Nghiên cứu về cơ chế ựối kháng có ý nghĩa rất quan trọng bởi lẽ muốn sử dụng hiệu quả nhất những tác nhân kiểm soát bệnh thực vật, chúng ta phải hiểu những tác nhân ựó làm việc như thế nào. Trên cơ sở ựó, tác ựộng có hiệu quả tới các khâu nuôi dưỡng, bảo quản và cuối cùng sử dụng những tác nhân kiểm soát sinh học sao cho có thể khai thác tốt nhất khả năng kiểm soát bệnh của chúng. Nhiều nghiên cứu từ trước tới nay ựã chỉ ra rằng, chi Trichoderma
sở hữu nhiều cơ chế khác nhau trong phòng trừ và tiêu diệt nấm bệnh như: hiện tượng kắ sinh nấm, sự sản sinh kháng sinh, sự tiết những enzyme phá huỷ thành tế bào nấm bệnh, khả năng cạnh tranh mạnh chất dinh dưỡng và không gian.
2.2.3.1. Ký sinh nấm
Ký sinh nấm là sự tấn công trực tiếp của một loài nấm trên loài nấm khác và thường ựược ựịnh nghĩa là sự ựối kháng trực tiếp (Dix, N.J. and Webster, J., 1995), bao gồm 4 bước liên tiếp. Bước ựầu tiên ựược gọi là sự phát triển có tắnh chất hướng hóa (chemotrophic growth), tức là một tác nhân kắch thắch hóa học ựược tiết ra bởi nấm gây bệnh ựã hấp dẫn chủng
Trichoderma. Bước thứ hai ựược gọi là sự nhận diện ựặc hiệu (specific recognition), tức chủng Trichoderma nhận diện ựược bề mặt tế bào của nấm bệnh. Bước thứ ba bao gồm hai quá trình tách biệt nhau. Quá trình thứ nhất ựược gọi là sự quấn (coiling), sợi nấm ký sinh Trichoderma bao quanh sợi nấm bệnh. Quá trình thứ hai bao gồm sự tương tác và tiếp xúc sợi nấm gắn kết với nhau (intimate hyphal interaction and contact), khi ựó sợi nấm
Học viện Nông nghiệp Việt Nam Ờ Luận văn thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp 21
Trichoderma phát triển hoàn toàn dọc theo sợi nấm ký chủ. Cuối cùng nấm
Trichoderma tiết ra các enzyme phân giải ựặc biệt và cũng có thể sinh những kháng sinh peptaibol ựể phân hủy thành tế bào của nấm gây bệnh (Bissett, J., 1991a). M. Golam et al. ựã chứng minh ựược chủng Trichoderma harzianum,
T. viride ựã ký sinh trực tiếp nấm bệnh L. theobromae gây ra sưng, biến dạng, rút ngắn, hoặc làm tròn các tế bào của tác nhân gây bệnh (M. Golam Mortuza and Lina L. Ilag, 1999). Kết quả kiểm tra trên kắnh hiển vi khi nghiên cứu khả năng kiểm soát bệnh thối ựen trên quả lê gây ra bởi nấm T. paradoxa bằng chủng nấm ựối kháng T. asperellum của C.J. Wijesinge et al. (2010) cho thấy
T. asperellum ký sinh trực tiếp trên T.paradoxa bằng cách quấn xung quanh sợi nấm bệnh. Theo Sivakumar et al. (2000), nấm ựối kháng quấn xung quanh sợi nấm bệnh là hình thức phổ biến của cơ chế ký sinh gây chết nấm ký chủ.
Các nghiên cứu cấu trúc siêu vi (ultrastructural) và mô hóa học (histochemical) ựã chứng minh rằng các enzyme của Trichoderma gây ra sự phân giải vách tế bào nấm ký chủ tại vị trắ tiếp xúc giữa sinh vật ựối kháng và ký chủ. Sự hiện diện của chitin và/hoặc các sợi β-glucan, gắn chặt trong chất nền protein, trong vách các tế bào nấm bệnh ựề xuất rằng sự phân giải hệ sợi nấm của chúng trong quá trình ký sinh có thể ựược thực hiện nhờ β- glucanase, chitinase và protease (Wessels, J.G.H., 1986). Sự hình thành các enzyme này ựã ựược nghiên cứu trong quá trình tương tác vật ký sinh Ờ ký chủ giữa các loài Trichoderma spp. với một số nấm gây bệnh cây trồng nhất ựịnh, cũng như dưới ựiều kiện mô phỏng nhân tạo của quá trình ký sinh nấm (khi Trichoderma spp. ựược cho phát triển trên các môi trường có chứa hệ sợi nấm vô trùng hoặc các vách tế bào nấm bệnh) (Ulrike Krauss, 1996). Nghiên cứu cho thấy, hoạt ựộng thủy phân của các chủng Trichoderma khảo sát ựối với vách tế bào nấm bệnh có tương quan với mức ựộ mà chúng bị ức chế.
Học viện Nông nghiệp Việt Nam Ờ Luận văn thạc sỹ Khoa học Nông nghiệp 22
Hình 2.3. Hình ảnh dưới kắnh hiển vi ựiện tử chứng minh sự ức chế của chủng Trichoderma longthrachtatum (T) với chủng Thielaviopsis paradoxa
(Th) gây bệnh thối hỏng trên chuối (2 ngày nuôi cấy) (Vladimir Sanchez, 2007).
Ghi chú: