơn giản hóa tháp tuổi thành ba nhóm cá th ể khác Ðó là: cá thể trẻ (tiền sinh sản), trưởng thành (sinh sản), già (h ậu sinh sản) Tùy theo thành phần cuả ba nhóm cá thể trên, người ta có th ể x ếp loại thành quần thể phát triển, quần thể ổn định hay quần th ể suy thối Tỉ lệ đực Ðó tỉ lệ số cá thể đực số cá thể quần thể sinh vật Theo qui tắc tổng qt lồi động vật đ ơn phái t ức có đực riêng Nhưng có tượng lưỡng phái trinh s ản thường thấy động vật không xương sống Tuy nhiên trường hợp lưỡng phái, thụ tinh trao đổi sản ph ẩm sinh d ục hai cá thể thường có hai ến sinh d ục tr ưởng thành trước Do cá thể đực cách hay luân phiên Các lồi trinh sản có phái mà thơi Trùng bánh xe họ Philodinidae không thấy đực Ở số loẵi trùng sống thành xã hội ong, kiến, mối quần thể đa số Tuy nhiên đa số lồi động vật tỉ lệ đực th ường 1:1 Ở đa số động vật có xương sống, có s ự th ặng d nh ẹ nhàng đực lúc sinh (như người chẳng hạn) Ðến tuổi trưởíng thành t ỉ lệ đực thiên đực tùy theo nhóm sinh v ật tùy vào nơi điều kiện khác môi trường Tăng trưởng cuả quần thể Sự tăng trưởng quần thể gia tăng số lượng cá th ể cuả qu ần thể Sự gia tăng hình th ức sinh sản vơ tính hay h ữu tính Chúng ta xem xét tăng trưỏng điều kiện môi tr ường khác Khi mơi trường tạm thời khơng có tác nhân giới hạn Các quần thể tự nhiên gia tăng nhanh số l ượng Khi tỉ l ệ gia tăng tự nhiên là: Trong : N số lượng cá thể; dN số lượng cá thể tăng khoảng thời gian dt Tỉ lệ tăng tự nhiên tiềm sinh học cuả lồi Nó bi ểu di ễn s ự sinh sản tối đa lồi khơng có tác nhân hạn ch ế mơi tr ường Từ cơng thức ta viết: dN = r N dt (2) hay N = N0 e r(t-t0) (3) Nếu lấy t0 = 0; ta có N = N0.e rt (4) Ta thấy quần thể đặt điều kiện tác nhân hạn chế tăng trưởng theo lũy tiến, t ức tăng tr ưởng nhanh đường biểu diễn có dạng hình chữ J Tỉ lệ gia tăng tự nhiên chi phối sinh suất b t suất m c quần thể, tức : r=b-m Nhờ vào công thức (4) ta ước tính thời gian để quần thể nhân đơi số lượng Khi N =2 N0 suy ra: = e rt Từ ta có: Ap dụng vào trường hợp nước ta, có tỉ lệ tăng tự nhiên h ằng năm 2,1% (1997) tức 0,021, ta có: Theo ta thấy đà tăng dân số 33 năm sau , t ức vào năm 2030 dân số Việt Nam là: 152 triệu người Từ công thức (1) ta suy vận tốc cuả gia tăng số lượng cá thể quần thể sau: V=dN/dt =rN (5) Công thức (5) cho thấy tốc độ tăng trưởng gia tăng theo số l ượng cá thể Số lượng cá thể lớn tốc độ cao trường Khi có diện yếu tố giới hạn môi Các quần thể tự nhiên bị kiềm chế tiềm sinh học việc giảm thiểu sinh suất gia tăng tử suất cá th ể Tất c ả ảnh h ưởng yếu tố giới hạn cuả môi trường tạo thành đối kháng (đề kháng) cuả môi trường Sự đối kháng mạûnh quần thể đơng Do mơi trường mà nguồn thức ăn có hạn tăng tr ưởng cu ả qu ần thể theo lũy thừa đối kháng tăng lên mãnh liệt mật độ đạt tới giới hạn Hình 11 Ðường tăng trưởng quần thể khơng có nhân tố hạn chế (a) có nhân tố hạn chế (b) Sức đề kháng môi trường K cho thấy khả hạn ch ế môi trường tức số lượng tối đa cá thể cuả quần th ể có th ể đạt m ột mơi trường Ơí mơi trường có khả hạn chế, tốc độ gia tăng kh ối lượng là: Theo công thức ta thấy tốc độ nhanh vào lúc đầu số lượng Dần dần N tiến đến K tốc độ dần đến 0, số l ượng cá th ể không tăng Do đường biểu diễn tăng trưởng có dạng hình ch ữ S Biến động số lượng quần thể Sự sinh - tỉ lệ sinh Quần thể gia tăng số lượng sinh hay sinh đẻ Sự sinh thường biểu diễn tỉ lệ sinh hay tỉ lệ sinh đẻ T ng ữ sinh bao hàm sản xuất cá thể bơií đẻ con, nở trứng, nẩy mầm hay phân đôi Trong sinh sản, người ta phân biệt hai khái niệm Kh ả sinh sản khái niệm sinh lý học cho thấy sinh vật có th ể sinh sản hay khơng Cịn mắn đẻ (đẻ nhiều hay đẻ ít) khái niệm sinh thái học số lượng cá thể sinh kho ảng th ời gian Chúng ta phân biệt mắn đẻ tiềm tàng s ự mắn đẻ th ực tế Thí dụ quần thể lồi người mắn đẻ th ực tế c ph ụ nữ thường 2-3 con, mắn đẻ tiềm tàng có th ể h ơn 10 Tỉ lệ sinh tính số cá thể sản xuất cá th ể môt đơn vị thời