3. Lớp dương xỉ
NGÀNH HỘT TRẦN (GYMNOSPERMATOPHYTA) HAY NGÀNH THƠNG(PINOPHYTA)
NGÀNH THƠNG(PINOPHYTA)
I. ÐẶC TÍNH CHUNG TOP
Ðặc điểm quan trọng nhất của ngành Hột trần là cĩ hột do nỗn phát triển thành. Nỗn (tương đương đại bào tử ) nằm
trên các lá nỗn (tức đại bào tử diệp) mở (khơng khép kín lại)
và chúng hầu như nằm trên ngọn các chồi tạo thành chùy (nĩn). Do đĩ nỗn sau khi thụ tinh sẽ phát triển thành hột và hột này
khơng được giấu kín bởi tâm bì khép lại thành quả như ở thực vật bậc cao.
Như vậy cơ quan sinh sản cĩ sự phân tính: các đại bào tử diệp tập hợp thành một chùy to và các tiểu bào tử diệp thì tập hợp thành một chùy nhỏ hơn.
Khác với Dương xỉ, ở Hột trần sự phát triển của thể giao tử cái, quá trình thụ tinh và thậm chí cả những giai đoạn phát triển đầu tiên của hợp tử cũng đều xảy ra ở bên trong nỗn. Kết quả của sự phát triển của hợp tử đã hình thành ra hột trong chứa phơi (tức thể bào tử non). Sự xuất hiện hột là một sự kiện rất quan trọng, nĩ tạo điều kiện cho thể bào tử non ở giai đoạn phát triển đầu tiên cĩ thể vượt qua được những điều kiện bất lợi bên ngồi, sống tiềm tàng trong hạt cho tới khi nào điều kiện thuận lợi sẽ phát triển thành cây mới. Nhờ vậy mà các cây Hột trần cĩ khả năng thích nghi cao hơn so với các nhĩm thực vật ở cạn trước chúng.
Ở Hột trần, trong chu trình phát triển cá thể, thể bào tử (tức cây trưởng thành) chiếm ưu thế tuyệt đối. Thể giao tử đực và thể giao tử cái rất tiêu giảm .
Sự thụ tinh hầu như khơng cần nước, tinh trùng khơng cĩ roi được đưa tới nỗn cầu nhờ ống phấn do một tế bào của hạt phấn phát triển thành.
Ngành Hột trần bao gồm những cây thân gỗ, khơng cĩ cây thân cỏ. Thân cĩ cấu tạo thứ cấp, nhưng chưa cĩ mạch thơng, gỗ chỉ cĩ quản bào núm, chưa cĩ sợi gỗ và nhu mơ gỗ. Lá khá đa dạng: những đại diện thấp thường cĩ lá lớn dạng lơng chim, đơi khi mọc tập trung ở đỉnh giống như Dương xỉ; những đại diện cao thường cĩ lá nhỏ, nguyên, hình kim, hình vảy, hình mũi giáo...
Hột trần là một nhĩm cổ của thực vật cĩ hột. Chúng xuất hiện trên quả đất từ giữa kỷ Ðêvon thuộc đại Cổ sinh. Ở đại Trung sinh chúng phát triển rất mạnh, gồm tới 20.000 lồi, nhưng ngày nay nhiều lồi đã bị chết, và chỉ cịn khoảng 600 - 700 lồi, hầu hết tập trung trong một lớp (lớp Thơng). Tuy vậy chúng cũng đĩng vai trị rất quan trọng trong việc hình thành các thảm thực vật của nhiều vùng trên trái đất, nhất là ở vùng ơn đới .
Về mặt nguồn gốc, Hột trần phát sinh từ những đại diện cĩ bào tử khác nhau (dị bào tử) của nhĩm Dương xỉ. Theo Takhtajan, cĩ thể tổ tiên của Hột trần là nhĩm Dương xỉ cổ cũng sống ở kỷ Ðêvon .
II. PHÂN LOẠI
Ngành Hột trần gồm 6 lớp (Hồng Thị sản, 1999; Dương Ðức Tiến & Võ Văn Chi, 1978):
+ Lớp Dương xỉ cĩ hạt (Lyginopteridopsida): là lớp cổ nhất, gồm các đại diện đã tuyệt diệt.
+ Lớp tuế (Cycadopsida)
+ Lớp Á Tuế (Bennettitopsida): đã tuyệt diệt .
+ Lớp lá quạt/Bạch quả (Ginkgopsida): hiện chỉ cịn một lồi Ginkgoa biloba trồng ở Trung Quốc và nhật Bản.
+ Lớp Thơng (Pinopsida): gồm chủ yếu các đại diện đang sống.
+ Lớp dây gắm (Gnetopsida).
Sau đây ta xét một vài lớp đại diện phổ biến:
1. Lớp Tuế (Cycadopsida) TOP
Thân hình cột khơng phân nhánh, lá to, hình lơng chim. Khơng cĩ chùy (nĩn) hoặc cĩ chùy đơn tính. Lớp này chỉ gồm
một bộ là Bộ Tuế (Cycadales) với 2 họ Cycadaceae và Nilssoniaceae. Các đại diện đang sống tập hợp trong một họ - Họ Tuế (Cycadaceae) bao gồm các cây cĩ thân hình cột đơn. Lá lớn, hình lơng chim dài từ 1 - 2 m tập trung ở đỉnh. Trong thân, ở phần vỏ cĩ một vịng tượng tầng liên tục, nằm giữa một vịng gỗ và libe. Nĩn đơn tính, mọc trên các cây khác nhau.
Nĩn đực gồm một trục mang nhiều tiểu bào tử diệp, mặt dưới cĩ nhiều tiểu bào tử nang (túi phấn) xếp thành từng khĩm (2 - 4 tiểu bào tử nang). Trong tiểu bào tử nang cĩ nhiều tiểu bào tử (hạt phấn). Tiểu bào tử nẩy mầm, sau lần phân chia thứ nhất hình thành hai tế bào. Một trong hai tế bào đĩ là tế bào nguyên tản. Tế bào kia lại phân chia một lần nữa cho hai tế bào: tế bào sinh tinh dính chặt vào nguyên tản và tế bào dinh dưỡng, tế bào này tạo giác mút (ống phấn). Khi bào tử ở giai đoạn 3 tế bào như vậy thì nĩ thốt ra khỏi tiểu bào tử nang (vào lúc này nĩ đã mở ra) và chuyển tới nỗn nhờ giĩ hoặc cơn trùng. Ở đấy nĩ tiếp tục phát triển cho nguyên tản đực.
Nĩn cái gồm nhiều đại bào tử diệp (lá nỗn ) xếp lại với nhau, trừ cây Tuế các lá nỗn nằm riêng rẽ ở đỉnh thân, khơng hợp thành nĩn. Lá nỗn cĩ dạng lá, phía dưới mang các đại bào tử nang (chứa nỗn).
Cấu tạo của nỗn như sau: Phía đỉnh phơi tâm hình thành buồng phấn. Bên ngồi phơi tâm bao bọc bằng một vỏ khá chắc gồm 3 lớp: ngồi cùng là vỏ nạc, ở giữa là vỏ cứng và bên trong lại là vỏ nạc. Vỏ dính chặt với phơi tâm hầu như suốt chiều dài. Phía trên nỗn kéo dài thành ống để hở 1 lổ, hình thành lỗ nỗn. Phía dưới lỗ nỗn trong phơi tâm cĩ một khoảng nhỏ, đĩ là buồng phấn. Ở giữa nỗn cĩ một lớp mơ mỏng gồm nhiều tế bào đĩ là nội nhũ (nguyên tản cái), phía trên nội nhũ cĩ 2 túi nỗn (nỗn cơ). Nỗn cơ cĩ một nỗn cầu lớn và tế bào rãnh sớm tiêu biến, hạch bụng và trên cùng cĩ hai tế bào cổ.
Tiểu bào tử nhờ giĩ đưa đến lỗ nỗn rơi vào buồng phấn của phơi tâm. Ơí đây tế bào ống phấn (giác mút) phát triển thành một ống đâm vào phơi tâm để hút thức ăn, đồng thời tế bào sinh tinh sẽ phân chia cho ra hai tinh trùng cĩ vịng roi xoắn. Tinh trùng bơi lội trong chất dịch ở buồng phấn do phơi tâm dung giải ra, tiến tới túi nỗn bào, vào thụ tinh với nỗn bào, thành hợp tử rồi phát triển thành phơi. Lúc này nỗn biến thành hởt và vỏ nỗn trở thành vỏ hởt. Hởt trần khi chín rời khỏi cây mẹ, gặp điều kiện thuận lợi sẽ nẫy mầm thành cây mới.
Ta nhận xét ở đây: tinh trùng cĩ roi và sự thụ tinh vẫn cịn cần nước, nhưng nước do chính phơi tâm dung giải thành, chứ khơng phải nước từ mơi trường ngồi.
Họ Tuế hiện nay chỉ cịn 9 giống với khoảng gần 100 lồi, phân bố chủ yếu ở vùng nhiệt đới thuộc Ðơng Á, châu Ðại Dương, châu Phi và châu Mỹ. Ở nước ta cĩ giống Tuế (Cycas) với gần 10 lồi, hầu hết là những cây làm cảnh trong đĩ cĩ 3 lồi được ghi trong Sách Ðỏ Việt Nam cần được bảo vệ với ý nghĩa là nguồn gen hiếm và độc đáo.
Hai lồi hay gặp là:
- Vạn Tuế (Cycas revoluta Thunb.): lá lớn dài tới 0,6 - 1 m, các lá chết cứng, nhọn đầu. Cây thường làm cảnh ở các đình
chùa.
- Thiên Tuế lược (Cycas pectinata Griff.): lá dài tới 1,5 - 2m lá chét khơng cứng và nhọn như lá Vạn tuế, cuống lá cĩ hai
dãy gai. Cây trồng làm cảnh đẹp, phân bố tự nhiên ở rừng Trung và Nam Bộ. Lồi này cĩ nguy cơ bị đe doạ tuyệt chủng do bị khai thác nhiều để bán làm cây cảnh.