FIYEMN5VSVAnalysis of differentially expressed

PHÂN TÍCH CÁC GEN BIỂU HIỆN KHÁC BIỆT TRONG MÔ LÁ ĐẬU TƯƠNG CỦA CÁC GIỐNG CHỐNG CHỊU VÀ MẪN CẢM VỚI NGẬP ÚNG ĐÃ BIỂU HIỆN BẰNG CÁCH GIẢI TRÌNH TỰ RNA Sanjeev K Dhungana, Hong Sik Kim, Beom Kyu Kang, J[.]

PHÂN TÍCH CÁC GEN BIỂU HIỆN KHÁC BIỆT TRONG MƠ LÁ ĐẬU TƯƠNG CỦA CÁC GIỐNG CHỐNG CHỊU VÀ MẪN CẢM VỚI NGẬP ÚNG ĐÃ BIỂU HIỆN BẰNG CÁCH GIẢI TRÌNH TỰ RNA Sanjeev K Dhungana, Hong - Sik Kim, Beom - Kyu Kang, Jeong - Hyun Seo, Hyun -Tae Kim, Jae - Hyeon Oh, Sang - Ouk Shin, In - Yeol Baek TÓM TẮT Ngập úng làm giảm suất đậu tương nghiêm trọng toàn giới Sự phát triển giống trồng chịu căng thẳng biện pháp hữu hiệu để giảm bớt tác động tiêu cực ngập úng Thông tin phân tử biểu kiểu gen chống chịu nhạy cảm với ngập úng có giá trị để cải thiện khả chống chịu ngập úng đậu tương Mục tiêu cuat nghiên cứu phân tích gen biểu khác biệt (DEG) biểu qua trình tự RNA mơ đậu tương giống trồng chống chịu (Paldalkong Danbaekkong) mẫn cảm ('NTS1116') chịu áp lực ngập úng Cây trồng điều kiện tưới nước tốt đến giai đoạn V1–V2 cho ngập nước 10cm 14 ngày Tổng cộng có 22.468 gen biểu khác biệt điều kiện ngập so với điều kiện kiểm sốt tưới nước tốt, 13.729, 13.405 13.160 thể khác biệt tương ứng với Paldalkong, Danbaekkong NTS1116 Một số gen liên quan đến khả chịu ngập cao lipoxygenase, expan-sin, glutathione Stransferase chất vận chuyển đường điều chỉnh giống có khả chịu đựng cao so với giống mẫn cảm Số lượng số yếu tố phiên mã liên quan đến axit abscisic chủng leucine myeloblastosis có tỷ lệ giống chống chịu cao so với giống mẫn cảm Thông tin phân tử DEG giống trồng có khả chống chịu mẫn cảm thu nghiên cứu có giá trị để cải thiện khả chịu ngập úng đậu tương Từ khóa: Gen biểu khác biệt, Ngập úng, Giải trình tự ARN, Đậu tương, Dị ứng, Khả chịu đựng GIỚI THIỆU Xem xét công dụng đa dạng đậu tương nguồn cung cấp thực phẩm, thức ăn chăn nuôi, dầu diesel sinh học sản phẩm công nghiệp khác, nỗ lực rộng rãi thực để tăng sản lượng đậu tương toàn giới Sự gia tăng giá trị thương mại nhu cầu đậu tương thị trường nước quốc tế làm tăng diện tích trồng đậu tương Tuy đậu tương loại trồng cạn, việc trồng đậu tương ruộng lúa chuyển đổi tăng lên vài năm so sánh lợi ích kinh tế, quản lý chất dinh dưỡng sách phủ (Nishida cs, 2013; Singh 2010) Cây đậu tương thường nhạy cảm với ngập úng, gây cản trở tăng trưởng làm giảm suất đáng kể (Ahmed cs, 2013; Komatsu cs, 2009) Ngập úng kết lượng mưa lớn tưới q mức với nước Tình trạng trở nên tồi tệ đất trồng lúa phát triển đặc biệt để giữ nước thời gian lâu Cây trồng, chịu áp lực ngập úng, nỗ lực để vượt qua căng thẳng cách áp dụng chế khác nhau, bao gồm tránh ngập, chống chịu ngập thích ứng với ngập (Bailey-Serres cs, 2012 ; Mustroph 2018; Yamauchi cs, 2018) Các chế thích ứng khác nhau, phản ứng sinh lý, sinh hóa phân tử điều kiện hạn hán ngập úng, giúp tồn trì phát triển bình thường thực vật (Dat cs, 2004 ) Thực vật nhận thức tín hiệu mơi trường sau truyền