Ôn thi đại học môn Sinh học Quần thể sinh vật

Chương 2 Chương 2 QUẦN THỂ SINH VẬT I Định nghĩa Quần thể là nhóm cá thể cùng một loài hoặc dưới loài, khác nhau về giới tính; về tuổi và về kích thước, phân bố trong vùng phân bố của loài, chúng có khả năng giao phối tự do với nhau (trừ dạng sinh sản vô tính) để sinh ra các thế hệ mới hữu thụ Ví dụ quần thể cá mòi cờ hoa (Clupanodon thrissa L ) di cư vào sông Hồng để sinh sản, quần thể cây thông (Pinus merkusiana Cool et Gaus ) sống ở đồi Thiên An Quần thể là một tổ chức sinh học ở mức cao, đượ.

Chương QUẦN THỂ SINH VẬT I Định nghĩa Quần thể nhóm cá thể lồi lồi, khác giới tính; tuổi kích thước, phân bố vùng phân bố lồi, chúng có khả giao phối tự với (trừ dạng sinh sản vơ tính) để sinh hệ hữu thụ Ví dụ: quần thể cá mịi cờ hoa (Clupanodon thrissa L.) di cư vào sơng Hồng để sinh sản, quần thể thông (Pinus merkusiana Cool et Gaus.) sống đồi Thiên An Quần thể tổ chức sinh học mức cao, đặc trưng tính chất mà cá thể khơng có cấu trúc giới tính, tuổi, mức sinh sản, mức tử vong - sống sót dao động số lượng cá thể quần thể Những lồi có vùng phân bố hẹp, điều kiện mơi trường đồng thường hình thành quần thể (lồi đơn hình: Monomorphis) Ngược lại, lồi có vùng phân bố rộng, điều kiện mơi trường không đồng vùng khác vùng phân bố thường tạo nên nhiều quần thể thích nghi với điều kiện đặc thù địa phương (lồi đa hình: Polymorphis) Tính đa hình lớn, lồi dễ dàng thích nghi với biến động có tính chu kỳ hay bất thường yếu tố mơi trường vùng phân bố rộng Ý nghĩa sinh học quan trọng quần thể khả khai thác nguồn sống, trước hết lượng cách hợp lý Chiến lược lượng tối ưu khuynh hướng chủ đạo để xác lập phát triển cấu trúc quần thể Đối với người, ý nghĩa quan trọng quần thể khả hình thành sinh khối hay khả tạo nên chất hữu dạng thể sinh vật mà người lựa chọn cho mục đích sử dụng (những sản phẩm có lợi, khơng có lợi, có hại) II Cấu trúc quần thể Các quần thể sinh vật không đồng thành phần phân bố cá thể khơng gian Đặc tính cấu trúc quần thể thể nhiều khía cạnh khác kích thước mật độ, cấu trúc tuổi, cấu trúc giới tính sinh sản Kích thước mật độ quần thể 1.1 Kích thước Kích thước quần thể số lượng (số cá thể) hay khối lượng (g, kg, tạ ) hay lượng (kcal hay calo) tuyệt đối quần thể, phù hợp với nguồn sống không gian mà quần thể chiếm Những quần thể phân bố khơng gian rộng, nguồn sống dồi có số lượng đơng so với quần thể có vùng phân bố hẹp nguồn sống bị hạn chế Trong điều kiện nguồn sống bị giới hạn, lồi có kích thước cá thể nhỏ thường tồn quần thể đông, sinh khối (khối lượng sinh vật hay sinh vật lượng) lại thấp, ví dụ: vi khuẩn, vi tảo , ngược lại lồi có kích thước cá thể lớn lại có kích thước quần thể nhỏ sinh khối lại cao, ví dụ thân mềm, cá, chim, loài gỗ Nguồn dinh dưỡng nhân tố kiểm soát số lượng quần thể kích thước cá thể Kích thước quần thể không gian thời gian diễn tả theo cơng thức tổng qt sau: Nt = N0 + B D + I E Trong đó: Nt : Số lượng cá thể quần thể thời điểm t N0 : Số lượng cá thể quần thể ban đầu, t = B: Số cá thể quần thể sinh khoãng thời gian từ t0 đến t D: Số cá thể quần thể bị chết khoãng thời gian từ t0 đến t I: Số cá thể nhập cư vào quần thể khoãng thời gian từ t0 đến t E: Số cá thể di cư khỏi quần thể khoãng thời gian từ t0 đến t Ở số quần thể sinh vật cố định thực vật bậc cao, q trình khảo sát kích thước quần thể người ta thường bỏ qua hai thông số nhập cư xuất cư 1.2 Mật độ quần thể Mật độ quần thể số lượng, khối lượng, lượng quần thể tính đơn vị diện tích hay thể tích mà quần thể sinh sống Tuỳ theo mục đích nghiên cứu mà người ta sử dụng đơn vị đo lường mật độ khác Mật độ tín hiệu sinh học, thơng tin cho quần thể trạng thái số lượng nhiều hay để tự điều chỉnh Khi mật độ cao, không gian sống trở nên chật hẹp, mức ô nhiễm tăng; nguồn thức ăn, nước uống suy giảm, cạnh tranh nội loài tăng Những tượng dẫn đến giảm mức sinh sản, mức tử vong tăng, kích thước quần thể tự