- Trị số trung bỡnh (m): được xem như năng suất trung bỡnh của một giống.
p1= N11 +ẵ (N1 2+ N13) 2 = N22 + ẵ (N12 + N23)
p3 = N33 + ẵ (N13 + N33)
sau một thế hệ ngẫu phối như sau:
(p1 + p2 + p3)2 = p12 + p22 + p32 + 2p1p2 + 2p1p3 + 2p2p3 = 1
Tổng quỏt, một locus cú n allele sẽ cú tất cả n(n + 1)/ 2 kiểu gene, trong đú gồm n kiểu đồng hợp và n(n – 1)/2 kiểu dị hợp. Tần của một allele bất kỳ (pi) được tớnh theo cụng thức: pi = pii+ ẵ
trong đúpii- tần số kiểu gene đồng hợp vàpij- tần số kiểu gene dị hợp.
Vớ dụ:Thụng thường hệ nhúm mỏu ABO được lấy vớ dụ cho ba allele. Vỡ cỏc allele IA vàIBlà đồng trội và allele IO là lặn, nờn trong quần thể người bất kỳ nào cũng sẽ cú bốn nhúm mỏu A, B, AB và O ứng với sỏu kiểu gene. Để tớnh cỏc tần số allele trong trường hợp này ta phải giả định quần thể ở trạng thỏi cõn bằng. Đặt tần số của cỏc allele IA
, IB và IOlần lượt làp, q và r (p+ q + r=1). Khi đú ta tớnh được tần số H-W của cỏc nhúm mỏu chớnh là cỏc tần số quan sỏt được (bảng 1).
Phương phỏp tớnh cỏc tần số allele như sau: Trước tiờn, tần số allele IO (r) bằng cỏc căn bậc hai của tần số nhúm mỏu O (r2). Tần số của hai allele cũn lại, p và q, được tớnh bằng cỏch kết hợp tần số H- W của một nhúm mỏu A hoặc B với nhúm mỏu O theo một trong hai phương phỏp sau:
Phương phỏp 1 Phương phỏp 2
Ta cú f(A+0) = p2 +2pr + r2 = (p + r)2
<=> p+r = => p = − r Tương tự, ta cú : q = − r Bỡnh phương 2 vế ta được: (1 – p)2 = (q + r)2 = f (B + O) <=> 1 – p = => p = 1 − Tương tự, ta cú: q = 1 −
Một cỏch tương đối, ta cú thể tớnhphoặcqrồi suy ra cỏi cũn lại dựa vào tổngp + q + r =1. Tuy
nhiờn, nếu tớnh cẩn thận cả ba tần số theo một trong hai phương phỏp trờn ta sẽ biết được trị số thực của chỳng. Khi đú tổng cỏc tần số allele tớnh dược sẽ khụng đỳng bằng đơn vị một cỏch chớnh xỏc. Điều này được lý giải là do tỷ lệ cỏc kiểu gene trong mẫu khụng phải là cỏc tỷ lệ H-W chớnh xỏc và hơn nữa, nhúm mỏu AB đó khụng được sử dụng trong tớnh toỏn. Vỡ vậy, khi kiểu hỡnh khụng được sử dụng đến (ở đõy là nhúm mỏu AB) mà cú tần số cao hơn thỡ sự mất mỏt thụng tin sẽ nghiờm trọng hơn, và phải cần đến một phương phỏp chớnh xỏc hơn.
Bảng 1 Tương quan giữa cỏc nhúm mỏu, kiểu gene và tầnsốcủa chỳng
Nhúm mỏu Kiểu gene Tần số Kỳ vọng Quan sỏt A IAIA + IAIO p2 + 2pr 0,41716 B IBIB+ IBIOq2+ 2qr 0,08560 O IOIO r2 0,46684 AB IAIB 2pq 0,03040 Tổng 1 1,0
Bõy giờ ta hóy xột một mẩu nghiờn cứu trờn 190.177 phi cụng vương quốc Anh (UK) gồm 79.334 A, 16.279 B, 88.782 O, và 5.782 AB ( Race và Sanger, 1954; dẫn theo Falconer 1989). Tương quan giữa cỏc nhúm mỏu, kiểu gene và cỏc tần số của chỳng được trỡnh bày ở bảng 1.
Áp dụng hai phương phỏp trờn ta tớnh được cỏc tần số allele như sau:
Allele Tần số Phương phỏp 1 Phương phỏp 2 IA0,2569 0,2567 IB 0,0600 0,0598 IO 0,6833 0,6833 Tổng 1,0002 0,9998