đến tín hiệu phân tử bước phản ứng với căng thẳng Trong số tập hợp tín hiệu số cách phản ứng căng thẳng, phụ thuộc axit abscisic (ABA) phản ứng độc lập bao gồm yếu tố phiên mã (TF) Phiên mã thơng thường quy định dựa yếu tố protein cụ thể, TFs, liên kết với trình tự DNA định vùng điều hịa gen kiểm sốt q trình phiên mã chúng (Latchman, 1993) Một số chủng đa dạng TFs chiếm khoảng 10% gen đậu tương tham gia vào nhiều phản ứng sinh học phản ứng phi sinh học với căng thẳng (http://câytfdb.cbi.pku.edu.cn/chỉ mục.php?sp=Gma) Một số nỗ lực thực để làm sáng tỏ chế phân tử phức tạp tiềm ẩn căng thẳng sinh học phi sinh học khác đậu tương Các kỹ thuật phân tử cấu trúc mảng vi mô tiến hành để tạo liệu gen biểu đậu nành lưu trữ sở liệu công cộng (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/geo/) Các tảng vi mơ có số nhược điểm, hạn chế độ nhạy, lai tạo lai không cụ thể, hữu ích điều kiện thiếu thơng tin gen khan hiếm, đặc biệt đậu tương mơ hình gen chưa mơ tả tốt Giải trình tự RNA (RNA-Seq), trình tự xếp dựa kỹ thuật tiên tiến gần đây, khắc phục hạn chế kỹ thuật mảng vi mô (Trapnell cs, 2013) Một số nghiên cứu RNA-Seq thực để điều tra biểu gen mô đậu tương căng thẳng sinh học phi sinh học, hạn hán (Vidal cs, 2012), hạn hán lũ lụt (Chen cs, 2016), công giun thông thường (Du cs, 2019), muối (Zeng cs, 2019), ngập úng (Sharmin cs, năm 2020) Mục tiêu nghiên cứu phân tích gen biểu khác biệt (DEG) biểu RNA-Seq mô đậu tương chống chịu mẫn cảm với ngập úng VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP Vật liệu trồng tình trạng phát triển Hai giống đậu tương chịu úng (Paldalkong Danbaekkong) giống mẫn cảm (NTS1116) lựa chọn dựa sở nghiên cứu trước (Koo cs, 2014) Cây trồng chậu trịn 20×30cm kích thước (đường kính × chiều cao), giữ nhà kính Bộ phận Khoa học Cây trồng miền Nam, Viện Khoa học Cây trồng Quốc gia, Miryang, Cộng hòa Hàn Quốc vào tháng năm 2019 Các chậu lấp đầy đất chuẩn bị cách trộn đất rẫy, phân hữu bùn non với tỷ lệ 1: 1: 0,75 Năm hạt gieo ba lần lặp lại loại trồng điều kiện xử lý Cây tỉa thưa giai đoạn ba (V1) để giữ ba chậu Các trồng điều kiện tưới nước tốt đến giai đoạn V1–V2 tạo ngập úng 10cm 14 ngày Các chậu đối chứng trồng điều kiện tưới nước tốt suốt thời gian Các mẫu thu thập vào 14 ngày sau ngập, ống 1,5mL, đưa vào nitơ lỏng bảo quản -80°C chiết xuất RNA Đo khả chịu ngập úng Hàm lượng diệp lục (CC) đo vào ngày thứ hai làm tróc đối chứng bị ngập úng sau 2–3 ngày, sử dụng máy đo diệp lục (SPAD-502Plus, Minolta Camera Co., Osaka, Nhật Bản) Chỉ số diệp lục (CCI) tính tỷ lệ giá trị CC trung bình thu điều kiện ngập nước để kiểm soát (Dhungana cs, 2019) Ba lần lặp lại trì cho giống giá trị trung bình ba lần lặp lại báo cáo Chiết xuất RNA chuẩn bị thư viện Tổng số RNA chiết xuất tách chiết RNA (RNe-Asy Plant Mini Kit, Qiagen, Hilden, Đức) theo hướng dẫn nhà sản xuất Nồng độ RNA đo máy quang phổ NanoDrop 2000 (Thermo Scientific, Waltham, MA, Hoa Kỳ) Gộp chung mẫu ba lần lặp lại chuẩn bị