điều chỉnh theo hướng thu hẹp, phù hợp với sức chịu đựng môi trường Nếu mật độ quần thể lại thấp xuất tranh hoàn toàn ngược lại Như loài, quần thể loài điều kiện sống cụ thể có mật độ xác định - số đóng vai trị quan trọng chế điều chỉnh số lượng quần thể Để xác định mật độ quần thể, người ta xây dựng nên nhiều phương pháp, phù hợp với đối tượng nghiên cứu khác - Đối với vi sinh vật, phương pháp xác định mật độ đếm khuẩn lạc mơi trường ni cấy từ thể tích xác định dung dịch chứa chúng - Đối với thực vật động vật (phytoplankton zooplankton), mật độ xác định cách đếm cá thể thể tích nước xác định phịng đếm đặc biệt kính lúp, kính hiển vi - Đối với thực vật, động vật đáy (lồi di động) mật độ xác định ô tiêu chuẩn Những ô tiêu chuẩn phân bố điểm tuyến (hoặc lát cắt) chìa khố vùng nghiên cứu - Đối với cá sống thuỷ vực, thuỷ vực nội địa, người ta sử dụng phương pháp đánh dấu, thả ra, bắt lại sử dụng công thức sau để từ suy mật độ: N = (Petersen, 1896) N = (Seber, 1982) Trong đó: N: Số lượng cá thể quần thể M: Số cá thể đánh dấu lần thu mẫu C: Số cá thể bắt lần lấy mẫu thứ R: Số cá thể có đánh dấu xuất lần thu mẫu thứ Đối với nhóm động vật lớn (như lồi chim, thú) ngồi việc quan sát trực tiếp (nếu có thể) cịn sử dụng phương pháp gián tiếp đếm số tổ chim (những chim định cư, biết làm tổ), dấu chân (của thú) đường kiếm ăn, số bị mắc bẫy ngày đêm Để có số liệu đáng tin cậy quan sát, nghiên cứu cần tiến hành liên tục theo chu kỳ xác định lập lập lại nhiều lần phối hợp nhiều phương pháp đối tượng ứng dụng phương tiện kỹ thuật đại (ghi âm, ghi hình, đeo phương tiện phát tín hiệu ) Cấu trúc không gian quần thể 2.1 Các dạng phân bố cá thể Cấu trúc không gian quần thể hiểu chiếm không gian cá thể Các cá thể quần thể phân bố không gian theo cách: phân bố đều, phân bố theo nhóm (hay điểm) phân bố ngẫu nhiên Phân bố đều: Gặp nơi môi trường đồng (nguồn sống phân bố đồng vùng phân bố) cạnh tranh không gian cá thể mạnh tính lãnh thổ cá thể cao Phân bố ngẫu nhiên: Gặp trường hợp môi trường đồng nhất, cá thể khơng có tính lãnh thổ cao, khơng có xu hướng hợp lại với thành nhóm Phân bố theo nhóm thường gặp thiên nhiên mơi trường khơng đồng cá thể có khuynh hướng tụ tập lại với thành nhóm hay thành điểm tập trung Đây hình thức phân bố phổ biến tự nhiên 2.2 Sự tụ họp, nguyên lý Allee vùng an toàn Trong cấu trúc nội hầu hết quần thể thời gian khác thường xuất nhóm cá thể có kích thước khác nhau, tạo nên tụ họp cá thể Điều có liên quan đến nguyên nhân sau: + Do khác điều kiện môi trường cục nơi sống + Do ảnh hưởng biến đổi điều kiện thời tiết theo ngày đêm hay theo mùa + Liên quan đến q trình sinh sản lồi + Do tập tính xã hội động vật bậc cao Mức độ tụ họp mật độ lớn mà tăng trưởng sống sót cá thể đạt tối ưu (optimum) lại thay đổi loài khác điều kiện khác Vì "thưa dân" (khơng có tụ họp) hay "quá đông dân" gây ảnh hưởng giới hạn Đó ngun lý Allee Dạng tụ họp đặc biệt gọi "hình thành vùng cư trú an tồn" Ở nhóm động vật có tổ chức xã hội thường cư trú phần trung tâm thuận lợi nhất, từ chúng toả vùng xung quanh để kiếm ăn hay để thoả mản nhu cầu khác lại trở trung tâm Một số lồi động vật thích nghi với điều kiện sống mặt đất sử dụng chiến lược này, gồm sáo đá người (Odum, 1983) Ở thực vật tụ họp liên quan chủ yếu đến khác biệt điều kiện sống, biến đổi thời tiết hay sinh sản Trong điều kiện tụ họp, thực vật chống chọi với gió to, sóng lớn, giảm nước, trì nguồn rụng làm "phân bón" bị phân huỷ, nhiên tụ họp cá thể phải chia sẻ muối khoáng, ánh sáng động vật, hậu tụ họp nạn ô nhiễm chất tiết, chất thải từ chúng, song mặt lợi đền bù bảo vệ, chống chọi với kẻ thù tốt hơn, nhiều loài (ví dụ cá) sống ổn định hồn cảnh nước bị nhiễm độc nhờ trung hoà chất tiết chất nhày từ cá Nhiều loài chim sống đàn khơng thể sinh sản có kết chúng sống thành nhóm nhỏ (Darling, 1983) W.C Allee rằng, hợp tác nguyên thuỷ (tiền hợp tác) cịn gặp nhiều lồi động vật bắt đầu có tổ chức xã hội sơ khai đạt tới mức hoàn thiện xã hội lồi người 2.3 Sự cách ly tính lãnh thổ Những yếu tố đưa đến cách ly hay ngăn cách cá thể, cặp hay nhóm nhỏ quần thể khơng gian do: + Sự cạnh tranh nguồn sống ỏi cá thể + Tính lãnh thổ, kể phản ứng tập tính động vật bậc cao hay chế cách ly mặt hoá học (chất kháng sinh ) thực vật, vi sinh vật, động vật bậc thấp Trong trường hợp đưa đến phân bố ngẫu nhiên hay phân bố cá thể không gian Vùng hoạt động cá thể, cặp hay nhóm gia đình động vật có xương sống hay khơng xương sống bậc cao thường bị giới hạn không gian Khơng gian gọi phần "đất" gia đình hay cá thể Nếu phần đất bảo vệ nghiêm ngặt, không chồng chéo sang phần "láng giềng" gọi lãnh thổ Tính lãnh thổ bộc lộ rõ nét động vật có xương sống, số chân khớp (Arthropoda) có tập tính sinh sản phức tạp, xuất xây tổ đẻ trứng bảo vệ non Ngược với tụ họp, cách ly cá thể quần thể làm giảm cạnh tranh nguồn sống thiết yếu đảm bảo cần cho chu kỳ sinh sản phức tạp (ở chim) Trong thiên nhiên cách sống tụ họp cách ly xuất cá thể quần thể biến đổi phụ thuộc vào hoạt động chức điều kiện khác giai đoạn chu kỳ sống Ví dụ, cách ly lãnh thổ sinh sản, họp đàn trú đông, săn mồi Ở nhóm tuổi khác hay khác giới tính, cá thể chọn cách sống khác nhau, chẳng hạn non thích sống tụ họp, trưởng thành thích sống cách ly Thành phần tuổi Quần thể bao gồm nhiều cá thể gồm nhiều nhóm tuổi, chúng có quan hệ mật thiết với mặt sinh học, tạo nên cấu trúc tuổi quần thể Tuổi khái niệm để thời gian sống sống cá thể, tuổi tính theo đơn vị thời gian khác nhau, tuỳ thuộc vào đời sống cá thể dài hay ngắn (giờ, ngày, tuần, tháng năm số lần lột xác) Tỷ lệ nhóm tuổi hệ có ý nghĩa quan trọng nghiên cứu sinh thái học thực tế sản xuất Nếu xếp chồng số lượng nhóm tuổi theo hệ từ non đến già ta có tháp tuổi Cấu trúc tuổi quần thể khác loài hay lồi khác phức tạp hay đơn giản, liên quan với tuổi thọ trung bình quần thể hay loài cao hay thấp Chẳng hạn cấu trúc tuổi quần thể cá mòi cờ hoa (Clupanodon thrissa) vùng cửa sông Hồng gồm nhóm tuổi (Vũ Trung Tạng, 1971, 1997), đơn giản so với cấu trúc tuổi cá trích (Clupea harengus) sống vực nước ơn đới có tuổi dao động từ 10 - 25 tuổi (Nikolski, 1974) Ngay loài (Clupanodon thrissa), quần thể cá di cư vào hạ lưu sơng Hồng sinh sản có cấu trúc tuổi đơn giản so với quần thể cá sống biển (Vũ Trung Tạng, 1997) Sự sai khác tỷ lệ nhóm tuổi quần thể, theo Nikolski (1974) khơng phải tượng ngẫu nhiên mà mang tính thích nghi rõ rệt Cấu trúc tuổi quần thể thay đổi theo chu kỳ (chu kỳ ngày đêm, chu kỳ tuần trăng chu kỳ mùa ) liên quan với hình thành hệ theo chu kỳ Trong điều kiện thuận lợi, cấu trúc tuổi thay đổi theo hướng nâng cao vai trị nhóm tuổi trẻ, cịn điều kiện khó khăn thay đổi theo hướng ngược lại Trong điều kiện môi trường khơng ổn định, tỷ lệ nhóm tuổi thường biến đổi khác chúng phản ứng khác với cường độ tác động yếu tố môi trường Khi điều kiện môi trường ổn định, tỷ lệ nhóm tuổi quần thể xác lập cách ổn định vững mang đặc trưng loài http://www.wattpad.com/104298-sinh-thai-moi-truong?p=16 Trong nghiên cứu sinh thái học người ta chia đời sống cá thể thành giai đoạn tuổi: + giai đoạn tuổi I: trước sinh sản + giai đoạn tuổi II: sinh sản + giai đoạn tuổi III: sau sinh sản Do quần thể hình thành nhóm tuổi tương ứng Mỗi nhóm có ý nghĩa sinh thái khác nhau, tham gia vào chế điều chỉnh số lượng quần thể - Nhóm trước sinh sản cá thể chưa có khả sinh sản Sự tăng trưởng cá thể xảy chủ yếu tăng kích thước khối lượng Cơ quan sinh dục sản phẩm sinh dục phát triển để đạt đến trạng thái thành thục dạng trưởng thành Nhóm lực lượng bổ sung cho nhóm sinh sản quần thể - Nhóm sinh sản lực lượng tái sản xuất quần thể Tuỳ lồi mà nhóm sinh sản lần hay nhiều lần đời Sức sinh sản lớn hay nhỏ phụ thuộc vào tiềm sinh học lồi thích nghi với mức tử vong cao hay thấp - Nhóm sau sinh sản gồm cá thể khơng có khả sinh sản chúng sống đến cuối đời Khi xếp nhóm tuổi