IX. PHOSPHORYL HÓA OXY HÓA.
1.Phương trình toơng quát cụa quang hợp.
Mĩi cơ theơ sông chư toăn tái khi được lieđn túc cung câp naíng lượng từ beđn ngoài. Dáng naíng lượng duy nhât mà cơ theơ sông có theơ sử dúng được đeơ thực hieơn cođng là naíng lượng hóa hĩc. Nguoăn naíng lượng này được khai thác từ hai hướng: naíng lượng hóa hĩc cụa các hợp chât vođ cơ (hướng trái đât) và naíng lượng ánh sáng (hướng vũ trú). Quang hợp chính là quá trình biên đoơi naíng lượng ánh sáng thành naíng lượng hóa hĩc dưới dáng các hợp chât hữu cơ, được thực hieơn bởi các cơ theơ và tê bào có chứa chât dieơp lúc.
Theo các định luaơt cụa nhieơt đoơng hĩc, mĩi phạn ứng tự phát đeău kèm theo giạm naíng lượng tự do và taíng entropy cụa heơ thông, có nghĩa là làm cho heơ thông trở neđn mât traơt tự. Tính toơ chức cụa moơt heơ thông chư có theơ được nađng cao khi nó được cung câp theđm naíng lượng, táo đieău kieơn đeơ phạn ứng có theơ xạy ra ngược với gradient nhieơt đoơng hĩc. Nhờ có quang hợp mà naíng lượng ánh sáng được chuyeơn hóa thành naíng lượng hóa hĩc ở dáng deê sử dúng đeơ cung câp cho các phạn ứng caăn sử dúng naíng lượng nhaỉm táo laơp, duy trì và nađng cao tính toơ chức cụa tê bào và cơ theơ.
Sau khi naíng lượng ánh sáng đã được các phađn tử dieơp lúc (chlorophyll) hâp thú và biên đoơi thành naíng lượng hóa hĩc, nó sẽ được dùng đeơ khử CO2 thành các hợp chât hữu cơ, mà chụ yêu là glucose. Vì vaơy, phương trình toơng quát cụa quang hợp có theơ viêt dưới dáng:
hν
6CO2 + 6H2O––––→ C6H12O6 + 6O2
Tuy nhieđn, khođng phại quá trình quang hợp nào cũng giại phóng oxy. Moơt sô vi khuaơn quang hợp khođng dùng nước mà dùng moơt sô hợp chât khác đeơ làm chât cho đieơn tử trong quá trình quang hợp. Vì vaơy quang hợp ở những cơ theơ này khođng giại phóng oxy. Ví dú:
hν 2CH3 -CHOH-CH3 + CO2 ––––→ [CH2O] + CH3 -CO-CH3 hν suxinat + CO2 ––––→ [CH2O] + Fumarate; hν 2 H2S + CO2 ––––→ [CH2O] + 2S.
Thođng qua các phương trình tređn, có theơ viêt phương trình quang hợp ở dáng khái quát hơn như sau:
hν
2H2D + CO2 ––––→ [CH2O] + 2D
trong đó DH2 là chât cho đieơn tử, còn D là dáng oxy-hóa cụa nó.
Maịt khác, trong các lối tê bào quang hợp khác nhau, tuy chât nhaơn đieơn tử (A) chụ yêu là CO2, nhưng trong moơt sô trường hợp A có theơ là các hợp chât khác, ví dú ở thực vaơt baơc cao A có theơ là nitrate, ở vi sinh vaơt A có theơ là N2. Thaơm chí moơt sô cơ theơ quang hợp có theơ sử dúng cạ H+ làm chât nhaơn đieơn tử. Trong trường hợp này H+ sẽ bị khử thành H2 .
Như vaơy, có theơ viêt phađn tử quang hợp ở dáng chung nhât như sau: hν
DH2 + A ––––→ AH2 + D
Dù quá trình quang hợp xạy ra với sự tham gia cụa bât kỳ chât cho và chât nhaơn đieơn tử nào, dòng đieơn tử từ chât cho đên chât nhaơn hình thành dưới tác dúng cụa ánh sáng maịt trời bao giờ cũng có hướng ngược lái với hướng bình thường cụa gradient thê khử tieđu chuaơn đaịc trưng cho heơ thông chât nhaơn - chât cho đó, tức hướng veă phía có giá trị ađm cụa thê khử tieđu chuaơn cao hơn. Baỉng cách đó naíng lượng ánh sáng được tích lũy lái trong phađn tử chât nhaơn ở dáng thê oxy-hóa khử.
Các nghieđn cứu chi tiêt quá trình quang hợp cho thây raỉng đeơ toơng hợp moơt phađn tử glucose caăn sử dúng 12 phađn tử nước, và trong sô sạn phaơm, caăn phại keơ đên 6 phađn tử nước khác với 12 phađn tử nước đã sử dúng. Vì vaơy, phương trình toơng quát đaăy đụ cụa quá trình quang hợp ở thực vaơt baơc cao caăn phại viêt dưới dáng:
hν
6CO2 + 12H2O ––––→ 6O2 + C6H12O6 + 6H2O
Biên thieđn naíng lượng tự do tieđu chuaơn (∆Go') cụa phạn ứng tređn đađy baỉng - 1300 KCal/mol. Vì naíng lượng tích lũy trong phađn tử glucose là 686 KCal/mol, neđn đeơ tích lũy được sô naíng lượng này tê bào quang hợp caăn phại thu nhaơn khoạng 1800KCal/mol naíng lượng ánh sáng.