cho giống công thức đối chứng/xử lý ngập sáu mẫu RNA áp dụng để phân tích RNA-Seq DEGs Các DNA bị nhiễm mẫu RNA gỡ bỏ cách sử dụng DNase Tổng số RNA tinh chế thêm cách sử dụng dụng cụ loại bỏ ribo-zero rRNA Các thư viện cDNA xây dựng cách sử dụng mẫu TruSeq RNA v2, Part # 15026495 Rev F Chất lượng lọc đọc đồ RNA-Seq Đọc RNA-Seq kết thúc tạo tảng Illumina Genome Analyzer chất lượng lần đọc đánh giá với FastQC (Bolger cs, 2014) Các lần đọc RNASeq chỉnh theo mức gen tham chiếu Glycine max (Gmax2.1version) sử dụng ký hiệu Bowtie2 Đọc đồ thực chương trình HISAT2 (Kim cs, 2015) Lắp ráp trình tự đếm vi sai Sau đọc đồ, lắp ghép thực thơng qua chương trình StringTie (Pertea cs, 2015) Sự phong phú gen ước tính mẫu xác định phân mảnh kilobase phiên mã triệu lần đọc đồ (FPKM) Các gen biểu khác biệt (DEG) ngập úng đối chứng ba giống xác định cách sử dụng tùy chọn StringTie-e Các gen quy định tăng giảm đáng kể giống thu thập ngập úng Các gen có log2 thay đổi gấp ≥ + 1,5 ≤ - 1,5, tỷ lệ phát sai số điều chỉnh P ≤ 0,05 xác định DEG Chức thích làm giàu thể học gen Các DEG thích cho thuật ngữ thể học gen (GO) nhóm lại thành ba loại: chức phân tử (MF), thành phần tế bào (CC) trình sinh học (BP) Các phân tích làm giàu GO thực gProfileR (Raud-vere cs, 2019) Các DEG lập đồ tới Cơ sở liệu Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes (KEGG) đậu tương để tìm gen liên kết với KEGG khác Các yếu tố phiên mã (TF) gen liên quan đến phiên mã xác định cách sử dụng sở liệu nhân tố phiên mã thực vật (http://planttfdb.cbi.pku.edu.cn/index.php?sp=Gma) để phân tích vai trị tiềm chúng khả chịu ngập úng Sàng lọc DEG cách sử dụng kết QTL để đánh giá chống chịu ngập úng Để xác định DEG cho chức chúng liên quan đến ngập úng phản ứng, vị trí vật lý số DEG gen so sánh với kết đồ trước tập hợp tính trạng số lượng (QTL) liên quan đến khả chịu ngập úng đậu tương Các quần thể dòng lai tái tổ hợp (RIL) cho QTL phát triển cách sử dụng giống kháng (Paldalkong Danbaekkong) giống mẫn cảm (NTS1116) bố mẹ sử dụng cho RNA-Seq nghiên cứu Kết QTL quần thể RIL công bố (Dhungana cs, 2020) QTL nhận dạng dựa đồ DEG cho phép chúng tơi tìm thấy gen giả định liên quan đến khả chịu ngập úng để xác minh kết nghiên cứu RNA-Seq Bảng Chỉ số diệp lục giống thời điểm 3, 7, 11 14 ngày sau ngập 11 ngày 14 ngày sau ngập sau ngập sau ngập sau ngập Paldalkong 1,02 1,07 0,91 0,72 Danbaekkong 1,18 1,16 1,01 0,84 NTS1116 1,10 1,17 0,80 0,67 Giống Trung bình (11 14 ngày sau ngập) 0,81 0,92 0,73 KẾT QUẢ Chống chịu ngập lụt Giá trị CCI cao 14 ngày sau ngập (DAF) tìm thấy Danbaekkong (0,84) Paldalkong (0,72) NTS1116 (0,67) Bảng Giá trị CCI giống mẫn cảm NTS1116 giảm tương đối từ DAF trở Lập đồ phân tích DEG điều kiện ngập úng Số lần đọc trung bình 65,3, 67,5, 69,5, 60,1, 58,5 69,5 triệu tương ứng với Paldalkong đối chứng, Paldalkong ngập, Danbaekkong đối chứng, Danbaekkong ngập, NTS1116 đối chứng NTS1116 ngập Hơn 98,8% lần đọc thô từ thư viện giữ lại sau kiểm soát chất