lên từ nhóm tuổi I đến nhóm tuổi III, tương tự xếp hệ ta có tháp tuổi, cho phép đánh giá xu phát triển số lượng quần thể số ý nghĩa khác Từ hình thấy quần thể A quần thể trẻ, phát triển nhóm tuổi trước sinh sản chiếm ưu thế, quần thể B ổn định nhóm tuổi trước sinh sản sinh sản có số lượng xấp xỉ nhau, quần thể C quần thể già, tỷ lệ nhóm tuổi trước sinh sản nhỏ so với nhóm sinh sản Điều quần thể xu suy thoái Trong sinh giới khơng phải tất lồi có nhóm tuổi, có lồi có đầy đủ nhóm tuổi, có lồi có nhóm tuổi trước sinh sản nhóm sinh sản, khơng có nhóm tuổi sau sinh sản Một số lồi cá chình (Anguilla sp.); cá hồi (Salmo sp); cá cháo lớn (Megalops cyprinoides) khơng có nhóm sau sinh sản đẻ trứng xong, chúng kiệt sức chết Hơn độ dài (tuổi) nhóm sinh thái lồi khác hồn tồn khơng giống chí cịn thay đổi lồi, phụ thuộc vào điều kiện sống, chăm sóc lứa tuổi cịn non tuổi già Ví dụ nhiều lồi động vật, trùng, thời kỳ trước sinh sản dài, thời kỳ sinh sản sau sinh sản ngắn thiêu thân, ve sầu, chuồn chuồn số loài chuồn chuồn, thời kỳ trứng ấu trùng kéo dài năm, sau lột xác thành dạng trưởng thành sống tuần đẻ ngày Ở số lồi chim thú có thời gian sau sinh sản dường ngắn khơng có Ví dụ, nai đen sống đồng cỏ cứng có khả sinh sản chết tuổi thứ 10, mơ tả tháp tuổi sinh thái sau: 42% số cá thể quần thể thuộc nhóm trước sinh sản, 58% số cá thể quần thể sinh sản; 29% thuộc tuổi 1-3 29% thuộc tuổi 3-10 Ở thực vật, số lồi thơng sống 200 năm, sinh sản trước 10 tuổi, phần lớn thực vật hạt kín với tuổi thọ 200 năm, tuổi trước sinh sản kéo dài tối thiểu 20 năm Nhìn chung, thời kỳ trước sinh sản thực vật hạt kín so với đời sống có tỷ lệ 1:10 Những có thời kỳ trước sinh sản ngắn tuổi thọ thấp, cịn lồi có thời kỳ trước sinh sản dài thời kỳ sinh sản tuổi thọ dài (Kormondy, 1996) Cấu trúc tuổi tháp tuổi người không sai khác với tháp chuẩn Ở có dạng tháp tuổi đặc trưng cho dân số nước phát triển (tháp trẻ), nước phát triển (tháp ổn định) nước có dân số "già" (tháp suy thoái) Cấu trúc giới tính cấu trúc sinh sản Sự phân chia giới tính hình thức cao sinh sản sinh giới Nhờ sinh sản có trao đổi chéo kết hợp gen cá thể, tạo nên hệ có sức sống cao Cấu trúc giới tính cấu quan trọng quần thể, mang đặc tính thích ứng đảm bảo hiệu sinh sản quần thể điều kiện thay đổi môi trường Trong thiên nhiên, tỷ lệ chung đực 1:1, song tỷ lệ biến đổi khác loài khác giai đoạn khác đời sống lồi, đồng thời cịn chịu chi phối yếu tố môi trường (tập tính sống) - Cấu trúc giới tính bậc I (giống bậc I): tỉ lệ số lượng cá thể đực trứng thụ tinh Tỉ lệ xấp xỉ 1:1 đa số loài động vật - Cấu trúc giới tính bậc II (giống bậc II): tỉ lệ đực/cái giai đoạn trứng nở non sinh Tỉ lệ xấp xỉ 1:1 đa số loài động vật - Cấu trúc giới tính bậc III (giống bậc III): tỉ lệ đực/cái giai đoạn cá thể trưởng thành Cấu trúc giới tính bậc III khác lồi khác nhau, đặc biệt quan trọng có liên quan với tập tính sinh dục tiềm sinh sản lồi ngỗng, vịt, gà gơ Mỹ (Tinamidae), cun cút (Turnicidae), thỏ (Salvilagus) có cấu trúc giới tính bậc III 60 đực/40 Những lồi đa thê (ở nhiều loài gà, vịt, hươu, nai ) có số lượng cá thể nhiều cá thể đực gấp 2-3 lần, chí đến 10 lần Cấu trúc giới tính bậc III khơng ổn định mà thay đổi tuỳ tập tính sinh dục sinh sản loài chẳng hạn thằn lằn, rắn độc, bò cạp sau mùa sinh dục (giao phối) số lượng cá thể đực giảm xuống, sau lại xấp xỉ Điều phụ thuộc vào tỷ lệ tử vong không đồng cá thể đực Ngồi ra, tỉ lệ đực quần thể cịn thay đổi tuỳ theo điều kiện mơi trường, ví dụ kiến nâu rừng (Formica rufa) đẻ trứng nhiệt độ thấp 200C trứng nở hồn tồn cá thể cái, nơi có nhiệt độ cao 200C trứng nở hồn tồn cá thể đực Ở nhiều loài động vật sinh sản lưỡng tính, động vật thuỷ sinh, có biến đổi luân phiên đặn pha đực pha cấu trúc giới tính phụ thuộc vào tuổi cá thể, ví dụ lồi tơm Pandalus borealis tham gia vào đàn đẻ trứng pha đầu thường đực với tuổi 2,5 năm, sau chuyển giới tính vào mùa sinh sản Lồi tơm