gian Sự đo lường tỉ lệ sinh tùy thuộc ch ặt chẽ vào chủng loại sinh vật Một số loài sinh năm lần, số khác nhiều l ần, có loài sinh đẻ liên tục Số lượng cá th ể sinh thay đ ổi tùy loài Như hàu đẻ từ 55 144 triệu trứng Cá th ường đẻ hàng ngàn, ếch nhái hàng trăm trứng Chim đẻ từ đến 20 tr ứng, thú đẻ h ơn 10 thường đến mà (Krebs, 1994) S ự m ắn đ ẻ t ỉ l ệ nghịch với công chăm sóc Lồi đẻ dành th ời gian chăm sóc nhiều Ðối với lồi người, sinh suất tính số người sinh năm tính cho 1000 dân Sinh suất Vi ệt Nam g ần 38%o Sự chết – tỉ lệ tử vong Nhà sinh vật học không quan tâm đến việc sinh v ật ch ết mà muốn biết chúng chết vào độ tuổi Sự chết đ ược bi ểu diễn tử suất Ðó số lượng cá thể chết 1000 cá th ể m ột năm Tỉ suất cuả Việt Nam gần 17/1000 Sự thọ hay tuổi thọ qui định tuổi chết cá thể trưởng thành quần thể Hai loại tuổi thọ ghi nhận tuổi th ọ tiềm tàng tuổi thọ thực tế Tuổi thọ tiềm tàng độ tuổi tối đa mà m ột cá thể lồi đạt tới Giới hạn sinh lý học sinh vật sinh vật chết tuổi già Một cách diễn tả khác tuổi th ọ ti ềm tàng dùng tuổi thọ trung bình quần thể sống điều kiện tối ưu Nhưng thiên nhiên có sinh vật sống điều ki ện t ối ưu Ða số động vật thực vật chết bệnh, bị ăn thịt hay hi ểm h ọa t ự nhiên khác Do điều kiện tự nhiên môi trường chi ph ối tu ổi th ọ th ực tế sinh vật Tuổi thọ thực tế tuổi thọ trung bình cá th ể quần thể sống điều kiện th ực tế môi tr ường (Krebs, 1994) Sự phát tán Sự phát tán bao gồm di cư nhập cư, thông s ố s ự thay đổi số lượng cá thể quần thể (Krebs, 1994) Sự di c x ảy cá thể rời khỏi quần thể, tức làm giảm số lượng quần th ể Trái lại s ự nhập cư làm gia tăng số lượng Các số thông số chủ yếu quần th ể sinh vật Các thơng số thay đổi ảnh hưởng lên lên s ự thay đổi s ố l ượng hay mật độ cuả quần thể, tức ảnh hưởng lên tỉ lệ gia tăng quần th ể Dấu + biểu diễn tác động dương Dấu - biểu diễn tác động âm Trong quần thể tự nhiên, ln ln có biến động số lượng cá th ể Ða số trường hợp, số lượng xoay quanh m ột trị số trung bình, t ức có ổn định tương đối thời gian tương đối dài Tùy theo điều kiện khí hậu, thức ăn, cạnh tranh lồi thu ận lợi hay không mà tỉ lệ gia tăng cuả quần thể có th ể dương, khơng đ ổi hay âm Cần nhắc tỉ lệ gia tăng cuả quần thể hiệu số sinh suất t suất Trong thiên nhiên người ta quan sát quần th ể ổn định số khác biến thiên theo chu kỳ Các quần thể ổn định Là quần thể có biến thiên nhỏ xoay quanh trị số trung bình Ðó thường lồi có kích thước lớn sống mơi tr ưịng có nhân tố hữu sinh cạnh tranh chẳng hạn diễn cách riết Ðó trường hợp đại mộc rừng nguyên sinh, nơi mật độ cuả chúng thay đổi thời gian dài chục năm Hoặc tr ường h ợp cuả đàn cừu nhập nội vào đảo Tasmanie vào năm 1800 Ðến năm 1850 quần thể dừng lại mức 1.700.000 cá thể trì m ức độ có cao thấp chút cho đến năm 1934 Quần thể có chu kỳ Có số lượng thay đổi theo mùa, theo chu kỳ năm hay chu kỳ nhiều năm • Biến động theo mùa thường thấy quần thể có nhiều hệ năm Thí dụ muỗi phát triển mạnh vào đầu mùa mưa n ước ta • Biến động theo chu kỳ năm, liên quan đến chu kỳ mùa th ường thấy đa số thực vật đa niên phát triển mạnh vào mùa thuận h ợp s ự tử vong lớn cuối mùa • Biến động theo chu kỳ nhiều năm, trừơng hợp bọ Melodontha có chu kỳ ba năm châu Âu; hay chuột lemming Lemmus lemmus Bắc Âu Lemmus trimucronatus Canada Alaska có chu kỳ năm  ... Biến động số lượng quần thể Sự sinh - tỉ lệ sinh Quần thể gia tăng số lượng sinh hay sinh đẻ Sự sinh thường biểu diễn tỉ lệ sinh hay tỉ lệ sinh đẻ T ng ữ sinh bao hàm sản xuất cá thể bơií đẻ con,... thể trẻ (tiền sinh sản), trưởng thành (sinh sản), già (h ậu sinh sản) Tùy theo thành phần cuả ba nhóm cá thể trên, người ta có th ể x ếp loại thành quần thể phát triển, quần thể ổn định hay quần. .. thể loài đạt tới Giới hạn sinh lý học sinh vật sinh vật chết tuổi già Một cách diễn tả khác tuổi th ọ ti ềm tàng dùng tuổi thọ trung bình quần thể sống điều kiện tối ưu Nhưng thiên nhiên có sinh