lượng khoảng 97% số lần đọc thư viện lâp đồ (Bảng 2) Tóm tắt quy trình phân tích RNA-Seq hiển thị Hình bổ sung S1 Bảng Tóm tắt phân tích trình tự RNA giống Paldalkong, Danbaekkong, NTS1116 điều kiện có kiểm soát (C) ngập (F) Mẫu Paldalkong_C Paldalkong_F Danbaekkong_C Danbaekkong_F NTS1116_C NTS1116_F Tổng số lần đọc 65.313.216 67.507.704 69.496050 60.135.754 58.519.816 69.466.266 Số lần Tỷ lệ đọc rõ đọc rõ (%) 64.600.620 98,91 66.829.340 99,00 68.826.752 99,0 59.465.180 98,88 57.906.926 98,95 68.755.798 98,98 Số lần đọc đồ 62.835.414 64.684.244 66.948.601 57.677.847 56.431.463 66.490.644 Tỷ lệ đọc đồ (%) 97,27 96,79 97,27 96,99 97,45 96,71 Tổng cộng, 22.468 gen biểu cách khác biệt điều kiện ngập úng so với điều kiện có kiểm sốt (Bảng bổ sung S1) Tập hợp cốt lõi DEG phân tích ba tổhợp, cụ thể Paldalkong ngập Paldalkong có kiểm sốt, Danbaekkong ngập Danbaekkong có kiểm sốt, NTS1116 ngập NTS1116 có kiểm sốt Các DEG riêng chung ba tổ hợp xác định (Hình 1; Bảng bổ sung S2) Hình Biểu đồ Venn cho thấy khác biệt cụ thể chung gen biểu Paldalkong có kiểm sốt so với Paldalkong ngập, Danbaekkong có kiểm sốt so với Danbaekkong ngập, NTS1116 có kiểm sốt so với NTS1116 ngập Một số DEG liên quan đến căng thẳng chung cho giống Paldalkong Danbaekkong lipoxygenase (LOC100785480) tăng lên đáng kể điều chỉnh giống kháng không điều chỉnh giống mẫn cảm, NTS1116 Hai phosphofructokinase (LOC100795344 LOC100798766) điều chỉnh tăng hai khác (LOC100782166 LOC100820495) điều chỉnh giảm giống chống chịu điều chỉnh không đáng kể giống mẫn cảm Bốn glutathione S-transferase (GST) (LOC100306119, LOC100796296, LOC106796199 LOC100793025) điều chỉnh tăng LOC100775492 điều chỉnh giảm giống kháng; nhiên, khơng có gen số năm gen điều chỉnh có ý nghĩa giống mẫn cảm Tương tự, hai gen vận chuyển đường (SWEET) (GMSWEET30 GMSWEET40) điều chỉnh giống kháng khơng có giống mẫn cảm Phân tích DEG liên quan đến căng thẳng phổ biến giống chống chịu mẫn cảm cho kết khác nhau, số DEG điều chỉnh tăng đáng kể môt số khác điều chỉnh giảm giống chống chịu giống mẫn cảm Lipoxygenase LOC100811820 lên Paldalkong giảm NTS1116; LOC100793614 bị hạ Danbaekkong tăng NTS1116; LOC100802887 LOC100800451 giảm Paldalkong NTS1116 Gen mã hóa Expansin LOC100799370 tăng Paldalkong giảm NTS1116; LOC100807807 tăng Danbaekkong giảm Paldalkong NTS1116; LOC100807183, EXP2, EXPB8 giảm Paldalkong NTS1116 Phosphofructokinase LOC100815278 tăng Paldalkong giảm NTS1116; LOC100818755 LOC100803139 giảm Paldalkong tăng NTS1116; LOC100780164 tăng Danbaekkong NTS1116 Ba GST tăng Paldalkong, có GSTU58 tăng, LOC100805827 LOC548030 giảm NTS1116; đó, EF1BGAMMA3 GSTZ3 giảm giống chống chịu mẫn cảm Ba gen SWEET GMSWEET21, GMSWEET29 GMSWEET42 giảm Danbaekkong NTS1116 Tổng số 13.729, 13.405 13.160 gen tương ứng với giống Paldalkong, Danbaekkong NTS1116 cho thấy thay đổi đáng kể (P ≤ 0,05, thay đổi gấp ≥ + 1,5 ≤ - 1,5) điều kiện kiểm soát ngập Số lượng gen quy định tăng giảm tìm thấy Paldalkong, Danbaekkong NTS1116 tương ứng 6.654 7.075; 6.017 7.388; 6.623 6.537 (Hình ) Hình Sự biến thiên tăng giảm biểu gen giống Paldalkong, Danbaekkong NTS1116 điều kiện có kiểm sốt (C) ngập (F) Chức thích làm giàu thể học gen (GO) Phân tích GO thực để quan sát gen biểu dựa ba loại: BP, MF CC Các DEG thích mặt chức để khảo sát GO chúng (Hình bổ sung S2) lập đồ đến KEGG để phân tích làm giàu chức chúng Các thích chức GO DEG tham gia vào loạt trình sinh học, quang hợp, phản ứng ánh sáng, trình sinh tổng hợp, trình trao đổi chất trình sinh thành tế bào Các DEG liên quan đến chức phân tử sau: liên kết, vận chuyển tiếp nhận tín hiệu Ngồi ra, DEG yếu tố cấu tạo hệ thống quang hợp, màng, tế bào bào quan Phân tích lộ trình KEGG cho thấy số đường sinh tổng hợp chất chuyển hóa thứ cấp, trao đổi cacbon, sinh tổng hợp axit amin, đường phân/gluconeoprotein, chuyển hóa tinh bột sucrose oxy hóa, trình phosphoryl hóa (Hình bổ sung S3) Tổng số 462, 464 437 TF biểu khác biệt xác định tương ứng Paldalkong, Danbaekkong NTS1116 Phân tích RNA-Seq cho thấy 308 154; 244 220; 286 151 TF điều chỉnh tăng giảm tương ứng Paldalkong, Danbaekkong NTS1116 (Hình 3) Số TFs tăng lên cao số TFs giảm tất giống Các họ bHLH, bZIP, ERF, MYB WRKY, số họ TF liên quan đến khả chống chịu căng thẳng, đại diện cho phần lớn TFs biểu khác biệt tất giống Số lượng TF tăng bHLH, ERF WRKY cao trồng mẫn cảm; bZIP MYB cao giống chống chịu Một căng thẳng khác liên quan đến họ TF giống G2 chứa số lượng TF tăng giống chống chịu lớn so với giống mẫn cảm Hình Số lượng yếu tố phiên mã họ TF khác xác định DEG ba giống Tổng số 462 TF (308 tăng 154 giảm) Paldalkong (A), 464 TF (244 tăng 220 giảm) Danbaekkong (B), 437 TF (286 tăng 151 giảm) NTS1116 (C) thể cách khác biệt Các gen biểu khác vùng QTL Một số DEG liên quan đến căng thẳng phi sinh học bao gồm GST (GLYMA_11G216400), xyloglucan endotransglucosylase/hydrolase (LOC100799976), polygalacturonase (GLYMA_07G066900), protein calmodulin liên kết (GLYMA_07G008400), cysteineprotease (GLYMA_12G039400), gen NAC đậu tương (GLYMA_07G050600), gen helicase DEAD-box RNA (GLYMA_07G056600) phản ứng nước nhanh liên kết (GLYMA_07G017300) nằm QTL liên quan đến khả chịu ngập úng đậu tương Hơn nữa, tất gen (ngoại trừ GST) tìm thấy điểm nóng QTL khu vực chứa QTL tương đối ổn định với biến đổi kiểu hình cao Một số DEG này, tìm thấy QTL tiết lộ phân tích RNA-Seq, điều khiển tăng giống chống chịu giảm giống mẫn cảm (Bảng bổ sung S1) THẢO LUẬN Kết mức độ chịu ngập trồng mẫn cảm giảm thời gian ngập kéo dài Một số gen phát biểu khác căng thẳng phi sinh học bao gồm ngập úng, hạn hán, nhiễm mặn nhiệt độ thấp (Deshmukh cs, 2014; Patil cs, 2016) Mặc dù số chế sinh lý phân tử có liên quan đến phản ứng căng thẳng cụ thể, phần lớn gen đường phổ biến căng thẳng khác (Deshmukh cs, 2014) Phân tích biểu RNA-Seq nghiên cứu cho thấy DEG giống chống chịu giống mẫn cảm điều kiện ngập úng Kết gen điểu khiển tăng giảm giống chống chịu mẫn cảm cung