Solenocera membranaela có tuổi thọ năm, năm cuối đời hoạt động cá thể quần thể số lượng đực dạng trưởng thành Tỷ lệ cá thể đực quần thể phụ thuộc trước hết vào đặc điểm di truyền lồi, ngồi cịn chịu kiểm sốt điều kiện mơi trường nhiệt độ, độ chiếu sáng thời gian chiếu sáng Tỷ lệ giới tính quần thể cịn biến đổi khác giai đoạn khác đời sống, giai đoạn trước sinh sản, sinh sản sau sinh sản Cấu trúc sinh sản trường hợp cụ thể biểu tỷ lệ giới tính trình sinh sản Cấu trúc sinh sản trước hết xác định cấu trúc giới tính chung mang tính chất lồi cấu trúc giới tính giai đoạn trước sinh sản, sinh sản sau sinh sản độ dài giai đoạn khơng đồng lồi khác động vật thực vật Cấu trúc phụ thuộc vào cách tham gia sinh sản cá thể quần thể kiểu "1 vợ chồng", kiểu "đa thê", "đa phu" Nhiều loài chim sống thành đơi (chim cánh cụt, yến, bồ câu ), nhiều lồi thú voi biển, hải cẩu sống kiểu gia đình (1 đực, vài ba đàn con), lồi cá hồi Oncorhynchus gorbuscha họ cá hồi (Salmonidae) thường tham gia đẻ trứng với nhiều đực (đến 10 con) Ở loài cá Crenilabrus ocellatus tham gia đẻ trứng với nhóm cá đực, nhóm cá đực lớn lấy tảo Cladophora làm tổ cho cá cái, cá đẻ trứng nhóm cá đực lớn nhỏ tham gia thụ tinh, sau nhóm cá đực lớn đuổi nhóm cá đực nhỏ khỏi tổ làm nhiệm vụ bảo vệ tổ (Nikolski, 1974) Sự phân dị cá thể quần thể Sự phân dị cá thể quần thể thích nghi quan trọng việc sử dụng hiệu nguồn sống tiềm tàng môi trường Đa dạng số lượng lồi, nơi sống, hệ sinh thái, lồi thành viên, mà cịn thể biến đổi nội vủa loài, bao gồm biến đổi gen (Mc Neely & al., 1991) Sự xuất quần thể, nhóm lãnh thổ, nhóm sinh lý, sinh thái lồi làm giàu mối quan hệ lồi với mơi trường, đồng thời nâng cao khả việc khai thác sử dụng mơi trường Tính phân dị cá thể quần thể tạo cấu trúc cấu trúc tuổi, giới tính sinh sản, trạng thái mùa nhiều dấu hiệu khác Ví dụ: quần thể cá Coregonus lavaretus tần suất xuất cá thể có que mang dài, ngắn khác nhau, quần thể vẹt, cá thể đực có mỏ lớn khoẻ so với liên quan đến việc khai thác loại thức ăn khác Nhờ biến dị phong phú cá thể mà tính ổn định chung quần thể nâng cao toàn vẹn quần thể, lồi trì điều kiện môi trường biến động, sinh vật sống vùng chuyển tiếp (ecotone) bìa rừng, cửa sông Ngược lại, đa dạng điều kiện môi trường không gian theo thời gian (bao gồm nguồn sống) có ảnh hưởng định đến tính đa dạng sinh vật III Mối quan hệ cá thể quần thể Mối quan hệ cá thể quần thể thực chất mối quan hệ nội loài, mối quan hệ hướng đến việc nâng cao tính ổn định hệ thống làm tối ưu hoá mối tương tác quần thể với môi trường, khả đồng hố cải tạo mơi trường tốt Những mối tương tác âm 1.1 Cạnh tranh trực tiếp Cạnh tranh trực tiếp cá thể quần thể xảy tranh giành nơi ở, nơi làm tổ mùa sinh sản, vùng dinh dưỡng biểu việc tranh giành cá thể đực mùa sinh sản, thường gặp nhiều loài động vật, từ động vật khơng xương sống đến động vật có xương sống bọ hung, cá chọi, chim, hươu tuần lộc Tuy đấu tranh liệt thua bỏ chạy, không đến mức tiêu diệt kẻ yếu đấu tranh khác loài Hơn cách chọn lọc đực khoẻ sinh sản, giúp cho hệ sinh có sức sống cao 1.2 Quan hệ ký sinh vật chủ Ở số loài cá sống tầng sâu thuộc tổng họ Ceratoidei, loài Edriolychnus schmidtii Ceratias sp., điều kiện sống khó khăn tầng nước tồn quần thể đơng, đực thích nghi với lối sống ký sinh vào Do cách sống vậy, đực có kích thước nhỏ; số quan tiêu giảm (như mắt); quan tiêu hoá biến đổi thành ống chứa dịch; miệng biến thành giác hút, bám vào thể hút dịch, trừ quan sinh sản phát triển, đảm bảo đủ khả tụ tinh cho cá thể mùa sinh sản 1.3 Quan hệ mồi vật Mối quan hệ thể dạng ăn thịt đồng loại xuất cá thể quần thể hồn cảnh đặc biệt Ví dụ cá vược (Perca fluviatilis ) điều kiện dinh dưỡng xấu, cá bố mẹ bắt làm mồi cá vược trưởng thành cá dữ, khơng có khả khai thác nguồn thức ăn khác sinh vật phù du (plankton) Cá sụn (Chondrichthyes) chủ yếu thụ tinh trong, đẻ ít, trứng ấu thể phát triển tuyến sinh dục thể mẹ, ấu thể nở