- Trị số trung b ỡnh (m): được xem như năng suất trung b ỡnh của
2. Chứng minh
Ở một quần thể Mendel, xột một locus autosome gồm hai allele
A1 và A2 cú tần số như nhau ở cả hai giới đực và cỏi. Ký
hiệu p và q cho cỏc tần số allele núi trờn (p + q =1). Cũng giả thiết
rằng cỏc cỏ thể đực và cỏi bắt cặp ngẫu nhiờn, nghĩa là cỏc giao tử đực và cỏi gặp gỡ nhau một cỏch ngẫu nhiờn trong sự hỡnh thành cỏc hợp tử. Khi đú tần số của một kiểu gene nào đú chớnh là bằng
tớch của cỏc tần số hai allele tương ứng. Xỏc suất để một cỏ thể cú
kiểu gene A1A1 là bằng xỏc suất (p) của allele A1 nhận từ mẹ nhõn
với xỏc suất (p) của allele A1 nhận từ bố, hay p.p = p2. Tương tự,
xỏc suất mà một cỏ thể cú kiểu gene A2A2 là q2. Kiểu gene A1A2cú thể xuất hiện theo hai cỏch: A1 từ mẹ và A2 từ bố với tần số là pq, hoặc A2 từ mẹ và A1 từ bố cũng với tần số pq; vỡ vậy tần số của
A1A2 là pq + pq = 2pq (Bảng 12.2). Điều chứng minh trờn được
túm tắt như sau:
* Quần thể ban đầu cú 3 kiểu gene : A1A1 A1A2 A2A2 Tổng
Tần số cỏc kiểu gene : P H Q 1
Tần số cỏc allele : p = P + ẵH ; q = Q + ẵH
* Quần thể thế hệ thứ nhất sau ngẫu phối cú :
Tần số cỏc kiểu gene = (p + q)2 = p2 + 2pq + q2 1 Tần số cỏc allele: f(A1) = p2 + ẵ(2pq) = p(p+q) = p f(A ) = q2 + ẵ(2pq) = q(p+q) = q
Nhận xột:
Từ chứng minh trờn cho thấy cỏc tần số allele ở thế hệ con giống
hệt ở thế hệ ban đầu, nghĩa là f(A1) = p và f(A2) = q. Do đú, cỏc tần
số kiểu gene ở thế hệ tiếp theo vẫn là p2, 2pq và q2(giống như ở thế
hệ thứ nhất sau ngẫu phối). Điều đú chứng tỏ rằng cỏc tần số kiểu
gene đạt được cõn bằng chỉ sau một thế hệ ngẫu phối. Trạng thỏi
ổn định về thành phần di truyền được phản ỏnh bằng cụng thức H-
W như vậy được gọi là cõn bằng H-W (Hardy-Weinberg
equilibrium).
Bảng 2 Cỏc tần số H-W sinh ra từ sự kết hợp ngẫu nhiờn cỏc giao tử Tần số giao tử cỏi p(A1) q(A2) Tầnsố gtử đực p(A1) p2(A1A1) pq(A1A2) q(A2) pq(A1A2) q2(A2A2) 3. Cỏc mệnh đề và hệ quả
(1) Nếu như khụng cú ỏp lực của cỏc quỏ trỡnh tiến hoỏ (đột biến,
di nhập cư, biến động di truyền và chọn lọc), thỡ cỏc tần số allele
được giữ nguyờn khụng đổi từ thế hệ này sang thế hệ khỏc. Đõy là
mệnh đề chớnh của nguyờn lý hay định luật H-W.
(2) Nếu sự giao phối là ngẫu nhiờn, thỡ cỏc tần số kiểu gene cú
quan hệ với cỏc tần số allele bằng cụng thức đơn giản: ( p+q )2 = p2 + 2pq + q2 =1.
(3) Hệ quả 1: Bất luận cỏc tần số kiểu gene ban đầu (P, H, Q) như
thế nào, miễn sao cỏc tần số allele ở hai giới là như nhau, chỉ sau
một thế hệ ngẫu phối cỏc tần số kiểu gene đạt tới trạng thỏi cõn
(4) Hệ quả 2: Khi quần thể ở trạng thỏi cõn bằng thỡ tớch của cỏc
tần số đồng hợp tử bằng bỡnh phương của một nửa tần số dị hợp tử,
nghĩa là:
p2.q2 = (2pq/2)2
Thật vậy, khi quần thể ở trạng thỏi cõn bằng lý tưởng, ta cú: H =
2pq
Biến đổi đẳng thức trờn ta được: pq = ẵH
Bỡnh phương cả hai vế, ta cú: p2.q2 = (ẵH)2, trong đú H = 2pq.
Như vậy đẳng thức này cho thấy mối tương quan giữa cỏc thành
phần đồng hợp và dị hợp khi quần thể ở trạng thỏi cõn bằng lý tưởng.
(5) Hệ quả 3: (i) Tần số của cỏc thể dị hợp khụng vượt quỏ 50%,
và giỏ trị cực đại này chỉ xảy ra khi p = q = 0,5 ị H = 2pq = 0,5; lỳc này cỏc thể dị hợp chiếm một nửa số cỏ thể trong quần thể; (ii) Đối với allele hiếm (tức cú tần số thấp), nú chiếm ưu thế trong cỏc
thể dị hợp nghĩa là, tần số thể dị hợp cao hơn nhiều so với tần số
thể đồng hợp về allele đú. Điều này gõy hậu quả quan trọng đối với
hiệu quả chọn lọc (xem thờm ở mục 1.5.2 dưới đõy).
8.DU NHẬP GEN VA CHON LỌC TRONG QUAN THE
- p là tần số tương đối của gen A ở quần thể
nhận
- P là tần số tương đối của gen A ở quần thể cho
- M là tỷ lệ số cỏ thể nhập cư
- p lượng biến thiờn về tần số alen trong
quần thể nhận