cấp thơng tin hữu ích để so sánh phân tích phiên mã giống với chống chịu căng thẳng khác Phân tích phiên mã hữu ích việc thu thập thơng tin gen ứng viên liên quan đến khả chịu ngập úng giúp phát triển giống trồng chịu ngập úng Thực vật trải qua nhiều chế thích nghi khác nhau, bao gồm phản ứng phân tử cách điều chỉnh số gen, để tồn trì phát triển bình thường điều kiện căng thẳng Trong nghiên cứu này, số gen phát thể khác biệt giống chống chịu mẫn cảm với ngập úng Việc phân tích DEG tập trung vào gen có liên quan đến chế chống chịu căng thẳng Biểu tương đối gen lipoxygenase, expansin, phosphofructokinase, GST SWEET giống chống chịu mẫn cảm phân tích Mặc dù số gen liên quan đến căng thẳng biểu khác giống, phân tích tổng thể cho thấy số lượng gen tương đối cao điều chỉnh giống chống chịu so với giống mẫn cảm Lipoxygenase báo cáo đóng vai trị việc thích nghi củ cải với căng thẳng sinh học phi sinh học (Wang cs, 2019) Kết với số lượng cao gen mã hóa expansin điều chỉnh tăng tìm thấy hạt đậu tương chịu úng (Sharmin cs, 2020) Các vai trò expansin nảy mầm, chiều dài rễ số lượng rễ bên áp lực phi sinh học báo cáo (Lü cs, 2013; Marowa cs, 2016) Tăng biểu phosphofructokinase, enzym đường phân liên quan đến đường đường phân, có liên quan đến việc thích ứng với ngập úng hạn hán đậu tương (Oh Komatsu 2015) GST cho đóng vai trị bảo vệ chống lại ngâp úng hạn hán đậu tương (Chen cs, 2016; Oh Komatsu 2015) Các GSTs lọc loại phản ứng oxy, sản xuất nồng độ cao căng thẳng (Klok cs, 2002) dẫn đến tế bào chết (Clement cs, 2008; Wrzaczek cs, 2011) bảo vệ thực vật khỏi hư hỏng oxy hóa Điểu chỉnh tăng lên số gen SWEET quan sát thấy dòng đậu tương chịu hạn ngập úng (Syed cs, 2015) Nó ngụ ý quy định gen SWEET ảnh hưởng đến cân đường tình trạng ngập úng (Mutava cs, 2015) Vai trò gen SWEET phát triển trồng khả chống chịu căng thẳng báo cáo Arabidopsis (Klemens cs, 2013) Như nghiên cứu trước (Sharmin cs, 2020), số gen liên quan đến thành tế bào GLYMA_08G249800 GLYMA_18G272100 liên kết với COBRA giống protein điều chỉnh tăng lên giảm xuống đáng kể tương ứng giống chống chịu mẫn cảm Tuy nhiên, số lượng cao gen liên quan đến protein thành tế bào giàu proline, điều chỉnh kiểu gen chống chịu (Sharmin cs, năm 2020), điều chỉnh giảm xuống nghiên cứu Sharmin cs (2020) báo cáo gen liên quan đến thành tế bào có chức quan trọng việc trì tính linh hoạt thành tế bào điều kiện ngập úng Axit abscisic (ABA) tín hiệu thượng nguồn khác điều khiển phá hủy đường hạ lưu phản ứng căng thẳng phi sinh học (Tuteja, 2007) Một số TF liên quan đến ABA AP2, bZIP MYB điều khiển tăng lên Paldalkong Danbaekkong so với NTS1116 Các TFs AP2 đậu tương cho đóng vai trò quan trọng việc tăng cường khả chống chịu căng thẳng phi sinh học Arabidopsis đậu tương (Zhao cs, 2019) Họ TF bZIP MYB báo cáo có vai trị quan trọng phản ứng với căng thẳng phi sinh học đậu tương, thuốc Arabidopsis (Cai cs, 2015; Shukla cs, năm 2015; Xu cs, 2016) Các TF bZIP điều khiển số gen liên quan đến căng thẳng dẫn đến tích lũy proline (Hoang cs, 2017) Proline cho góp phần ổn định cấu trúc tế bào, loại bỏ gốc tự thể tín hiệu khả chống chịu chéo nhiều căng thẳng (Kaur Asthir 2015) Số lượng G2, giống TF, điều chỉnh tăng cao Paldalkong (16) Danbaekkong (12) so với NTS1116 (7) Tahmasebi cs (2019) ngụ ý G2, giống TF góp phần nâng cao khả chống chịu phi sinh học thuốc kể từ chúng tham gia vào hình thành phát triển lục lạp (Liu cs, 2016) Kết số DEG liên quan đến căng thẳng RNA-Seq nghiên cứu phân tích tương gen giả định QTL liên quan đến khả chịu ngập úng (Dhungana cs, 2020) Một số gen nằm vùng QTL tìm thấy RNA-Seq để góp phần chống chịu ngập úng căng thẳng phi sinh học khác Ví dụ, emzym tái cấu trúc thành tế bào xyloglucan endotransglucosylase /hydrolase trì độ cứng thành tế bào giúp vượt qua căng thẳng (Tenhaken, 2015) Polygalacturonase tìm thấy đáp ứng với ngập úng đậu tương (Nanjo cs, 2013) Đóng góp protein liên kết calmodulin chống chịu sinh học phi sinh học báo cáo (Wang cs, 2015) Cysteine protease cho thấy tác động tích cực đến chống chịu căng thẳng phi sinh học đậu tương (Mangena, 2020) Biểu mức gen NAC đậu tương tăng cường hình thành rễ khả chống chịu căng thẳng phi sinh học Arabidopsis chuyển gen (Yang cs, 2019) Cây cà chua với biểu mức gen RNA helicase DEADbox cho thấy khả chịu hạn mặn (Zhu cs, 2015) Gen liên kết phần tử phản ứng nước nước cải thiện khả chống chịu với nhiệt độ khô hạn Arabidopsis (Mizoi cs, 2013) Các báo cáo hỗ trợ thêm cho đóng góp DEGs vào khả chịu ngập úng tăng tính hữu ích thơng tin di truyền chúng đối chương trình chọn giống đậu tương KẾT LUẬN Các giống đậu tương chịu ngập úng mẫn cảm trồng điều kiện căng thẳng kiểm sốt lũ lụt để điều tra mơ hình biểu gen mô cách sử dụng RNA-Seq Mức độ chịu ngập, tính số diệp lục lá, giống mẫn cảm giảm thời gian ngập kéo dài Số lượng DEG giống chống chịu cao so với giống mẫn cảm Số lượng lớn gen khác TF liên quan đến căng thẳng, bao gồm ngập, điều khiển tăng giống chống chịu so với giống mẫn cảm Kết QTL liên quan đến khả chịu ngập thu với tảng di truyền bố mẹ chống chịu, Paldalkong Danbaekkong hỗ trợ phát gen giả định RNA-Seq nghiên cứu Sự biến đổi biểu số gen giống chống chịu nhạy cảm cung cấp thơng tin hữu ích gen ứng viên liên quan đến khả chịu ngập úng có giá trị để phát triển giống đậu tương chịu ngập úng  ... (CC) q trình sinh học (BP) Các phân tích làm giàu GO thực gProfileR (Raud-vere cs, 2019) Các DEG lập đồ tới Cơ sở liệu Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes (KEGG) đậu tương để tìm gen liên kết... (LOC100785480) tăng lên đáng kể điều chỉnh giống kháng không điều chỉnh giống mẫn cảm, NTS1116 Hai phosphofructokinase (LOC100795344 LOC100798766) điều chỉnh tăng hai khác (LOC100782166 LOC100820495) điều... tăng Danbaekkong giảm Paldalkong NTS1116; LOC100807183, EXP2, EXPB8 giảm Paldalkong NTS1116 Phosphofructokinase LOC100815278 tăng Paldalkong giảm NTS1116; LOC100818755 LOC100803139 giảm Paldalkong