trước ăn trứng chưa nở, ấu thể khoẻ ăn ấu thể yếu Do nỗn sào mẹ có 14-15 trứng thụ tinh để sinh 14-15 con, thực tế ít, chí non đời, khoẻ mạnh dễ dàng chống chịu với sống khắt khe môi trường Tính ăn đồng loại lồi động vật có xương sống bậc cao gặp, trừ vài trường hợp non sinh bị chết, mẹ ăn xác chúng để tránh ô nhiễm nơi nuôi Những mối tương tác dương 2.1 Sự tụ họp hay tập trung thành bầy đàn Là tượng phổ biến nhờ pheremon họp đàn sinh sản Sự họp đàn có tạm thời (để săn mồi, chống lại vật dữ, sinh sản ) lâu dài nhiều loài cá, chim, thú sống đàn Những lồi sống đàn thường có "màu sắc đàn" tín hiệu sinh học để thơng tin cho hoạt động sống Nhím biển Echinarachnius, Mellita, Dendrastei dinh dưỡng cách ăn lọc (secton) Chúng tập trung thành đám, lớn chồng lên bé, cách ăn lọc thế, dòng nước thứ sinh gây hoạt đọng lọc mồi làm tăng hiệu suất sử dụng thức ăn chung cho đàn Ngoài trưởng thành nằm cịn có trách nhiệm bảo vệ lớp non nằm Ở loài cá voi không Delphin, khoẻ ln chăm sóc ốm, yếu cách hợp tác nâng yếu bơi Nếu có bị chết, chúng đưa xác vào bờ tránh ăn thịt lồi khác Cua đực Camchatka cịn giúp lột xác để mau chóng khỏi vỏ 2.2 Nhiều lồi động vật có lối sống xã hội, cịn thiết lập nên "đầu đàn" đọ sức cá thể Những hình thức nguyên khai lối sống xã hội đem lại cho cá thể quần thể lợi ích thực sống yên ổn để chống trả với điều kiện bất lợi môi trường Người ta gọi hiệu suất nhóm Như vậy, mối tương tác âm tương tác dương quần thể xuất đa dạng làm tăng mối quan hệ hay làm phức tạp thêm cấu trúc quần thể, quần thể ổn định ngày phát triển Động học quần thể Mỗi quần thể hệ thống với nhiều thông số biến động, chúng tạo nên biến đổi trạng thái hệ thống để đạt mức tối ưu thời điểm phù hợp với biến động môi trường Trong điều kiện bất kỳ, hai thông số quan trọng điều chỉnh số lượng hoạt động chức quần thể mức sinh sản mức tử vong Sự biến động số lượng quần thể gây tốc độ khác mức sinh sản mức tử vong; dạng biến động số lượng sinh khối quần thể lồi mang tính thích nghi, cịn biên độ đặc tính biến động quần thể lại củng cố đường di truyền 3.1 Mức sinh sản quần thể Mức sinh sản quần thể số lượng quần thể sinh khoảng thời gian xác định Chẳng hạn quần thể có số lượng ban đầu Nt0, sau khoảng thời gian Dt (từ t0 đến t1) số lượng quần thể Nt1, số lượng sinh DN = Nt1 - Nt0 Tốc độ sinh sản quần thể theo thời gian DN/Dt Nếu tốc độ tính cá thể quần thể ta có "tốc độ sinh sản riêng tức thời" (ký hiệu b) và: b = Người ta hay dùng khái niệm "tốc độ sinh sản nguyên" hay tốc độ tái sản xuất bản" (ký hiệu R0) để tính cá thể sinh theo nhóm tuổi với: R0 = Σ l x m x Trong lx: mức sống sót riêng, tức số cá thể tập hợp nhóm tuổi thuộc quần thể sống sót đến cuối khoảng thời gian xác định; mx: sức sinh sản riêng nhóm tuổi x Mức sinh sản quần thể phụ thuộc vào mức sinh sản cá thể số lần sinh sản đời nó, đồng thời cịn phụ thuộc vào hệ tham gia đàn sinh sản quần thể Các quần thể loài sống hoàn cảnh khác có mức sinh sản khác nhau, song mang đặc tính chung lồi Có ba đặc trưng để xác định mức sinh quần thể: + Số lượng trứng non sau lần sinh + Thời gian hai lần sinh + Tuổi bắt đầu tham gia sinh sản Ngoài ra, mật độ điều kiện sống hai yếu tố quan trọng có ảnh hưởng đến sức sinh sản quần thể 3.1.1 Các dạng sinh sản Mỗi lồi có dạng sinh sản đặc trưng Do quần thể có dạng sinh sản vốn có lồi sinh sản dinh dưỡng, sinh sản đơn tính, sinh sản hữu tính, sinh sản xen kẽ hệ, sinh sản lưỡng tính Trong hồn cảnh cụ thể quần thể có khả sinh sản vài dạng (vừa vơ tính, hữu tính, đơn tính ) quần thể lựa chọn dạng sinh sản dạng sinh sản khác phù hợp với điều kiện môi trường lúc Ví dụ: điều kiện mơi trường sống thuận lợi trùng bánh xe (Rotatoria) giáp xác râu ngành (Cladocera) vốn có khả sinh sản hữu tính đơn tính, chúng chọn kiểu sinh sản đơn tính, cịn điều kiện mơi trường bất lợi, chúng lại sinh sản hữu tính, nhờ sức sống hệ nâng cao phối hợp gen cá thể bố mẹ Ở nhóm sinh vật này, tần suất xuất hệ sinh sản đơn tính sinh sản hữu tính quần thể phụ thuộc chặt chẽ vào điều kiện môi trường, trước hết thức ăn nhiệt độ Hầu hết lồi động vật tiến hố cao có dạng sinh sản hữu tính 3.1.2 Nhịp điệu sinh sản Sự sinh sản quần thể sinh vật thời gian khác khơng giống nhau, thường tập trung vào thời kỳ thuận lợi nhất, đảm bảo cho hệ có sơ hội sống sót cao nhất, nguồn thức ăn phong phú, nhiệt độ thích hợp, tránh giảm săn bắt vật Những điều biến đổi có chu kỳ theo chu kỳ thiên nhiên luân phiên ngày đêm, tuần trăng thuỷ triều, luân phiên mùa khí hậu Do vậy, sinh sản cường độ sinh sản cao hay thấp quần thể xãy theo chu kỳ 10 3.1.2.1 Chu kỳ ngày đêm Thực vật động vật không xương sống bậc thấp chịu chi phối mạnh chu kỳ ngày đêm, tức cường độ độ dài chiếu sáng Thực vật bậc thấp thủy sinh phân bào tăng trưởng vào ban ngày, ban đêm ngừng hẳn Ngược lại, lồi động vật khơng xương sống thuỷ sinh lại sinh sản vào ban đêm, nửa đêm sáng 3.1.2.2 Chu kỳ tuần trăng thuỷ triều Mặt trăng không thay đổi cường độ chiếu sáng cách có chu kỳ mà gây tượng thủy triều vùng biển, tác động trực tiếp đến trình sinh sản động vật Thuỷ triều diễn theo quy luật xác Điều cịn tạo nên lối sống có nhịp điệu sinh vật vùng triều, đồng hồ sinh học Loài cá Leuresthes tenuis California lại sinh sản nghiêm ngặt theo hoạt động thuỷ triều Vào ngày thuỷ triều cao tháng, cá bố mẹ lên tận bãi cát đỉnh triều đào hố (con đực đào) đẻ trứng Những ngày tiếp theo, mức triều thấp hơn, trứng vùi cát ẩm, phát triển thành ấu trùng vào ngày triều cực đại lần (sau 14 ngày) ấu trùng theo nước triều biển Sự sinh sản số loài động vật bậc cao bị ảnh hưởng thay đổi có tính chu kỳ cường độ ánh trăng tháng Sự thụ thai loài thỏ rừng lớn Malaixia trùng vào ngày trăng tròn 3.1.2.3 Chu kỳ mùa Tập trung sinh sản vào mùa xác định năm tượng phổ biến quần thể sinh vật Cây hoa kết trái; chim thú đua làm tổ, sinh sản; sâu bệnh hoạt động thường vào mùa ấm áp, độ chiếu sáng cao độ ẩm thích hợp Lúc thời gian có nguồn thức ăn phong phú Đối với vùng thuộc vĩ độ ôn đới, biến thiên xạ mặt trời kéo theo biến đổi nhiệt độ, độ chiếu sáng rõ rệt, tạo nên mùa: xuân, hạ, thu, đông Thời kỳ cuối xuân mùa hè thời kỳ tập trung sinh sản giới sinh vật, mùa đơng q trình ngừng lại Đối với vùng vĩ độ thấp, xạ mặt trời thay đổi theo mùa Yếu tố chi phối đến sinh sản động thực vật nhiệt độ mà lượng mưa, mưa luân phiên theo mùa Mưa không ảnh hưởng đến sinh vật cạn mà cịn tác động đến q trình sinh sản sinh vật thuỷ sinh mưa bào mòn, rửa trôi đem vào thuỷ vực (kể biển) nguồn dinh dưỡng khổng lồ Đó điều kiện thuận lợi cho sinh sản loài tảo, kéo theo chúng phát triển số lượng sinh vật dị dưỡng khác 3.2 Mức tử vong mức sống sót 3.2.1 Mức tử vong Mức tử vong số lượng cá thể quần thể bị chết khoảng thời gian Nếu số lượng ban đầu quần thể N0, sau khoảng thời gian Dt số lượng cá thể tử vong DN Tốc độ tử vong trung bình quần thể tính DN/ Dt Nếu tốc độ tử vong tính theo cá thể quần thể tốc độ gọi "tốc độ tử vong riêng tức thời" ( ký hiệu d) với công thức: d = Những nguyên nhân gây tử vong do: Chết già 11 Chết bị vật ăn, người khai thác Chết bệnh tật (ký sinh) - Chết biến động thất thường điều kiện môi trường vô sinh (bão, lụt, cháy, rét đậm, động đất, núi lửa ) môi trường hữu sinh (nguồn thức ăn bị cạn kiệt) vượt khỏi ngưỡng sinh thái loài Trong khai thác loài sinh vật, người ta gộp nguyên nhân gây chết thành nhóm: tự nhiên gây gọi "mức tử vong tự nhiên", khai thác người gọi "mức tử vong khai thác" Đó thông số quan trọng việc xây dựng mô hình biến động số lượng quần thể lồi có giá trị kinh tế Nếu chết già khoảng thời gian mà cá thể trải qua, từ lúc sinh lúc già chết, gọi tuổi thọ cá thể Tuổi thọ sinh lý (hay lý thuyết) tuổi thọ mà cá thể đạt điều kiện yếu tố môi trường không trở thành yếu tố giới hạn Tuổi thọ sinh lý mang đặc tính lồi Những lồi có kích thước q nhỏ, tuổi thọ thấp tính theo giờ; ngày, cịn lồi động vật có kích thước lớn, tuổi thọ dài tính theo năm, chục năm, trăm năm Người ta sử dụng nhiều phương pháp để dự đoán tuổi thọ sinh lý người Nhiều dự báo cho tuổi thọ lý thuyết người vào khoảng 125-175 năm Tuổi thọ thực tế hay tuổi thọ sinh thái thời gian cá thể sống điều kiện giới hạn yếu tố môi trường Các nghiên cứu xác nhận rắn sống 20 năm, rùa cạn (Testudo) sống tới 100 năm, vẹt sống đến 102 năm, gặm nhắm loại nhỏ sống 2-3 năm, cá tầm (Huso huso) sống đến 100 tuổi Tuổi thọ người phụ thuộc vào môi trường, xã hội, mức sống, trình độ khoa học vệ sinh y tế Trước kỷ XVIII, tuổi thọ trung bình lồi người chưa đầy 30 tuổi, điều liên quan đến bệnh đậu mùa vô phương cứu chữa Sau năm 1796 có vaccine chữa chạy, tuổi thọ nâng cao lên 40 tuổi Đây bước nhảy vọt thứ tuổi thọ người Năm 1928, y học tìm thuốc chữa viêm phổi, tụ huyết trùng, giang mai làm cho tuổi thọ loài người tăng lên đến 65 tuổi (sự nhảy vọt lần thứ 2) Nhà y học tiêng Koen cho loài người tự chữa bệnh mạch vành, tim, ung thư, đứt mạch máu não tuổi thọ trung bình lồi người vượt qua ngưỡng 80 tuổi 3.2.2 Mức sống sót Mức sống sót ngược lại với mức tử vong, tức số lượng cá thể tồn thời điểm xác định đời sống Gọi mức tử vong chung M mức sống sót 1-M Chỉ số mức sống sót số thông dụng, đặc biệt dân số học Mức tử vong mức sống sót số sinh thái quan trọng chế điều chỉnh só lượng quần thể Những quần thể, lồi có sức sinh sản cao thích nghi với mức tử vong lớn, ngược lại lồi có sức sinh sản thấp thích nghi với mức tử vong thấp (hay mức sống sót cao) Những lồi cá đẻ trứng nổi, chết nhiều nên buộc chúng phải đẻ nhiều, lồi thụ tinh đẻ loài thụ tinh Những loài biết làm tổ, chăm sóc (cá rơ phi, cá lóc, lồi 12 chim ) sinh sản không nhiều Để biểu thị mức sóng sót, người ta lập bảng xây dựng đồ thị Trên đồ thị, trục tung mức sống sót quần thể dạng logarit bán logarit, cịn trục hồnh tuổi thọ cá thể tính giá trị tương đối (%), ta có dạng đường cong khác Dạng đường cong lồi (III) đặc trưng nhiều loài động vật có xương sống bậc cao (cả người) Dạng đường cong lõm (I) phổ biến loài thân mềm (sị, vẹm ) Những lồi thực vật có đường cong sống sót gần với đường cong I Những dạng đường cong trung gian (giữa II III) đặc trưng cho tất loài mà chúng, mức sống sót riêng nhóm tuổi thường khơng giống Dạng đường cong sống sót cá thể biến động liên quan với mật độ quần thể 3.3 Sự tăng trưởng số lượng quần thể Sự tăng trưởng số lượng quần thể liên quan chặt chẻ với số bản: Mức sinh sản, mức tử vong phân bố nhóm tuổi quần thể Mỗi số có ý nghĩa giá trị riêng tăng trưởng quần thể Sự tăng trưởng, trước hết phụ thuộc vào tỷ lệ sinh sản (b) tỷ lệ tử vong (d) mối tương quan: r = b d đây: r hệ số hay "mức độ tăng trưởng riêng tức thời" quần thể, tức số lượng gia tăng đơn vị thời gian cá thể Nếu r > (b > d) quần thể phát triển (tăng số lượng), r = (b = d) quần thể ổn định, r < (b < d) quần thể suy giảm số lượng Từ số ta viết: r = hay rN = (1) Đây phương trình vi phân thể tăng trưởng số lượng số lượng quần thể điều kiện khơng có giới hạn mơi trường Lấy tích phân vế phương trình (1) ta có: Nt= N0ert (2) đây: Nt N0 số lượng quần thể thời điểm tương ứng t t0, e - số logarit tự nhiên, t thời gian Từ phương trình lấy logarit vế ta có: r = Phương trình phương trình hàm mũ với dạng đường cong nhánh đường parabon hay có dạng chữ J Chúng phản ánh tăng trưởng số lượng quần thể điều kiện không bị giới hạn yếu tố môi trường (quần thể tăng trưởng vô hạn) Trong thực tế, quần thể sinh vật có tăng trưởng số lượng theo dạng đường cong J (tăng trưởng vơ hạn) vì: r khơng phải số (thay đổi theo điều kiện cụ thể môi trường), điều kiện môi trường lúc lý tưởng - thoả mãn tối ưu nhu cầu quần thể Sự tăng trưởng quần thể luôn chịu chống đối môi trường (các yếu tố vô sinh hữu sinh) Số lượng quần thể tăng, sức chống đối mạnh Do vậy, số lượng 13 quần thể đạt giá trị tối đa mà mơi trường cho phép, hay nói cách khác, tiệm cận với số lượng K (N